昆明市海口林场半湿润常绿阔叶林区系特征及保护生物学意义

陆刚，金智伟，郑元，王永强，严毅*

昆明市海口林场半湿润常绿阔叶林区系特征及保护生物学意义

陆刚1,2，金智伟2，郑元1，王永强2，严毅2*

(1.西南林业大学，云南昆明 650224；2.昆明市海口林场，云南昆明 650114)

昆明市海口林场是滇中高原地区的关键区域，原生地带性植被以半湿润常绿阔叶林为主，本研究通过在区域范围内设置8块样地进行林分组成及区系分析。结果显示，林场内半湿润常绿阔叶林常见维管束植物共有158种，乔灌草层次明显，乔木上层优势树种主要以壳斗科植物为主，属典型的“常绿栎林”。分布区分属于热带亚洲、东亚、中国-喜马拉雅和中国特有4类，其中中国特有种所占比例为31.6%，低于云南省内的部分具体区系，如永德大雪山(35.2%)、哀牢山(39.6%)和大理苍山(40.7%)，但也显著高于国内西藏墨脱(28.2%)、浙江海岛(15.8%)、东北平原亚地区(10.3%)、大兴安岭地区(8.5%)等区域。从区系起源上看，昆明市海口林场半湿润常绿阔叶林兼具热带与温带的烙印，可能与第三纪以来因喜马拉雅的隆升而带来的区系演化有着十分密切的联系。近年来，随着人为活动的增加，半湿润常绿阔叶林遭受到严重的破坏，面临被彻底毁灭的危险，无论是原生性植被，还是次生群落，在生态服务功能和生物多样性保护上都具有不同层次意义，是研究自然演替和保护生物学的重要场所。

滇中高原；壳斗科；生物多样性；植物区系；生态建设

昆明市海口林场(下称林场)始建于1956年，位于滇中高原核心地带昆明市，在中国地势三大阶梯中，处于第二阶梯，气候为季风高原气候，呈现出“四季如春，干湿分明”的特点，年均降雨量介于900 ～ 1 200 mm之间，雨季主要集中在7—9月，干季则长达4 ～ 6个月之久，年均温在15 ～ 17 ℃之间[1]；因为该地区独特的地质条件(地形、地势、海拔)和自然条件(温度、湿度)，造就了独具特色的原生性植被——半湿润常绿阔叶林[2]。半湿润常绿阔叶林主要分布在滇中高原海拔1 700 ～ 2 500 m范围内的高原宽谷盆地四周的低山丘陵上，这一类原生地带性植被不仅是天然的林木种质资源库，具有丰富的生物多样性，也是研究植被自然演替的优良场所，对地区生态修复和保护具有重要的现实意义。

林场在过往植物调查研究中，虽然开展过森林资源二类调查和药用植物资源调查，但关于半湿润常绿阔叶林区系特征和相关保护学意义的调查研究并未系统进行过，仅为零星考察，本次调查研究填补了林场半湿润常绿阔叶林组成和区系调查研究区域的空白。此次研究作为林场植物地理学科学考察的重要组成项目，以半湿润常绿阔叶林为对象，研究其植物区系特征有助于了解该地区植物物种迁移、扩散和分布的规律，相关结论对区域内的生态修复和生态建设具有重要的指导意义，也为林场向生态公益型林场的转型和发展提供一定的理论基础和建设思路。

1 昆明市海口林场植被概况

林场位于昆明市西南面，地处西山区、安宁市、晋宁区交界处，场部位于西山区海口街道海门社区(24°43′ ～ 24°56 ′N，102°28′ ～ 102°38′ E)，辖中宝、山冲、宽地坝、妥乐四个营林区。现经营总面积为7 161.6 hm2，根据《昆明市海口林场2020年森林资源监测报告》显示，林场现有森林面积5 404.5 hm2，森林覆盖率75.47%，森林蓄积量430 752 m³，属亚热带西部半湿润常绿阔叶林区中的亚热带常绿阔叶林带的滇中高原、盆地滇青冈()、栲属()、云南松()林区[1]。在林场现存的植被类型中，多数以人工种植的暖性针叶林为主，面积为4 140.2 hm2，主要树种有云南松和华山松()等植物；少数是天然形成的常绿阔叶林，面积为1 265.3 hm2，有元江栲()、高山栲()和滇青冈等植物。按照《中国植被》[3]、《云南植被》和《植被生态学》[4]等专著中使用和倡导植被分类的原则和方法，林场的植被分类见表1。

