光强对罗平小黄姜生长和叶绿素荧光参数的影响

韩利红 刘潮 杨云锦 唐利洲

摘要：为明确光照强度对生姜生长和生理参数的影响，确定该植物的最佳光照强度，采用盆栽法研究不同遮光处理（100%、75%、50%、25%、12.5%光照）对小黄姜生长、生理及叶绿素荧光参数的影响。结果表明，25%光强下的小黄姜株高、冠幅、叶宽、单株总叶面积较高，100%光强下所有生长参数均较低；50%光强下，过氧化物酶活性、过氧化氢酶活性、可溶性蛋白含量均较高，而丙二醛含量和可溶性糖含量均较低，100%光强下的结果与50%光强相反；50%光强下小黄姜产量最高；随光强的增加，叶片中脯氨酸含量呈递增趋势，而叶绿素含量呈递减趋势；50%光强下最大荧光和最大光化学效率较高，而100%光强下均较低。50%光强为罗平小黄姜的最适生长光强，研究结果为罗平小黄姜的田间栽培提供了理论依据。

关键词：光照强度；植物；小黄姜；生长特性；胁迫；叶绿素荧光

中图分类号：Q945.78文献标志码：A论文编号：cjas2020-0121

Effect of Different Light Intensities on the Growth and Chlorophyll Fluorescence Characteristics of Luoping Zingiber offiinale

HAN Lihong， LIU Chao， YANG Yunjin， TANG Lizhou

（College of Biological Resource and Food Engineering/Center for Yunnan Plateau Biological Resources Protection and Utilization， Qujing Normal University， Qujing 655011， Yunnan， China）

Abstract： To clarify the effect of different light intensities （100%，75%，50%，25%，12.5%） on the growth and physiological parameters of Zingiber offiinale and determine the optimum light intensity， a pot experiment was conducted to study the growth and physiological and chlorophyll fluorescence parameters of Z. offiinale. The results showed that the plant height， crown diameter， leaf width and total leaf area were relatively high under 25% light intensity， and all the measured growth parameters were relatively low under 100% light intensity. The peroxidase activity， catalase activity and soluble protein content were high， while malondialdehyde and soluble sugar content were low under 50% light intensity， the values of parameters under 100% light intensity were opposite to those under 50% light intensity. The yield of Z. offiinale was the highest under 50% light intensity. With the increase of light intensity， the proline content increased， and the chlorophyll content decreased. The maximum fluorescence and the maximum light chemical efficiency were relatively high under 50% light intensity， and were relatively low under 100% light intensity. In conclusion， the optimum growth light intensity of Luoping Z. offiinale is 50% ， and the study could provide a theoretical basis for field cultivation of Luoping Z. offiinale.

Keywords： light intensity； plant； Zingiber offiinale； growth characteristic； stress； chlorophyll fluorescence

0引言

光照强度是影响植物生长的重要生态因子之一。植物通过遗传和表现型上的适应性对不同光强产生响应[1]，异质性环境的适应能力对植物的大规模栽培生产应用具有重要的指导意义。光合作用直接影响植物生长和植物内部生理生化特性的改变，比如光合作用中的光化学反應、暗反应循环中酶活性、叶绿素含量的变化和植物相关酶活性的变化等[2]；丙二醛、抗氧化酶是膜保护酶的重要组成部分，这些指标的变化又导致光合产物可溶性糖和可溶性蛋白等渗透性物质在叶片中的积累[3-4]。适宜光强下，植物能获得较高光合速率，过度光照则会抑制光合作用甚至导致光合机构损伤[5]。

罗平小黄姜（Zingiber offiinale）为云南省罗平县地方品种，属弱光性植物，不耐强光，其块茎个体较小，外观颜色鲜黄，具有产量高、香味浓、营养价值高的特点，具有重要的食药用价值[6]。近年来罗平小黄姜种植区域逐步扩大，已从种姜适宜区向次适宜区大力扩展，但目前关于光强对罗平小黄姜生长及生理的研究很少。本研究采用人工遮荫的方法，研究不同光强对小黄姜生长发育及生理代谢的影响，以期为小黄姜的栽培管理和推广提供理论指导。

1材料与方法

1.1试验时间、地点

试验于2017年5—9月在曲靖师范学院智能温室开展。

1.2试验材料

试验所用罗平小黄姜购买自云南省罗平县农贸市场，选取健康饱满的姜块在50%遮荫环境下育苗。

1.3试验设计

使用黑色尼龙遮荫网建立相对光强分别为12.5%、25%、50%、75%和100%（不遮荫）的遮荫棚5个。在光强50%的荫棚内育苗，选择大小一致的幼苗移栽到高30 cm、直径28 cm的栽培袋中，每袋3个实生芽苗，栽培基质由等体积的林下10 cm以上表土（砖红壤）与河沙混匀而成。试验期间每天傍晚浇足水，每月施复合肥1次，随时防治病虫害。

