黑皮冬瓜干物质和养分吸收与分配的动态规律

焦加斌，陈晓东，郑朝元，陈 潇，常静静，宋 钊，谢大森，何裕志，张白鸽

（1广东省农业科学院蔬菜研究所，广东省蔬菜新技术研究重点实验室，广州 510640；2福建农林大学资源与环境学院国际镁营养研究所，福州 350002）

0 引言

冬瓜(Benincasa hispidaCogn)是葫芦科冬瓜属的一年生植物，起源于中国南部和东印度，广泛分布于亚洲的热带、亚热带和温带地区，是重要的药食同源作物[1-2]。中国冬瓜种植面积从2010年的20万hm2增长至2016年的32万～33万hm2，6年间，冬瓜种植面积增长32%，并仍在持续增加的势头中[3-4]。

作为喜温作物，冬瓜最适宜生长在22～30℃，低于22℃将生长缓慢，低于10℃则会受冻[5-6]。中国的冬瓜种植主要集中在广东、广西、福建、海南为主的华南区域，以及湖南、浙江、江苏、四川等为主的中南和西南区域[7-8]。由于产量高、耐贮运性好、货架期长，冬瓜已成为现代农产品加工的理想原料和调节市场均衡供应的主要蔬菜[9]。而且，冬瓜富含多种维生素及膳食纤维，是健康的高钾低钠食品，对胃溃疡、内脏器官出血、癫痫和其他神经系统疾病都有一定保健或治疗效果[10]，具有较高的经济价值。

黑皮冬瓜是华南地区最主要的冬瓜栽培品种[11]，其特点为体型较大、呈圆柱形、肉质致密[12]，产量在80～150 t/hm2之间，一般一年复种2次，带走较多的土壤养分。而且，在以高强度的降雨和土壤分化为特征的热带亚热带环境影响下，华南地区的菜田土壤养分极易淋溶，土壤保肥能力差。为避免缺肥减产，菜农通常会投入较多的化肥用量，增加了种植成本的同时也引起环境污染风险，制约了冬瓜产业的绿色可持续发展。缺少对冬瓜的干物质生产和营养累积动态规律的研究和认识，是导致生产中施肥盲目性的重要原因，目前已有的冬瓜养分吸收的报道，也多是针对总量的优化推荐方面[13]。但是作物对养分的吸收具有阶段性和连续性，且各生育阶段对养分需求的数量和强度不同，要实现作物绿色高效，必须实现作物需求和环境养分供应在时间空间和数量上的匹配[14]。尤其在数字农业发展的需求下，系统地量化作物生长和养分需求动态规律，是精准变量养分管理的基础。但是目前尚无冬瓜养分需求规律的系统研究，其养分需求和分配特征仍不明确。本研究系统分析了冬瓜在整个生育时期的干物质和养分的吸收和分配动态，为冬瓜农田精准养分管理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料方法

试验于2018—2019期间，连续两年在广东省佛山市三水区冬瓜种植基地(22.98°N，112.88°E)进行。该地区气候属亚热带海洋性季风气候。2018年度冬瓜生长期（3—6月）内平均气温为25.3℃，总降雨量为890 mm，降水主要集中在6月(618 mm)。在2019年度，冬瓜生长阶段（3—6月）的平均气温为24.6℃；总降雨量为1065 mm，降水主要集中在4月(323 mm)以及6月(343 mm)。

1.2 供试材料

供试品种为广东省冬瓜主推品种‘铁柱2号’。供试土壤为赤红壤，土壤基础理化性质如表1所示。供试肥料包括：尿素(N 46%)和磷酸一铵(N 46%，P2O562%)、硫酸钾(K2O 52%)，硫酸钾钙镁（48% SO3，14% K2O，6% MgO和17% CaO），16-8-18复合肥。

表1 试验田播种前土壤养分含量(0～20 cm)

