小兴安岭天然针阔混交林非结构性碳水化合物对间伐强度的响应

王子纯，王 晨，李耀翔，孟永斌

（东北林业大学 工程技术学院，黑龙江 哈尔滨 150040）

森林植被是森林生态系统的主要碳库，在调节全球气候和维持全球碳平衡中起到了至关重要的作用[1]，森林碳汇首先取决于森林的光合作用强度和呼吸作用的平衡。光合产物在树木体内的运输和分配调控着森林的生产力和碳汇功能[2]。植物光合作用产生的碳水化合物分为结构性碳水化合物（Structural carbohydrates，SC）与非结构性碳水化合物（Non-structural carbohydrates，NSC）。SC 主要用于构成植物的基本框架，包括木质素、纤维素与半纤维素等；NSC 主要包括可溶性糖与淀粉，用于植物的生长和代谢[3]。NSC 浓度在一定程度上可以反映植物整体的碳需求与碳供应的平衡[4]，是研究碳循环机理过程不可缺少的参数。

目前有很多针对NSC 的相关研究，Rosas 等[5]与Rowland 等[6]分别通过对地中海和热带森林木本植物进行长期干旱试验，证明树木NSC 浓度年际变化不大；欧阳明等[7]对亚热带落叶与常绿树种的季节动态的比较和Li 等[8]对环剥后落叶松和水曲柳的研究表明温带、亚热带气候区树木NSC浓度受其生长季动态影响较大。温度、水分、CO2浓度和光照等都是影响树木NSC 浓度的重要因素。大部分研究认为树木NSC 浓度随温度的升高而下降，李蟠等[9]在贡嘎山地区磨西山谷东北坡和康定山谷西南坡的研究发现，低海拔地区冷杉的NSC 含量低于高山林线冷杉。水分是影响NSC浓度的重要因素，水分胁迫不仅影响NSC 产量，也对NSC 在植物器官中的分配有重要影响[10]。Luo 等[11]对冷杉的研究结果表明,植物组织中的NSC 含量随着CO2浓度的升高而逐渐增加。光照通过影响植物的光合作用影响植物NSC 的积累，Poorter 等[12]的研究表明低光照时植物NSC 浓度随光照变强而增大，而强光照时NSC 浓度随光照增加无明显变化。申忠奇等[13]、李金博等[14]、张甜[15]、张鼎华等[16]等的研究结果表明抚育间伐会改变林分结构和土壤理化性质，改变森林的光照、温度和水分等条件。基于前人的研究成果，本研究提出间伐强度可能对树木NSC 浓度以及NSC 器官分配产生影响，重点探讨树木NSC 浓度及分配格局对间伐强度的响应。

目前开展的碳汇研究多是基于人工林，而对天然次生林的碳汇研究较少。通过研究小兴安岭天然针阔混交林NSC 浓度及分配格局对抚育间伐的响应，可以了解树木碳水化合物供应和转化的情况以及树木对环境的适应策略，对于深入理解小兴安岭天然针阔混交林的碳储存特征和分配机理具有参考意义，从而加快小兴安岭地区碳汇研究的进展，以期为森林管理及科学经营提供参考。

1 研究地区与研究方法

1.1 研究区概况

试验区位于小兴安岭地区带岭林业实验局东方红林场414 林班1～3 号小班，地理坐标 为128°37′46″～129°17′50″E，46°50′08″～47°21′32″N。试验区平均海拔600 m，坡向为西北方向，坡度14°。气候类型为大陆性湿润季风气候，年均气温1.4℃，其中平均最低温度是在1月上旬，达到-40℃。最高气温是在7月，达到37℃，全年年平均降水量661 mm，主要集中在7—8月。土壤以暗棕壤为主，少量林地为谷地草甸土和沼泽土，土壤厚度约30 cm。林分类型为天然针阔混交林，乔木树种约20 种，以冷杉Abies fabri、色木槭Acer mono、云杉Picea asperata、青楷槭Acer tegmentosum、水曲柳Fraxinus mandshurica、黄菠萝Phellodendron amurense、红松Pinus koraiensis和花楷Acerukurunduense为主[15]。

2012年在生境相对一致的研究区域依据林分密度与蓄积量进行带状抚育间伐并设置了6 块100 m×100 m 的试验样地，间伐强度分别为0%、15%、20%、25%、30%和35%（样地编号分别为CK、A、B、C、D、E），应用下层抚育法伐除濒死木、被压木及干形不良的林木。2019年8月进行样地复查，在6 种间伐强度的样地内各设置3 块20 m×20 m 的标准试验样地，共计18 块。试验样地均在同一坡面，坡向西北，坡度14°，平均林龄70 a，GPS 记录海拔和坐标。间伐林分基本状况见表1。