1.4参数测定

植株生长90天后测定生长参数，用直尺（精确度1 mm）测定株高、冠幅，用游标卡尺（精确度0.1 mm）测定叶宽，用YMJ-D手持活体叶面积测量仪测定单叶面积、单株总叶面积，用电子天平（精确度0.01 g）测定小黄姜鲜重。试验设5次生物学重复。

过氧化物酶（POD）活性采用愈创木酚法测定，酶活性以每分钟OD470变化0.01为1个活性单位（U）[7]；过氧化氫酶（CAT）活性采用紫外吸收法测定，酶活性以1 min内A240减少0.1的酶量为1个酶活单位（U）[7]；丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸（TBA）法测定[7]；可溶性糖含量采用蒽酮比色法测定[8]；可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝G-250法测定[7]；脯氨酸含量采用酸性茚三酮法测定[7]；叶绿素含量使用SPAD-502 PLUS便携式叶绿素测定仪测定；叶绿素荧光参数使用Yaxin-1161G叶绿素荧光仪测定。

1.5数据统计与分析

使用One-way ANOVA对不同处理小黄姜测定参数进行比较，使用S-N-K（Student Newman-Keuls）法对各均数多重比较进行检验。所有分析使用SPSS 20.0完成，所有图表使用Excel 2010绘制。

2结果与分析

2.1光强对小黄姜生长参数的影响

12.5%光强下生长的小黄姜，叶片颜色呈深绿色，植株节间较长，叶片较长，随光照增强植株逐渐变矮，颜色由深绿转为黄绿色，叶尖变黄（图1），说明光照明显影响了小黄姜的生长。同时25%～75%光照下小黄姜叶片变黄，也与人为设置的温室环境温度较高有关。

随光照的增强，小黄姜各生长参数总体呈先增后降的趋势（图2）。25%光强下小黄姜株高为最高，100%光强为最低；冠幅除100%光强显著降低外，其他光照的差异不大；100%光照下小黄姜叶宽最低；75%光强下小黄姜单叶叶面积为最高，100%光强下为最低；25%光强下小黄姜单株总叶面积为最高，100%光强下为最低（图2）。而50%光强下小黄姜产量最高，其次是75%和100%光强，12.5%和25%光强下小黄姜产量相对较低。表明较弱或较强的光照显著抑制了小黄姜的生长。

2.2光强对小黄姜生理参数的影响

不同光强显著影响了小黄姜的生理参数。随光照的增强，过氧化物酶活性、过氧化氢酶活性、可溶性蛋白含量呈先增后降的趋势，丙二醛和可溶性糖含量呈先降后升的趋势，脯氨酸含量呈递增趋势，叶绿素含量呈递减趋势（图3）。过氧化物酶、过氧化氢酶活性和可溶性蛋白含量均为50%光强下最高，100%光强下最低；丙二醛和可溶性糖含量均为50%光强下最低，丙二醛含量在12.5%光强下最高，而可溶性糖含量在100%光强下最高；叶片脯氨酸含量与光强呈正相关关系（图3）。

2.3光强对小黄姜叶绿素荧光参数的影响

随光照增强，小黄姜叶绿素初始荧光（Fo）呈递增趋势，最大荧光（Fm）和最大光化学效率（Fv/Fm）呈先增后降的趋势，100%光强下Fo达最大值，50%光强下Fm和Fv/Fm达最大值（图4）。

3结论

（1）罗平小黄姜各生长参数受光强影响显著，25%和50%光强条件下，罗平小黄姜株高、冠幅、总叶面积等生长参数均较高，表明较弱或较强的光强限制了罗平小黄姜的生长。

（2）强光下罗平小黄姜POD和CAT活性显著较低，叶片可溶性糖和脯氨酸含量较高，随光照增强叶绿素含量降低，表明罗平小黄姜具有一定的光适应能力，通过调整生理代谢适应不同的光强。