1.3 样品采集与制备

叶片等营养器官样品的采集按照冬瓜的生长周期进行，主要分为苗期（4月中下旬），初花期（5月中上旬），初果期（5月中下旬），壮果期（6月中上旬）和成熟期（6月中下旬）。在每个试验小区里采取8个具有代表性的植株样本，将其分为叶片，叶柄，茎秆，然后把所有的样品各自混匀后用自封袋保存。带回实验室后先用自来水清洗植物表面的杂质，然后用去离子水清洗，从而清理掉样品表面残留的杂质。接着置于烘箱中105℃下杀青30 min，再在70℃下烘干至恒重。称量计重后，用磨样机粉碎并用自封袋保存，用于测定植物养分含量。

在成熟期时，在每个试验小区摘取8个具有代表性的果实，分别测定单果重，用平均单果重乘以种植密度来计算果实的理论产量。然后用干净的布擦拭果实表面上的杂质，测定果实外观品质（包括果实三围，果长，色泽等）。然后横切冬瓜，取新鲜的果肉装于自封袋中，做好记号存入-20℃冰箱保存，用于果实品质的测定；接着取另一部分样品放入烘箱之中，先在105℃下杀青30 min，然后在70℃烘干至恒重，磨碎后用自封带保存，用于果实养分的测定。

1.4 测定方法

采用微波消解仪（MARS6，美国）、电感耦合等离子发射光谱仪ICP（prodigy7，美国）测定植株和果实矿质养分含量。

1.5 数据分析

采用SPSS 20.0统计分析数据，采用Excel 2019制图。

2 结果与分析

2.1 冬瓜干物质累积与分配的时空动态

如图1所示，冬瓜从定植到商品成熟期历时90天，植株地上部的干物质累积变化呈“S”型增长。在苗期和初花期时干物质增加较为缓慢。果实的干物质累积变化和叶、叶柄、茎秆有明显差异。叶、茎和叶柄的干物质增加主要是在壮果期之前，其干物质累积量分别为 826 kg/hm2，400 kg/hm2与 195 kg/hm2。从壮果期开始，叶片，叶柄以及茎秆的干物质量逐步减少，干物质向果实中转移。整个生育期地上部的干物质累积量为4903 kg/hm2，冬瓜果实的干物质累积量为3438 kg/hm2，收获指数为0.70。

图1 冬瓜不同生育期干物质累积量的变化趋势

冬瓜在苗期、初花期、初果期、壮果期与成熟期的地上部干物质累积量分别为 166、400、1671、1123、1543 kg/hm2，分别占整个生育期的3%，8%，34%，23%以及31%。在苗期和初花期时，干物质主要分配在茎叶中，分别占据各个时期的60.6%和31.2%以及53.7%和32.3%。在初果期之后，叶片和叶柄的干物质会逐渐减小，而果实中的干物质量逐渐上升。这是由于干物质在果实迅速膨大过程中不断向果实分配的结果。在成熟期时，干物质主要分配在果实中，占70.1%（表2）。

表2 冬瓜不同时期内各器官干物质累积量的分配比例 %

2.2 冬瓜养分吸收与分配的时空动态

2.2.1 氮、磷、钾的吸收与分配 如图2所示，冬瓜整个生育期氮、磷、钾养分吸收量分别为104、24、293 kg/hm2，养分收获指数分别为0.73、0.78、0.70。冬瓜地上部的氮、磷、钾养分累积量变化趋势整体上保持一致。在苗期和初花期时增长较为缓慢，从初果期开始，氮磷钾的养分累积量快速上升，最后在成熟期时最大。本试验条件下，地上部植株养分累积量在不同生育期时按照大小排序都为K＞N＞P。