表1 间伐林分基本状况Table 1 Basic status of thinning stand

1.2 优势树种的选择

对样地内林木进行每木检尺，检尺内容包括树种、胸径、树高、冠幅、郁闭度和林分生长状况等。本次试验样地中树种组成较复杂，每木检尺数据结合通用二元材积模型[17]可得各树种蓄积量。选取株数和蓄积量较大的云杉、冷杉和色木槭3 个树种作为该林分的优势树种进行测定（图1）。

图1 不同树种的株数和蓄积量分布Fig.1 Quantity and accumulation of different tree species

1.3 样品采集与测定

样品采集：2019年8月初，在18 块标准试验样地中分别选择生长状况相近的5 棵云杉、冷杉和色木槭，采集其树干、树枝和树叶，每份取100 g待测样品，即刻放入低温便携箱，带回实验室处理（105℃下杀青30 min，65℃下烘干至恒质量，磨粉储存在广口瓶内待测）。

非结构性碳水化合物中，可溶性糖和淀粉比例达到90%以上[18]，故本研究将NSC 含量定义为可溶性糖和淀粉含量之和。测定方法采用苯酚浓硫酸法[19]。

可溶性糖的提取：取0.1 g 样品，加入10 mL 80%乙醇，于沸水浴中提取10 min，然后4 000 r·min-1离心10 min，收集上清液于50 mL 容量瓶中，反复3 次后合并上清液，定容即为可溶性糖提取液。

淀粉含量的提取：采用高氯酸法，将上述离心后的沉淀物测定样品中的淀粉含量。沉淀物加入10 mL 30%(v/v)的高氯酸，静置过夜，然后于80℃水浴中继续准确提取10 min，冷却，4 000 r·min-1离心10 min，取上清液后定容到50 mL的容量瓶中。

1.4 数据分析

树木各个器官中NSC 浓度为NSC 含量/总干重，NSC 占比由各器官生物量占比确定。各标准试验样地内优势树种的生物量由东北林区现有的单木生物量方程得出（表2）。云杉冷杉生物量模型应用胡海清等[20]建立的小兴安岭典型林分单木生物量模型，色木槭生物量利用Wang[21]建立的东北林区10 种单木生物量模型进行估算。

表2 不同间伐强度下林分生物量Table 2 Stand biomass under different thinning intensities t·hm-2

采用Excel 2010 和Origin 9.1 软件进行数据整理、分析以及图表的绘制，应用SPSS 17.0 软件进行单因素方差分析(One-way ANOVA)和Duncan多重比较进行差异显著性检验(α=0.05)。

2 结果与分析

2.1 不同树种NSC 浓度对间伐强度的响应

不同树种NSC 各组分浓度随间伐强度的变化差异达到显著水平（P＜0.05，图2），不同间伐强度处理下可溶性糖梯度为色木槭＞冷杉＞云杉；淀粉浓度梯度为云杉＞色木槭＞冷杉，其中云杉淀粉浓度显著高于冷杉和色木槭，超出色木槭21.25%，超出冷杉33.37%；总NSC 浓度梯度与淀粉浓度梯度一致，为云杉＞色木槭＞冷杉（表3）。

图2 不同间伐强度样地中3 个树种NSC 各组分浓度变化Fig.2 The concentration changes of NSC components of three tree species in plots with different thinning intensities

表3 不同树种NSC 各组分浓度差异†Table 3 Concentration differences of NSC components of different species mg·g-1

3 个树种可溶性糖浓度随间伐强度的增加呈现出先下降后上升再下降的趋势。云杉、冷杉和色木槭可溶性糖浓度的最大值（13.37、16.17 和21.37 mg/g）均来自未进行间伐作业的对照样地，说明间伐作业会使林分可溶性糖浓度降低。其中色木槭受间伐作业影响最为显著，可溶性糖浓度降低了10.2%～28.9%。云杉、冷杉和色木槭在间伐强度为35%、20%、35%时分别取得最小值11.17、12.53 和15.20 mg/g。

