外来红树植物拉关木在陵水新村港的群落特征

陈彧，程成，王鑫，饶丹丹，钟才荣

海南省林业科学研究院(海南省红树林研究院)，海南海口 571100

外来速生红树植物对叶榄李（Laguncularia racemosa），又名拉关木，属于对叶榄李属使君子科，是真红树植物的一种，中文名曾称拉贡木，原产于墨西哥合众国，广泛分布于南美、西印度群岛、百慕大群岛、西非、以及佛罗里达沿岸[1]。为了执行国家林业局“948”引进项目“优良红树植物引进”[项目编号（96-4-33）（1996-2000 年）]任务，1999 年，中国林业科学研究院热带林业研究所的研究人员从墨西哥拉巴斯（La Paz）市首次引进拉关木[2]，先在海南岛东寨港种植，3 年开始开花结果，4 年大量开花结果，培育大量幼苗，再引种到广东电白、福建莆田等地[3]。近年来，在广东省、海南省和福建省等地相继引进拉关木，将其作为造林树种和景观树种。拉关木具有生长速度较快、树高茎粗、适应能力强等特性，广泛用作我国河口海岸带红树林造林的先锋树种[4-5]。目前国内外对拉关木的研究主要集中在生物学特征[6-7]、繁育系统[8-9]、凋落物动态[5]、引种[4]、抗性[10]、化学物质成分[11-12]及化感作用等方面[13-14]。由于拉关木的速生快长特性，其引进是否会造成生态入侵的问题值得关注。

陵水新村港是一个潟湖型港口，口门伸向东南，对面有南湾半岛（亦称“猕猴岛”）作天然挡风屏障，港内掩蔽条件很好，于2015 年新村港引种种植拉关木，目前尚未系统开展关于该区拉关木引种后的扩散能力及其入侵性方面的研究。为清楚掌握陵水新村港外来红树植物拉关木的扩散能力及其引种后产生的生态影响，该研究利用样地抽样调查与全面踏查相结合的方法，对陵水新村港拉关木的种群特征进行分析，以期为新村港红树保护及外来红树生态管理提供依据。

1 研究地区与研究方法

1.1 研究区概况

陵水新村港位于海南省陵水黎族自治县的东南部，地理位置介于18°24′33.00″N～18°26′36.00″N，109°58′27.00″E～110°0′42.00″E之间，属于典型的热带海洋季风气候，日照时间长，气温高，降水多，季风与海陆风明显，夏季长达9 个月，春秋季不分明，全年无冬天，年平均气温24.6℃，7 月份平均气温28℃，1 月份平均气温19.6℃。年平均降雨量1664.9mm，集中于夏、秋两季，年平均降雨日数为28.7d。新村港为不正规混合潮型；以日潮为主，每月约有14d 为日潮，其余天数为不正规半日混合潮，半日潮的天数在一个月中占5d～14d 不等，最多13d；日潮时，一天涨潮时间12h～14h。

1.2 调查方法

采用踏查法和样方调查法。通过访谈，全面了解新村港内人工种植拉关木历史记录。在此基础上，开展全面踏查，重点踏查人工种植区邻近区域，人工种植区向外扩展繁殖体可能扩散的区域。期间利用奥维互动地图对调查路线上发现的拉关木进行标记记录。根据踏查发现拉关木生长情况为灌木，未形成乔木，根据踏查结果，在外来种分布区域随机设置20个样点进行调查，每个样点设置4 个5m×5m 灌木层样方，4 个1m×1m 草本层样方。对每个调查样方做好标记，对调查样方的具体位置和特征进行调查，并且记录植物种类、树高、地径。 样方概况具体如表1 所示。

1.3 数据分析

群落组成：采用WPS Excel 记录数据，统计物种数量，计算物种重要值，Shannon 指数（H），Pielou均匀度指数（E）。用SPSS 26.0 软件进行邓肯数据分析，数据以均值±标准差表示。群落径级组成参考王伯荪的五级划分[15]。具体计算公式如下[16-17]：