图2 冬瓜不同生育期氮磷钾养分吸收量的动态变化

如图3所示，氮、磷、钾的累积量在冬瓜的不同器官中差异较大。在成熟期时，养分累积量按照大小排序为果实＞叶片＞茎秆＞叶柄。在果实中，氮、磷、钾的养分累积量随着冬瓜生育期的推进而不断上升，在壮果期时增长速率最快。茎秆中的氮、磷、钾养分含量在初花期时开始增加，然后缓慢上升到成熟期。叶柄中的氮、磷、钾养分含量变化与茎秆类似，在初花期时开始增加，然后逐渐上升到成熟期。叶片中的养分累积量变化不同于其他部位，叶片中的氮和钾的养分累积在初果期时达到最大，然后逐渐下降直至成熟期。叶片中磷的养分累积量主要在初果期增加，然后有所下降，最后在成熟期时有所上升。叶片中氮、钾的养分累积量在成熟期下降是由于叶片中的养分向果实转移造成。

图3 冬瓜不同生育期不同器官氮、磷、钾累积量的动态变化

如表3所示，冬瓜对于氮和钾的吸收在初果期时达到最大，氮、钾的养分吸收量分别为41.6 kg/hm2与95.8 kg/hm2，分别占冬瓜整个生育周期吸收总量的39.9%与32.7%，该时期的NPK养分吸收比例为1:0.12:2.30。

表3 冬瓜不同生育期地上部氮、磷、钾吸收量的分配比例 %

由表4可知，在初果期时吸收的氮主要分配在叶片(51.6%)与果实(38.1%)，钾则是主要分配到果实(45.7%)。磷的养分吸收在主要是在成熟期，为11.3kg/hm2，占冬瓜整个生育周期吸收总量的47.6%，此时的养分吸收比例为1:0.45:3.74。在成熟期吸收的磷主要是分配在果实中，占77.5%。在苗期时，氮磷钾的养分吸收量分别占冬瓜整个生育期养分总量的6.0%，2.8%与3.0%。初花期时，氮磷钾的养分吸收量占冬瓜整个生育期养分总量的12.3%，7.7%与9.4%。壮果期时，冬瓜的养分吸收量仅次于初果期和成熟期，氮磷钾的养分吸收量分别占整个冬瓜生育期总量的17.9%，20.6%与22.9%。从初果期到成熟期的过程中，叶片、茎秆与叶柄的养分会向果实中转移。在每个生育时期的氮累钾养分吸收量按照大小排序一致为K＞N＞P。整个生育期平均而言，冬瓜的氮磷钾养分吸收比例为N:P:K=1:0.22:2.81。

表4 冬瓜不同生育期各器官氮、磷、钾养分的分配比例%

2.2.2 钙、镁的吸收与分配 如图4所示，冬瓜整个生育期钙、镁养分吸收量分别为103 kg/hm2与20 kg/hm2，养分收获指数分别为0.26和0.50。冬瓜地上部植株钙的养分累积量呈现“S”形增长，在初果期时的增加速度最快，然后逐渐下降到成熟期。冬瓜地上部植株镁的养分吸收量在初果期时开始快速上升，成熟期时增加速度逐渐减缓。在冬瓜的不同生育时期植株对于钙养分累积量远大于镁。

图4 冬瓜不同生育期钙镁养分吸收量动态变化

如图5所示，在不同器官中的钙、镁养分累积量有较大的变化。在成熟期时，钙的养分累积量按照大小排序为叶片＞果实＞叶柄＞茎秆。其中，叶片钙的养分累积量占整个植株地上部钙吸收总量的59.0%。镁的养分累积量则为果实＞叶片＞叶柄＞茎秆，果实中的镁养分累积量占整个植株地上部镁吸收总量的49.5%。叶片中钙的养分累积量在初果期至壮果期时增加速率最快，在壮果期时达到最大值，然后在成熟期时候有所降低。叶片中镁的累积量在整个生育期都呈现增加趋势，在初果期时增加速度最快。在果实中的钙和镁的养分累积量都是不断增加的，在壮果期时增加速率最快，到了成熟期时有所降低。茎秆中钙和镁的养分累积量均先是逐渐上升到初果期，然后保持稳定。叶柄中的钙和镁的养分累积量都是逐渐上升，在初果期到壮果期时的增加速率最快。