表1 昆明市海口林场主要植被分类

2 研究方法

2020年8—9月，在林场内选取生长情况较好地带性或天然植被进行样地调查(图1)，共设置8个样地，样地面积设定为20 m × 20 m，部分植被稀疏的林地设定样地为10 m × 10 m，共计2 600 m2(0.26 hm2)，分层次对样地内的植物进行调查并采集标本，依据《中国植物志》[5]、《中国树木志》[6]、《云南植物志》[7]、《云南树木图志》[8]等专著对植物科、属、种进行鉴定，根据鉴定结果得出林场半湿润常绿阔叶林植物统计表，分别对种子植物科属地理区系成分和中国特有成分进行分析，依据吴征镒[9]对中国种子植物分布区类型的划分，研究林场半湿润常绿阔叶林森林特性并得出具体的保护措施和意见。

图1 研究区域位置及范围示意图

3 结果与分析

3.1 种类多样性分析

本次调查结果显示，林场半湿润常绿阔叶林共有高等植物70科125属158种，其中蕨类植物12科16属21种，在有限的样地面积调查中，呈现出植物组成多科、多属、多种的特点(表2)，壳斗科是构成森林乔木的科，其它则是构成灌木、草本、附生、寄生、半寄生及相应层次的主要成分(表3)。

由表2 ～ 3可知，在林场半湿润常绿阔叶林内，群落层次分布明显，物种丰富多样，能够体现出森林生态系统的生物多样性特点。除了植物物种多样性以外，良好的生态环境也为动物提供了优质的栖息地，在受人为干扰影响较小的阔叶林森林区域，可以探寻到多种鸟类、爬行动物和哺乳动物的活动轨迹，是林场研究森林生态学和生物多样性的重要场所。

3.2 区系结构分析

根据野外调查结果得知，明确了158种植物为林场半湿润常绿阔叶林中的优势种和常见种,同时根据每种植物的生态型和分布区，置于群落的相应层次中。表4可见该地半湿润常绿阔叶林相应群落的区系组成特点，再对分布区类型进行分析；群落内各个层次种的分布区类型结构上，只有热带亚洲(7型)、东亚(14型)、中国-喜马拉雅(14-1型)和中国特有成分(西南片15-3-a和南方片15-3-b)能贯穿于乔木层、灌木层、草本层和层外植物层。特别是在优势层——乔木层的植物当中，有热带亚洲(含其变形)中的狭叶珍珠花和川梨，东亚的(特别是其中的中国-喜马拉雅亚区)的尼泊尔桤木、滇石栎、云南波罗栎、麻栎等，中国特有成分的(含其亚型和变型)滇青冈、高山栲、元江栲、光叶石栎、黄毛青冈等，这些乔木层的优势树种也基本集中在这几个分布区类型里。由此可以看出，林场半湿润常绿阔叶林中，热带亚洲、东亚(主要是中国-喜马拉雅)及中国特有成分占据绝对优势，在各个层次中都较为突出。从总体区系组成上来看，热带性质的种类占29.11%，温带性质(严格来说是亚热带性质)的种类占70.26%，从区系起源上来看具有明显的温带烙印，兼具热带性质，可能与第三纪以来因喜马拉雅的隆升而带来的区系演化有着十分密切的联系。

表2 昆明市海口林场半湿润常绿阔叶林主要植物组成

表3 昆明市海口林场半湿润常绿阔叶林各层次常见组成植物

表4 昆明市海口林场半湿润常绿阔叶林中常见种区系成分在垂直结构中的配置

注：T=乔木层；S=灌木层；H=草本层；LE=层外植物(藤本+附、寄生者)。分布区类型(吴征镒，2011)：1=世界分布；2=泛热带；3=热带亚洲-热带美洲间断；4=旧世界热带；5=热带亚洲至热带大洋洲；6=热带亚洲至热带非洲；7=热带亚洲；7-1=印尼(爪哇或苏门答腊)、喜马拉雅间断或星散到华南、华西南分布；7-2=热带印度至华南分布；7-3=缅甸、泰国至华西南分布；7-4=越南(或中南半岛)至华南(或华西南)分布；8=北温带；10=旧世界温带；11=温带亚洲；14=东亚分布；14-1=中国-喜马拉雅；14-2=中国-日本。下同。