3 个树种淀粉与总NSC 浓度随间伐强度的增大呈现出先上升后下降的倒“V”型曲线。云杉淀粉浓度在对照样地中取得最小值243.0 mg/g，在0～25%间伐强度下逐渐上升，并在25%间伐强度样地中取得最大值311.1 mg/g；间伐强度继续增大时，云杉淀粉浓度反而下降。云杉总NSC 浓度在20%间伐强度样地中取得最大值325.2 mg/g，在对照样地中取得最小值257.3 mg/g。在低间伐强度时，冷杉淀粉浓度与总NSC 浓度随间伐强度的增大而上升，在15%间伐强度样地中取得的最大值分别为202.0 和215.3 mg/g；在高间伐强度时冷杉淀粉浓度与总NSC 浓度逐渐下降，在35%间伐强度样地中取得最小值分别为170.7 和184.6 mg/g。色木槭淀粉与总NSC 浓度的最大值为243.6 mg/g与261.0 mg/g，均取自30%间伐强度样地；最小值分别为198.1 和219.4 mg/g，均在对照样地中取得。云杉、冷杉和色木槭总NSC 浓度的最大值皆取自间伐样地，相对于对照样地分别增加了26.3%、5.7%和19.0%，说明合理的间伐作业有利于林分NSC 浓度的增加。

云杉、冷杉和色木槭NSC 各组分浓度对间伐强度的响应曲线整体上具有一致性，反映出相似的生存策略；但3 个树种浓度值与增减区间各有不同，说明不同树种对间伐强度响应的灵敏性存在差异。

糖淀比为可溶性糖与淀粉浓度的比值，可以在一定程度上反映非结构性碳水化合物的代谢与转化。3 个树种糖淀比随间伐强度的变化差异显著（P≤0.05），随间伐强度的增大而呈现出先下降后上升再下降的趋势（图3），与可溶性糖浓度的变化趋势相似。3 个树种糖淀比均在间伐样地中取得最大值，分别为5.5%、8.6%和10.8；云杉、色木槭糖淀比在35%间伐强度样地中最低（3.9%和6.6%），冷杉在20%间伐强度样地中取得最小值为6.3%。3 个树种糖淀比的最大值皆均取自对照样地，说明间伐作业会降低林分的糖淀比。

图3 不同间伐强度样地中3 个树种可溶性糖与淀粉比值变化Fig.3 Changes in the ratios of soluble sugar to starch of three tree species in plots with different thinning intensities

2.2 不同器官NSC 浓度对间伐强度的响应

不同器官NSC 各组分浓度随间伐强度的变化差异达到显著水平（P＜0.05，图4），不同间伐强度处理下可溶性糖梯度为树叶＞树枝＞树干，其中树叶可溶性糖浓度显著高于树枝和树干，是树枝和树干的2.4～6.5 倍；淀粉浓度梯度为树干＞树叶＞树枝；树干淀粉浓度显著高于树枝和树叶，比树枝和树叶高出70%以上，呈显著差异总NSC 浓度梯度与淀粉一致，为树干＞树叶＞树枝。

图4 不同间伐强度样地中各树木器官NSC 各组分浓度变化Fig.4 Concentration of NSC components in tree organs for plots with different thinning intensities

不同器官可溶性糖浓度随间伐强度的增加呈现出先下降后上升再下降的趋势。树枝可溶性糖浓度在30%间伐强度样地中取得最大值21.81 mg/g，但与对照样地（21.29 mg/g）差异不显著；在15%间伐强度样地中取得最小值15.19 mg/g。树干可溶性糖浓度在对照样地中取得最大值12.88 mg/g；在间伐强度为35%时取得最小值9.54 mg/g。树叶可溶性糖浓度最大值为67.29 mg/g，取自30%间伐强度样地；最小值为44.14 mg/g，取自15%间伐强度样地。

树枝、树干和树叶淀粉浓度随间伐强度的增加呈现出先上升后下降的倒“V”型曲线，且在15%～30%间伐强度样地中较高。其中树枝淀粉浓度在20%间伐强度样地中最大（108.0 mg/g），树干和树叶淀粉浓度在25%间伐强度样地中最大（258.3 和150.8 mg/g）。树枝和树干淀粉浓度均在对照样地中取得最小值89.3 和233.1 mg/g，树叶淀粉浓度在35% 间伐强度样地中最小（135.9 mg/g），但与对照样地（136.8 mg/g）差异不显著。