（3）过低或过强的光照均对罗平小黄姜形成了光抑制，影响了光合有机物的积累。

综合以上分析，过强或过弱的光强不利于罗平小黄姜的生长和产量积累，50%光强是小黄姜的最适生长光强。

4讨论

光照是影响植物生长和物种分布的重要环境因子。较低的光照水平会限制植物光合作用，导致生长发育不良，但过量的光照同样对生长不利。在高光强辐射下，光合系统吸收过多光能，导致叶绿体光反应中心失活或损伤[9]。研究表明，适当遮荫明显提高了香榧（Torreya grandis）幼苗的生长，且25%的光照为最优生长光强[10]。本研究中生长光强显著影响了罗平小黄姜生长形态特征，株高、冠幅、总叶面积均在25%和50%光强下数值较高，而在12.5%和100%光强下数值较低。弱光下植物通过增大株高、总叶面积来增加捕光面积，提高植物对弱光的适应能力[11-12]，过低光强显著影响了小黄姜的生长，造成地上部生长参数相对降低，表明较弱或较强的生长光强限制了罗平小黄姜的生长。

在强光或弱光条件下，植物会产生活性氧（reactive oxygen species，ROS），ROS的积累会导致光合抑制，POD和CAT是植物重要的氧化还原酶类，能够有效去除ROS，在植物抵御环境胁迫过程中发挥重要作用[13- 14]。随着光照强度的降低紫花地丁（Viola phillipina）SOD与POD活性呈先升后降趋势，总香豆素含量与总黄酮含量随着光照强度的降低均呈下降趋势[15]。本研究中强光下POD和CAT活性显著较低，可能是强光环境导致植物体内产生大量有害物质，这些氧化还原酶被用于清除积累的ROS，导致酶活性大大降低，同时强光导致细胞多种功能酶及膜系统遭到破坏，生理代谢紊乱[13-14]，而50%光强下的小黄姜生长状况较好，体内积累了一定量的氧化还原酶。丙二醛含量与植物受到的胁迫程度有关，丙二醛含量升高，表明植物细胞膜质发生了过氧化，逆境条件下，植物细胞膜质过氧化产生丙二醛，导致细胞膜透性增大，产生细胞膜损伤。可溶性糖、脯氨酸作为渗透调节物质，通过调节胞内渗透势，具有保护细胞、维持细胞正常生理功能的作用[16]。随着环境胁迫条件的增强，植物组织中脯氨酸的含量随之增加[17]。茅苍术（Rhizoma Areactylodis）通过提高抗氧化酶活性及调节渗透压物质缓解强光胁迫的抑制作用[18]。适宜光强下，小球藻（Chlorella vulgaris）叶绿素和蛋白质的含量达到最优[19]。本研究中，高光强下叶片可溶性糖和脯氨酸含量较高，而可溶性蛋白含量较低，可能是强光抑制了蛋白质的合成。强光条件下，小黄姜主要通过可溶性糖和脯氨酸来调节细胞的渗透势。弱光下植物叶绿素含量增加，有利于植物吸收更多光能，提高光合能力，但因植物获得总光量较少，导致生长较慢。随光照的增加小黄姜叶绿素含量呈下降趋势，可能较强的光照破坏了细胞中的叶绿体，导致叶绿素含量降低。通过分析生理参数发现，50%光强下小黄姜积累了较高的POD和CAT，较低的丙二醛含量和可溶性糖含量，小黄姜生长状况较好，50%光强是小黄姜的最适生长光强。

叶绿素荧光参数可有效反映绿色植物光能捕获效率[20]。初始荧光（Fo）升高说明PSII反应中心受到伤害或不可逆失活，最大荧光产量（Fm）反映了PSII的电子传递情况，最大光化学效率（Fv/Fm）反映叶片PSII原初光能转换效率，其在非胁迫条件下变化较小，但在胁迫条件下数值明显下降[21]。研究表明，强光可引起姜叶片光合能力及效率的降低[22]。遮阴条件下紫斑牡丹（Paeonia suffruticosa var. papaveracea）通过提高叶片色素含量、表观量子效率、最大光化学效率（Fv/Fm）来提高对光能的吸收利用效率，以适应弱光环境[23]。牡丹（Paeonia suffruticosa）叶片Fv/Fm等随光强的增强而显著降低[24]。强光下芦荟Fv/Fm下降，50%的光强为芦荟（Aloe vera）最适生长条件[25]。过低或过强的光照下小黄姜Fm和Fv/Fm均较低，表明低光或高光均对叶片形成了光抑制，影响了小黄姜光化学效率。

盆栽试验因研究条件和栽培植株数量的限制，存在一定不足，今后需進一步增加水分和肥力等研究条件，继续开展田间栽培试验，扩大试验规模，摸索小黄姜的最适栽培条件，为小黄姜栽培区域的扩大和高产提供支撑。

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