重要值=（相对密度+相对频度+相对显著度）/ 3

式中，Pi是单个物种个体数在总个数中的比值，N 是群落中的物种数。

2 结果与分析

2.1 拉关木群落植物种类分析

新村港共有红树植物6 科8 属8 种，灌木层主要植物有拉关木、白骨壤（Avicennia marina）、红海榄（Rhizophora stylosa）、秋茄（Kandelia candel）和木榄（Bruguiera gymnorhiza），主要草本层有拉关木、海马齿（Sesuvium portulacastrum）、铺地黍（Panicum repens）和南方碱蓬（Suaeda australis）。研究区域红树植物物种组成简单，群落结构单一。各个样方群落中灌木层均有拉关木、白骨壤和红海榄，但秋茄和木榄均不常见（表2、3）。因为拉关木、白骨壤和红海榄为人工种植，会在种植期间剔除掉其他树种，所以出现拉关木、白骨壤和红海榄比秋茄和木榄多的现象。

表2 调查样地物种分布Tab.2 Species Distribution in the Sample Plot

2.2 拉关木群落植物种类数量分析

陵水新村港红树林灌木层以拉关木为主，每个样方的平均株数为101.475 株，平均高度为186.412cm，平均地径为35.871mm，从平均标准偏差看都比较大，说明各个样方中的拉关木的数量相差较大，长势参差不齐，在群落调查时也偶有经级大的灌木，但均未超过5m（表3）。灌木层中偶有白骨壤、红海榄、秋茄和木榄，每样方平均株数分别为4.572株、3.433 株、3.000 株和1.330 株，平均株高分别为120.314cm、125.256cm、63.330cm 和71.220cm，平均地径为30.234mm、31.743mm、20.980mm 和29.280mm（表3），可见白骨壤、红海榄、秋茄和木榄的数量较少，秋茄和木榄植株矮小；草本层中也以拉关木幼苗为主，每样方平均株数为67.513 株，而其他为少量的海马齿、铺地黍和南方碱蓬。

表3 新村港红树植物群落层次统计Tab.3 Hierarchical Statistics of Mangrove Plant Communities in Xincun Port

2.3 拉关木群落特征

新村港红树林植物群落层次特征为灌木层和草本层中拉关木的相对频度最高，分别为33.898%、71.429%，灌木层其次为白骨壤和红海榄均为25.424%，最低的为木榄（5.085%），草本层其次为海马齿，相对频度17.857%，最低的为铺地黍（3.571%）和南方碱蓬（7.143%）。灌木中拉关木的平均密度、相对多度、相对频度、相对显著度最大，分别为4.059ind·m-2、93.577%、33.898%、94.818%，并显著（P＜0.05）大于其他树种。白骨壤、红海榄、秋茄和木榄的平均密度分别为0.183ind·m-2、0.137ind·m-2、0.120ind·m-2、0.053ind·m-2，两两之间无差异显著性。木榄的相对多度为0.391%，达到最小值，显著（P＜0.05）小于拉关木、白骨壤和红海榄。白骨壤和红海榄的相对显著度分别为2.979%和2.939%，显著大于秋茄和木榄的相对显著度。草本层中拉关木的平均密度和相对多度达到最大值，分别为67.513ind·m-2和90.092%，并均显著大于草本层其他树种（表4）。

灌木层和草本层优势种均为拉关木，其中草本层拉关木幼苗数量众多，重要值分别为74.098%和80.760%，灌木层中秋茄和木榄的数量和频度均小，并在重要值中表现出最小值，分别为4.143%和1.914%。草本层中铺地黍和南方碱蓬的频度分别为1 和2，重要值为2.005 和3.904，由此可见草本层中铺地黍和南方碱蓬为鲜有物种（表4）。

表4 新村港红树植物群落层次特征Tab.4 Hierarchical Characteristics of Mangrove Plant Communities in Xincun Harbor