树枝、树干总NSC 浓度随间伐强度的增加呈现出先上升后下降的趋势，与淀粉浓度的变化趋势一致。其中树枝总NSC 浓度在15%～25%间伐强度样地中较高，在20%间伐强度样地中高达127.5 mg/g；在对照样地中最小（110.6 mg/g）。树干总NSC 浓度在间伐强度为25%的样地中取得最大值269.8 mg/g，在对照样地中取得最小值246.0 mg/g。树叶总NSC 浓度随间伐强度的增加呈现出先下降后上升再下降的趋势，与可溶性糖浓度的变化趋势一致。25%间伐样地中的树叶总NSC 浓度最高为215.6 mg/g，15%间伐强度样地中的最低，为191.0 mg/g。树枝、树干和树叶总NSC 浓度的最大值均取自间伐样地，比对照样地分别提高了26.3%、5.7%和19.0%，说明合理的间伐作业有利于林分NSC 浓度的增加。

不同器官可溶性糖和淀粉浓度对间伐强度的响应总体相似，但树叶总NSC 浓度对间伐强度的响应曲线与树枝和树干不同，这是由于不同器官的糖淀比存在差异（图5）。

图5 不同间伐强度样地中各树木器官可溶性糖与淀粉比值变化Fig.5 Changes in the ratio of soluble sugar to starch in various tree organs in plots with different thinning intensities

不同器官糖淀比随间伐强度的变化差异显著（P＜0.05），随间伐强度的增大呈现出先下降后上升再下降的趋势（图5），与可溶性糖浓度的变化趋势相似。树枝、树干和树叶糖淀比均在对照样地中取得最大值（23.85%、5.52%和49.20%），说明间伐作业会降低林分糖淀比。树枝和树叶糖淀比在20%间伐强度样地中最低，树干在25%间伐强度样地中取得糖淀比最小值。

图6为不同间伐强度下树木各器官可溶性糖的分配情况，在不同间伐强度下树枝可溶性糖占比并无明显差异，云杉、冷杉和色木槭树枝可溶性糖占比分别为37.8%～43.7%、16.0%～27.5%、21.9%～29.6%。随间伐强度的增大，树干可溶性糖分配比例波动下降，树叶可溶性糖的分配比例波动上升。高间伐强度下树干占比显著降低，树叶占比显著升高。可见随间伐强度增大，个体水平上树木会减少树干可溶性糖的分配，并投入到树叶中。

图6 不同树种可溶性糖分配格局Fig.6 Distribution pattern of soluble sugar in different tree species

间伐强度较低时，云杉、冷杉、色木槭树枝所分配的淀粉比例随间伐强度的增大而降低（图7），分别于20%、25%和20%间伐强度样地中取得最小值；在高间伐强度时树枝占比随间伐强度的增大而缓慢升高，但始终不高于对照样地。树干占比在低间伐强度时逐渐上升，云杉于20%间伐强度样地中达到峰值，冷杉和色木槭树干占比分别在20%～30%与25%～30%间伐强度下较高，但无明显峰值，在高间伐强度时逐渐下降，但始终高于对照样地。3 个树种树叶淀粉占比变化趋势不明显，总体在1.5%～3.5%之间波动。可见在低间伐强度时，树木会减少树枝淀粉的分配并投入到树干中；高间伐强度时，树木会减少树干淀粉的分配并投入到树枝中。

图7 不同树种淀粉分配格局Fig.7 Starch distribution pattern of different tree species

3 个树种总NSC 分配格局一致，树干所分配的比例最高，超过78.8%，树枝和树叶所分配的比例较少，分别为8.6%～18.6%和2.1%～4.4%，总体上与淀粉的分配格局相似（图8）。云杉、冷杉和色木槭树枝总NSC 分配比例随间伐强度的增大呈现出先快速下降后缓慢上升的趋势，分别在20%、15%和30%间伐强度样地中达到最低值。树叶总NSC 分配比例随间伐强度的增大均呈现出先下降后上升的趋势，云杉和冷杉在20%间伐强度时达到最低，色木槭在30%间伐强度样地中最低。树干总NSC 占比随间伐强度的增大呈现先上升后下降的趋势，与枝和叶的趋势不同； 云杉树干总NSC 占比在20%间伐强度样地最高，冷杉和色木槭在20%～30%间伐强度样地中较高，但无明显峰值。可见在低间伐强度时，树木个体会减少树枝和树叶总NSC 的分配并投入到树干中；高间伐强度时，树木个体会减少树干总NSC 的分配并投入到树枝和树叶中。云杉、冷杉和色木槭NSC 分配方式总体相似，体现了3 个树种个体水平上相似的生存策略。

图8 不同树种总NSC 分配格局Fig.8 Distribution pattern of total NSC of different tree species