3.3 特有种分析

对于植物特有现象的研究，早在20世纪20年代在国际上就引起了高度重视，法瑞地植物学派代表Braun-Blanquet就强调过“一个地区的特有现象研究和精确的解释，构成了一个极高的标准，为了获得有关该地区的植物居群的起源及年龄的任何结论，这个标准是不可缺少的”[10]。因此，越来越多的专家学者认为，在判定一个植被类型区系的特点和联系时，特有性的作用也是不可忽视的[11]。通过对林场半湿润常绿阔叶林中158种种子植物进行调查统计，海口林场内颇高的中国特有种占比(31.6%)，虽低于如永德大雪山(35.2%)[12]、哀牢山(39.6%)[13]、大理苍山(40.7%)[14]等云南省内具体植物区系，但已显著高于西藏墨脱(28.2%)、浙江海岛(15.8%)、东北平原亚地区(10.3%)、大兴安岭地区(8.5%)等国内区域区系[15]，符合云南省自然资源独特和生物多样性丰富的整体特点。具体来看，在结构组成种类上，有15-3-a西南片和15-3-b南方片共有的中国特有种在林场的半湿润常绿阔叶林中贯穿于乔木层、灌木层、草本层和层外植物层(表5)，这两个分布区变型在林场的特有种组成中，占据了绝对优势。而与林场及周边特有，与滇中高原、云南非热区及中国其他地区共有的中国特有种均只有一种植物，三裂蛇葡萄()在中国大部分地区均有分布，易门小檗()、光叶石栎主要分布于云南，属云南特有种，维明冷水花()产于山冲林区石头山(2 014 m，PHHK249)，林下岩石上，属林场及周边特有的中国特有种。在有限调查范围内，体现出一定的生物多样性和特有性。

3.4 半湿润常绿阔叶林破坏后的次生群落

在林场的植被中，同时存在着一定面积的落叶阔叶林，与半湿润常绿阔叶林呈犬牙交错分布，但与广袤的暖性针叶林相比，面积狭小且零星分布。可以看出，林场植被遭到人为破坏的情况是显而易见的，无论是常绿阔叶林，还是落叶阔叶林，都呈现出小而分散的分布现状。某种程度上来说，这里的落叶阔叶林是常绿阔叶林被过度采伐所形成的，可以理解为中级(次生群落)向高级(顶级群落)演替的中间阶段。林场内的次生落叶阔叶林与该区域的植被演替有着重要的联系，可作为研究群落演替和保护生物学的重要场所。

3.4.1 旱冬瓜林

旱冬瓜林在云南分布较广，是一种适应性极强的次生落叶阔叶林类型，现有的分布成分多为常绿阔叶林遭到破坏后形成的次生类型。群落生境湿润，山地沟谷边、坡度平缓地均有分布，对土壤要求不高，在山地棕壤、红壤、红黄壤及黄壤上都有生长。除自然萌发外，也是多年来常用的造林树种之一。旱冬瓜林季节变化明显，春季发新叶，秋冬季落叶，林冠稀疏整齐，林内透光好，郁闭度在0.5左右。森林结构简单，在林场多为旱冬瓜占绝对优势的单层纯林，部分人工种植区域可见云南松和华山松。旱冬瓜因生长迅速、适应性强、易栽培种植，又因其木材结构细、纹理直、易加工、不易开裂变形等特点，是制作家具等木制品的好材料，已被视为云南省重要的植物资源。