对在样地S1＜S20 所采集到的数据进行统计，发现各群落植物种类较为贫乏，物种丰富度为2＜5种；整体 Shannon-Wiener 多样性指数（H）为0.339，各群落H 值为0.000～0.842；整体Pielou均匀度指数（E）为0.366，各群落E 值为0.000～0.766。

3 结论与讨论

3.1 结论

新村港拉关木群落内共有植物8 种，分属6 科8 属，群落结构相对简单，总体呈现出以灌木为优势的群落特征。灌木层主要植物有拉关木、白骨壤、红海榄、秋茄和木榄，主要草本层有拉关木、海马齿、铺地黍和南方碱蓬。灌木层和草本层内拉关木的频度（20、20）、平均密度（4.059ind·m-2、67.513ind·m-2）、相对多度（93.577%、90.092%）、相对频度（33.898%、71.429%）以及相对显著度（94.818%）均表现出最大值，群落H 值（0.339）和E 值（0.366）较低，拉关木为优势种。

3.2 讨论

在研究红树林湿地的学者和当地的红树林湿地管理者中存在两种互相矛盾的观点，一种观点认为拉关木作为先锋树种对恢复湿地的植被是积极有效的，并且对有些乡土红树林植物的生长还有促进作用；另一种观点认为拉关木生长速度快、繁殖力强、具有很强的扩张性，对乡土红树植物及群落构成威胁，具有潜在的入侵性[18]。

调查新村港拉关木群落20 个样方内共记录植物共8 种，灌木层和草本层中的拉关木在频度（20、20）、平均密度（4.059ind·m-2、67.513ind·m-2）、相对多度（93.577%、90.092%）、相对频度（33.898%、71.429%）以及相对显著度（94.818%）均表现出最大值，为优势树种。总体上，拉关木群落Shannon 指数（H）和Pielou 均匀度指数（E）较低，反映了拉关木群落内拉关木占绝对优势，降低了其他物种的重要性。

通过当地林业局了解到陵水新村港拉关木是在2015 年定植，拉关木群落现状均为灌木和草本，调查发现拉关木植株形成分枝的高度较低，基本上均在50cm 以下，未形成乔木林，种植6 年后平均株高为186.412cm，平均年增长量仅为31.069cm，而Barnett 和Crewz 对拉关木育苗试验表明，野外滩涂种植，其苗高的年增长量为60cm～75cm[19]。其可能是自然条件下的生长受气温、滩涂高程、光照环境因子限制，也可能是基因突变的原因限制其株高的增长[20]。

该研究地区的盐度均在32.4‰～38.1‰之间，属于高盐地区，灌木和草本层中分布有大量、高密度的拉关木，由群落分析可见，拉关木有数量爆发趋势，这与王炳宇[21]等人发现拉关木在东寨港北部盐度较高的地区生长好，并有明显数量增加趋势的结论一致，证实了拉关木更适应高盐地区[21]。此外，外来红树植物拉关木由于幼苗根部生长速度快、根冠长度比大，在潮滩水动力和冲淤扰动条件下更稳定，且成活率高，其幼苗在定居早期阶段抗波浪扰动和泥沙侵蚀的能力比较强，拥有更高的种群更新和扩张潜力[22-23]。这也可能是外来红树植物表现出优势种的其中一个重要原因。

在日本中部关东平原矮林的物种多样性恢复中，通过“从数量到质量”上的转变，尤其是构建群落的物种多样性，选用乡土树种造林，采取并多树种、复层种植的造林模式，较快地实现了群落物种多样性的恢复[24]。李皓宇等[25]针对粤东地区红树林恢复重建提出了人工多物种造林或残次、低矮纯林的改造方式，之后王秀丽研究也发现拉关木人工林能与乡土红树植物种各占据自己的生态位共存[20]。针对新村港地区的红树植物建议可以采取间种乡土红树植物以增加植物的多样性，从而在群落物种多样性以及构建中起到关键性作用。