3 结论与讨论

3.1 结 论

1）云杉、冷杉和色木槭可溶性糖浓度随间伐强度的增大呈现出先下降后上升再下降的趋势，淀粉浓度与总NSC 浓度随间伐强度的增大呈现出先下降后上升的倒“V”型趋势。

2）树枝、树干和树叶可溶性糖浓度随间伐强度的增大呈现出先下降后上升再下降的趋势；淀粉浓度随间伐强度的增大呈现出先下降后上升的趋势；树枝和树干NSC 浓度随间伐强度的增大呈现出先下降后上升的趋势，树叶NSC 浓度随间伐强度的增大呈现出先下降后上升再下降的趋势。

3）在低间伐强度时（20%以下），随间伐强度的增大，个体水平上树木会优先将NSC 供应给树干。当间伐强度继续增大时，树木则会减少对树干的供应，转而将NSC 向树枝与树叶供应。

3.2 讨 论

云杉总NSC 浓度最高的样地为间伐强度20%的样地，最低的样地为对照样地；冷杉总NSC 浓度在间伐强度为15%的样地中最高，在间伐强度35%的样地中最低；色木槭总NSC 浓度最高的样地为间伐强度为30%的样地，在对照样地最低。不同树种总NSC 浓度的峰值皆取自间伐样地，说明适当强度的间伐有利于林分NSC 的积累，而冷杉总NSC 浓度在高间伐强度的样地中最低，说明过高强度的间伐反而可能对林分NSC 的积累起到负作用。云杉、冷杉和色木槭NSC 各组分浓度对间伐强度的响应曲线整体上具有一致性，反映出3个树种相似的生存策略；但其浓度值与增减区间各有不同，说明不同树种对间伐强度的响应灵敏性存在差异。

NSC 主要由淀粉和可溶性糖组成，淀粉是植物的储能物质，可溶性糖为直接供能物质，起到调节植物细胞渗透压的作用[18]。树枝、树干的糖淀比较小（0.04～0.24），总NSC 几乎全由淀粉组成，故树枝和树干总NSC 浓度对间伐强度的响应趋势与淀粉相似。而树叶的糖淀比较大（0.30～0.49），导致树叶总NSC 浓度对间伐强度的响应趋势与可溶性糖相似。

NSC 浓度的变化过程主要是可溶性糖和淀粉的相互转化，这个过程受光照、水分、土壤有机质和CO2浓度等多种因素影响。间伐作业伐除了部分树木，直接降低了林分密度，降低了竞争压力，且间伐作业提高了林分的透光率，使光合作用得到增强，从而促进了NSC 的积累，这与王建平等[22]和于亦彤[23]的研究一致。抚育间伐作业残留的枯枝落叶显著增加了土壤有机质的C、N 含量，枯枝落叶的腐烂亦增加了林内CO2的浓度，C、N 供给的增加使得树木可以更好地积累NSC，这与李斌[24]杜启燃等[25]的研究结果相符。当间伐强度过大时，C、N 的供给已达到饱和，植物将不再受到“碳限制”[26]和“氮限制”[27]，钱杨等[28]指出在高CO2浓度下随着处理时间的延长，呼吸作用持续增大，光合能力逐渐下降，从而消耗已积累的碳水化合物。赵丽英等[29]的研究表明植物的蒸腾作用随光照强度的增强而增大，当光照强度继续增强时，植物为降低蒸腾速率而关闭气孔，降低了净光合速率，从而对林木NSC 的积累起到抑制作用。郝亚涵等[30]与李浩铭等[31]的研究也表明光照强度过大会使植物光合作用下降。间伐作业会对生态环境造成破坏，周成军等[32]的研究表明间伐强度过大会显著降低土壤最大持水量、最小持水量、毛管持水量、总孔隙度和速效P 含量。过度间伐会显著降低土壤水分与孔隙状况以及土壤化学性质各指标，造成NSC 浓度下降。光照强度过大、CO2浓度过高以及土壤水分及土壤养分含量下降等多个因素导致高间伐强度样地的NSC 浓度较低。

不同间伐强度下树木NSC 分配方式变化的原理尚未清楚，可能是由于水分、光照等多个因素造成的，但依然可见树木具有通过调节分配体内各器官NSC 浓度来适应生境变化的生理机制。本研究仅测定了树木的地上部分，只分析了树枝、树干和树叶的浓度特征，而要得出更加准确的整树NSC 浓度特征，还需测定地下部分根组织的浓度特征。在后期研究中，应对间伐样地进行长期连续观测，分析NSC 浓度的季节与年际动态特征，为深入了解NSC 浓度格局与分配方式提供更多的理论依据。