图5 冬瓜钙镁累积量在不同器官中的动态变化

如表5所示，冬瓜钙和镁的养分吸收量主要在初果期。钙和镁的养分吸收量分别为30.1 kg/hm2和4.99 kg/hm2，占冬瓜整个生育期养分吸收量的30.1%和40.9%。

表5 冬瓜不同生育期地上部氮、磷、钾吸收量的分配比例 %

由下表6可知，在初果期时，钙的养分吸收量主要是在叶片中(73.9%)，而镁的养分吸收量主要是在叶片(54.5%)和果实(30.0%)。在苗期时，钙镁的养分吸收量分别占整个生育期养分总量的5.0%与6.1%。在初花期时，钙镁的养分吸收量占冬瓜整个生育期养分总量的9.1%与13.9%。在壮果期时，钙镁的养分吸收量仅此于初果期，占冬瓜整个生育期养分总量的26.2%与32.3%。在成熟期时，钙镁的养分吸收量占冬瓜整个生育期养分总量的29.6%与6.7%。从初果期到成熟期的过程中，叶片以及茎秆中的钙和镁养分会向果实中转移。

表6 冬瓜不同生育期各器官氮、磷、钾养分的分配比例 %

3 讨论

掌握作物的干物质和养分需求与分配动态规律是实现作物生产高产高效和当前农业数字化发展的必然要求。

当冬瓜产量水平（鲜重）为127 t/hm2时，整个生育期地上部的干物质累积量为4903 kg/hm2，冬瓜果实的干物质累积量为3438 kg/hm2，收获指数为0.70。相比于苦瓜的收获指数为0.41[15]，黄瓜收获指数0.45[16]，番茄的收获指数0.41[17]，其收获指数较高，暗示后期调控干物质和养分向果实转运累积有重要意义。纵观整个生育期，其变化动态与甘蔗[18]、玉米[19]、春小麦[20]等作物干物质累积量的增长趋势相同，符合作物干物质累积的一般规律。

华南地区的黑皮冬瓜可一年种植2茬，以春植为主。大型黑皮冬瓜生长发育过程主要划分为苗期、初花期、初果期、壮果期以及成熟期五个阶段。其关键生育期分别在3月下旬、4月下旬、5月上旬、5月下旬以及6月上旬，具体日期随当地气候以及降雨因素有所变化。基于本研究中干物质累积规律，植株显露4～5片真叶时的苗期，管理上当促进根系和地上部营养器官迅速建成建大。开花结果期间一般持续40～60天，在这期间，营养生长和生殖生长并行，此时在管理上要注重维护合理的源库关系。尤其在初果期时，植物体内同化积累的养分向果实中运输，但是此时冬瓜植株营养生长仍然很旺盛，因而在管理上要尤其重视养分管理，防止发生植株徒长和冬瓜落果现象。

目前有关冬瓜栽培技术的研究多为生产经验总结，许多报道指出冬瓜是产量高、需肥量大、耐肥力强的作物[21]。但具体施肥策略方面的系统研究较少，已有的报道也多是基于施肥的农学效应进行推荐。如，李立坤等[22]在湖南采用3因素5水平正交组合设计田间试验，结果显示相对最佳用量分别为：N 465～495 kg/hm2、P2O5255～315 kg/hm2、K2O 420～495 kg/hm2（其中50%氮和全部磷钾养分用作基肥）；邓俭英等[11]在广西南宁研究氮肥、磷肥和钾肥对黑皮冬瓜产量的影响，结果显示的养分最佳用量为：N 350 kg/hm2，P2O5300 kg/hm2，K2O 750 kg/hm2，其中，磷肥全部用作基肥，氮钾养分基追比为1.5:1；梁家作等[23]同样研究广西地区黑皮冬瓜达到最佳产量(91 t/hm2)的施肥量为N 168.8 kg/hm2、P2O5183.8 kg/hm2、K2O 412.5 kg/hm2。张文等[13]在海南省澄迈县研究结果中，高产冬瓜的优化施肥用量是450kgN/hm2，225kgP2O5/hm2,375kgK2O/hm2，90 kg/hm2MgO。综上可见，当前的冬瓜推荐用量为N 168～495 kg/hm2、P2O5183～315 kg/hm2、K2O 375～750 kg/hm2，但是由于气候年际变化、土壤区域变化等一系列问题，造成冬瓜当前推荐量的变异范围仍然较大。而且，通过近期已有试验表明，影响冬瓜产量差的营养元素中，镁仅次于氮和钾，缺镁可导致冬瓜产量下降16.7%[13]，科学补镁改善冬瓜果形、提高果肉硬度，增加冬瓜果肉钾、磷、钙和镁含量[24-25]。因此，冬瓜镁肥的施用应得到人们重视。