3.4.2 栓皮栎林

栓皮栎在云南可见于除热带地区以外的各地，多呈零星小片分布。该树种适应性强，抗风、抗旱，耐火耐瘠薄，幼苗能耐荫，深根性且根系发达，萌芽力强，在酸性、中性及钙质等极端土壤条件下均能生长。在云南省多做优质的薪炭林树种，在林场内小片分布于山冲林区和妥乐林区。

3.4.3 云南松、珍珠花灌丛

云南松、珍珠花均为云南省比较常见的植物，该群系则主要分布在以昆明为中心海拔1 500 ～ 2 500 m的滇中高原山地上，为半湿润常绿阔叶林和云南松林经反复砍伐和烧出后形成次生稀疏灌丛。

表5 昆明市海口林场中国特有种的分布区类型

4 讨论与结论

4.1 昆明市海口林场种子植物区系性质和区系区划

植物区系性质即区系各个组成部分基于综合自然条件下，整体呈现的特点和特性，是植物区系研究的重要内容；植物区系区划不仅为认识植物资源的区域分布奠定基础，也为研究区域环境演替过程提供科学依据，是植物区系研究的高度总结[16]。

林场地处亚热带，属亚热带常绿阔叶林区域，其主要地带性植被为半湿润常绿阔叶林和云南松林。林场内相对高差较大，最高海拔2 450 m，位于中宝林区鹅毛山顶，最低海拔1 860 m，位于山冲林区三岔河(滇池唯一出水口螳螂川)。从区系组成上来看，林场以温带成分为主(含中国特有种)，共有植物111种，占所有种类比为70.3%，热带成分比例占到30%左右。进一步看，中国-喜马拉雅及其亚型和中国特有种植物共92种，占全部种数的58.2%，东亚性质明显且富含中国特有种。综上所述，林场半湿润常绿阔叶林植物区系表现出了一系列的重要特征：(1)植物种类丰富多样，主要体现在物种的种类和数量上；(2)地理成分组成复杂，世界广布，温带成分，热带成分及中国特有各种类型的地理成分均有一定比例的分布；(3)特有成分类群明显，地区特有成分占到了所有物种的31.64%，且中国特有西南片15-3-a和中国特有南方片15-3-b的植物贯穿于群落的乔木层、灌木层、草本层和层外植物层之中，说明特有成分在群落的各个层次中均能完好生长。以上这些特征也符合云南省生物多样性高和自然资源独特的整体特点。

云南植物区系起源于古南大陆的北缘，晚新生代以来，随着喜马拉雅的隆升和古地中海在这一带的退出，紧邻“世界屋脊”青藏高原东南边缘的云南省也经历了明显地质演变[17]，形成复杂多样的地貌和变化莫测的气候，再加上云南在地质史上大部分地区未经受过冰川的直接侵袭，这里不仅是古老植物的避难所，也是近代复杂生境下物种演替和繁衍的栖息地，这些独特的自然地理条件为不同生态需求的植物类群提供多样的生存空间。根据中国植物区系分区系统[17]，林场划分至东亚植物区(Ⅲ)中国-喜马拉雅森林植物亚区(ⅢE)云南高原地区(ⅢE13)滇中高原亚地区(ⅢE13a)，同时，云南也是3个重要区系(泛北极植物区、东亚植物区、古热带植物区)的交汇区，物种间交流频繁，也为地区丰富的物种多样性奠定了基础，这也符合滇中高原地区植物区系具有明显的温带烙印的特点。