本研究首次系统地量化了冬瓜在不同生育时期的对养分总量和养分比例的需求特点，指出每形成1000 kg冬瓜果实，植株整体需吸收纯氮0.82 kg，五氧化二磷0.19 kg，氧化钾2.31 kg，钙0.99 kg，镁0.16 kg，养分吸收比例为N:P:K:Ca:Mg=1:0.23:2.80:0.99:0.20。该结果与张文等对氮、磷、钾镁报道的比例相近，但本研究一方面进一步补充了钙的结果，同时也分别量化了5个关键生育期的养分比例。这一结果表明，冬瓜对氮、磷和钾的需求量比苦瓜[26]、番茄[27]和黄瓜[28]均低、比辣椒的氮素需求量低[29]，表明冬瓜是养分收获指数相对较高的蔬菜作物。

4 结论

当冬瓜产量水平（鲜重）为127 t/hm2时，整个生育期地上部的干物质累积量为4903 kg/hm2，果实的干物质累积量为3438 kg/hm2，收获指数为0.70。地上部植株养分累积量在不同生育期时按照大小排序都为K＞N＞P，其在成熟期的养分吸收量分别为293 kg/hm2、104 kg/hm2和24 kg/hm2。冬瓜钙镁的养分吸收量按照大小排序为Ca＞Mg，其养分吸收量分别为103 kg/hm2与20 kg/hm2。

冬瓜在苗期和初花期时主要以营养生长为主，此时干物质累积量分别占整个生育期的3%和8%，氮磷钾的养分吸收量分别占整个生育时期的6.0%～12.3%，2.8%～7.7%和3.0%～9.4%，养分吸收比例分别为N:P:K=1:0.11:1.42，1:0.14:2.15；钙镁的养分吸收量分别占整个生育期的6.1%～13.9%和5.0～9.1%。

初果期是冬瓜干物质累积和养分吸收速率最快的时期，该时期的干物质累积量占整个生育时期的34%，氮磷钾的养分吸收量分别占整个生育时期的39.9%、21.3%和32.7%，此时的氮磷钾养分吸收比例为N:P:K=1:0.12:2.30。此时钙镁的养分吸收量分别占整个生育时期的40.9%与30.1%。植株体中除了钙素以外，其他养分开始向果实中转移。

在壮果期，干物质累积量占整个生育时期的23%。氮磷钾的养分吸收量占整个生育时期的17.9%、20.6%和22.9%，此时氮磷钾养分吸收比例分别1:0.26:3.61。此时果实中的氮磷钾养分吸收最大，分别占该时期养分吸收总量的59.7%、69.0%和55.7%。钙镁的养分吸收量占整个生育时期的32.3%和26.2%。钙主要是分配在叶片，而镁主要是分配在叶片和果实中。

在成熟期，冬瓜干物质累积量占整个生育时期的31%。其中，冬瓜对氮钾的养分吸收量依旧很大，分别占据整个生育时期的24.0%和31.9%。而磷的养分吸收量则占据整个生育时期的47.6%，此时氮磷钾养分吸收比例为N:P:K=1:0.45:3.74。在成熟期时候，镁的养分吸收仍然很大，占29.6%，然而钙的养分吸收含量较少，仅占6.7%。