4.2 半湿润常绿阔叶林的保护学意义

综上分析可知，物种多样性丰富的半湿润常绿阔叶林应该出现在整个林场海拔区间范围内，然而，作为判断森林健康的标志性植物兰科类群在本次调查仅发现兔耳兰()一种，说明林场的整体环境是退化的。在林场的现存植被中，保存较好的常绿阔叶林地段已经很少，且多为小面积的零星分布，仅分布在山冲林区和宽地坝林区立地条件较好的区域，也零星可见常绿阔叶林遭到砍伐或者火烧后形成次生群落，分布最多的植被类型为早年人工种植的针叶林。究其原因，初步判定多为人为活动的干扰和水热条件的差异，林场地处滇池西岸海口街道，长久以来，海口街道都是西山区重要的工业区，尤其是在20世纪80年代辖区内发现磷矿石以后，开始机械开采，对山体和森林资源的破坏更为严重，导致该地区原生地带性植被遭到毁灭性的破坏，已难恢复之前的植被类型，同时生态环境恶化影响到植物生境，逐渐狭小的生境导致很多动植物已无立足之地，严重影响生物多样性，形成了难以修复的恶性循环。保护濒危生物的栖息生境，首先要保护好森林，森林具有复杂的生物多样性，是天然的物种基因库，保护森林对保护濒危生物尤其重要[18]。相对于人工种植的针叶林和受破坏后形成的次生群落，原始状态的半湿润常绿阔叶林处于植物群落演替的更高阶段，是滇中高原地区的顶级群落。在进行林场植被地理学调查过程中，通过观察和数据分析可知，在物种(包括保护物种)多样性，群落结构完整性，涵养水源、保持水土能力上，半湿润常绿阔叶林均远优于人工种植的针叶林和破坏后形成的次生群落。人工种植的纯林针叶林和破坏后的次生群落，群落层次仅见乔木层和草本层，基本没有灌木层和层外植物，而且林内物种无论是从种类或数量上，都呈现出分布稀疏且物种单一的特征，这就导致了后两者的物种多样性远低于半湿润常绿阔叶林，在人为活动较少的常绿阔叶林区域，甚至可以探寻到野生动物的行动轨迹。同时，物种丰富度增加，提高了地表覆盖率，形成了森林多层次结构，大大增加了拦截雨水的面积，地表径流量大大减少，起到了涵养水源和保持水土的作用。可见半湿润常绿阔叶林的保护有助于提高森林生态系统的持续性和稳定性，也是群落演替的重要研究场所，原生地带性植被在维持地区自然生态平衡方面具有尤其突出的意义，应加以保护。

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The Floristic Characteristics and Their Significance in Conservation of Semi-humid Evergreen Broad-leaved Forests in Kunming Haikou Forest Farm

LU Gang1,2, JIN Zhiwei2, ZHENG Yuan1, WANG Yongqiang2, YAN Yi2

(1.2.)

Kunming Haikou Forest Farm is located in the sub-region of the Central Yunnan Plateau where the primary zonal vegetation is semi-humid evergreen broad-leaved forest. In this study 8 sample plots were set up in the region to analyze floristic characteristics including species structure. A total of 158 vascular plants were recorded, which could be segregated into obvious layers of tree, shrub and grass, with Fagaceae plants being the dominant species in the upper (tree) layer. Within the area of the forest farm, the species distribution type can be categorized into tropical Asia, East Asia, Sino-Himalaya and Endemic of China. Of them, 31.6% of the plant species recorded are endemic to China, lower than reported of some specific flora in Yunnan Province, such as Yongde Daxue Mountain (35.2%), Ailao Mountain (39.6%) and Dali Cangshan Mountain (40.7%), but significantly higher than in some domestic areas, such as Medog, Tibet (28.2%), Zhejiang Island (15.8%), Northeast Plain Asia (10.3%) and Daxinganling Region (8.5%). From the perspective of the origin of the flora, the semi-humid evergreen broad-leaved forest of Kunming Haikou Forest Farm has both tropical and temperate imprints. Its evolutionary history may keep pace with the uplift of the Himalayas during the Tertiary period. In recent years though, with the increase of human activities, the semi-humid evergreen broad-leaved forest has suffered serious damage and is currently in danger of being completely destroyed. Whether it is primary vegetation or a secondary community, it provides important ecological service functions and preserves important biodiversity. Conservation has different levels of significance and Haikou Forest Farm can be a useful place to study natural succession and conservation biology.

Central Yunnan Plateau; Fagaceae; biodiversity; floristic; ecological construction

10.13987/j.cnki.askj.2022.02.007

S718.54+2

A

昆明市科技计划项目“昆明市森林生态保护及附属产业院士工作站”(2019-1-H-24317)资助

陆刚(1989— )，男，学士，助理工程师，主要从事林业资源保护工作，E-mail:463964866@qq.com

严毅(1986— )，女，硕士，高级工程师，主要从事果树学研究，E-mail: yanyiok@yeah.net