高产优质紫心甘薯新品种‘宁紫薯6号’的选育及育种策略探讨
2022-07-11贾赵东马佩勇边小峰谢一芝
贾赵东,马佩勇,边小峰,禹 阳,张 铅,刘 帅,谢一芝
(江苏省农业科学院粮食作物研究所,南京 210014)
0 引言
甘薯是全球重要的农作物,广泛栽培于全世界120多个国家和地区[1];也是世界卫生组织推荐的最佳食物之一,具有高产稳产、适应性强、营养丰富等特点[2]。中国是世界上最大甘薯生产国,据统计2018年中国甘薯种植总面积为2.3793×106hm2,占世界种植面积的29.0%,总产占世界57.0%[3]。甘薯在中国国民经济中占有重要地位,兼具粮食、经济作物的功能,用途十分广泛。甘薯品种类型丰富,按薯肉颜色分主要有白心、黄心、桔红心、紫心等。紫心甘薯品种富含花青素等多种营养成分,研究表明紫甘薯花青素具有抗肿瘤、调节免疫、降糖降脂、调节肠道、抗衰老等保健作用[4-5]。因此,随着居民膳食结构的升级,紫心甘薯作为健康保健食品和天然色素原料,开发利用前景广阔。紫心甘薯品种的选育与应用最早起源于亚洲。20世纪90年代初,日本率先在地方农家种中筛选到花青素含量较高的紫甘薯品种‘Yamagawamurasaki’(山川紫)[6],之后以‘山川紫’等为育种亲本先后育成‘Ayamurasaki’(凌紫)、‘Murasakimasari’(农林 54)、‘Akemurasaki’(农林62)等紫心甘薯品种[7]。日本紫心甘薯品种大都具有高干物率、高花青素含量的特点,适宜食品加工及色素提取。韩国以‘山川紫’和‘凌紫’为主要亲本,先后育成花青素含量较高的紫心甘薯品种‘Zami’、‘Borami’、‘Sinjami’、‘Yeonjami’等[7]。中国的紫心甘薯品种选育始于20世纪90年代,起步略晚于日本、韩国等国家。日本品种‘山川紫’和‘凌紫’作为重要核心亲本在中国紫心甘薯育种中发挥了重要作用[8]。中国先后育成了‘宁紫薯1号’、‘徐紫薯1号’、‘济薯18’、‘烟紫薯1号’、‘徐紫薯3号’、‘济紫薯1号’、‘广紫薯2号’、‘浙紫薯1号’、‘绵紫薯9号’、‘渝紫薯7号’、‘宁紫薯2号’、‘徐紫薯8号’、‘宁紫薯4号’等紫心甘薯品种,其中花青素含量较高的品种适合色素提取,食味品质较好的品种适合食用。这些品种的推广满足了市场对甘薯品种的多样化需求,同时推动了甘薯健康产业的发展。目前,紫心甘薯品种选育已经成为甘薯育种研究的重要方向,但是长期以来紫心甘薯育种目标多集中于花青素含量、干物质率等单一性状的提高,而忽视了薯形外观、食味品质、鲜薯产量等性状的综合改良,色素加工型品种因其鲜薯产量偏低而限制了品种的大规模商业化应用,食用型品种存在薯块肉色浅、花青素含量低、干物质率较高等导致的食味品质差、商品薯率低等问题。近年来,紫心甘薯作为健康保健食品地位日益突出,种植规模和产业发展势头迅猛[9],现有紫心甘薯品种在数量和质量上难以满足市场需求。‘宁紫薯6号’是江苏省农科院粮食作物研究所选育的高产优质食用型紫心甘薯新品种,2019年通过国家非主要农作物品种登记,2020年获得植物新品种权保护。本研究通过对紫心甘薯新品种‘宁紫薯6号’的亲本来源、选育方法、产量表现和品种特点的探讨,旨在为紫心甘薯种质创新和育种研究提供借鉴,加快品种的更新换代。
1 材料与方法
1.1 ‘宁紫薯6号’亲本来源
甘薯品种创新关键是亲本的培育与选择[10]。杂交母本‘苏薯8号’[11]是江苏丘陵地区南京农科所由组合“苏薯4号×苏薯1号”选育的食用型甘薯品种,该品种具有高产稳产、早熟广适、抗病耐逆等特点,作为育种亲本具有诱导开花性好,结实率高等优点;父本‘渝紫薯7号’[12]是西南大学生命科学学院由“日紫13集团杂交”选育的食用型紫甘薯品种,其产量较高,花青素含量20.41 mg/100gFW,食味优异,中抗黑斑病,抗茎线虫病,杂交亲和性好,综合性状突出。父母本性状互补性强,符合杂交育种目标。
1.2 选育方法
按照亲本优势互补,丰富遗传基础的原则,进行定向杂交配组。采用多环境交替定向选择,利用“前产量后品质”方式,在多环境下(平原肥地和丘陵薄地)开展定向选择;低世代注重结薯习性、薯形外观、产量因素的综合考量,高世代重点评价食用品质、抗病抗逆、丰产稳产等性状表现,实现产量与品质协同改良。再经多年多点穿梭鉴定,筛选培育农艺性状突出的创新种质或品种。
1.3 品系筛选及鉴定
品系筛选鉴定试验在江苏省农科院六合试验基地进行。2012年从实生系选种圃中筛选出优良株系宁W50-20(宁紫薯6号),2013年种植于复选圃(20株/行,共2行),鉴定其鲜薯产量、薯干产量、薯块干物质含量,2014种植于高鉴圃,小区面积约20 m2,设3次重复,鉴定其产量表现,以‘徐薯22’为对照品种(CK)。
1.4 产量表现
2015—2016年江苏省甘薯品种联合鉴定试验在全省包括徐州、赣榆、涟水、泗洪、泰兴、南京六合和南京江宁等地进行。采用随机区组设计,小区面积20~22.5 m2,设3次重复,每小区种植100株,测定鲜薯产量、薯干产量及薯块干物质含量,以‘宁紫薯1号’为对照品种(CK)。2017年在镇江句容市、连云港灌云县和淮安淮阴区进行多点生产力大区比较试验,小区面积1000 m2,设2次重复,种植密度49500株/hm2,常规田间管理,测定鲜薯产量、薯干产量、薯块干物质含量,以‘宁紫薯1号’为对照品种(CK)。
1.5 特征特性鉴定
主要农艺性状特征特性鉴定和营养品质分析,参照《甘薯种质资源描述规范和数据标准》进行[13]。抗病性鉴定根据《全国甘薯区试甘薯抗病鉴定方法》,对参试品种进行黑斑病鉴定和茎线虫病抗性鉴定。
1.6 统计分析
数据采用《农作物区域试验管理系统》和《实用统计分析及计算机处理平台》软件进行分析运算[14]。
2 结果与分析
2.1 ‘宁紫薯6号’选育过程
根据育种目标,筛选遗传背景丰富,具有抗性突出、高产稳产、食味品质好等特性的种质资源,确定杂交育种亲本组合为苏薯8号(♀)×渝紫薯7号(♂),双亲互补性强(见图1)。2011年以甘薯近缘野生种(I.crassicaulis)为嫁接砧木[15],在南京进行亲本嫁接,短日照处理诱导双亲开花,通过去雄有性杂交收获实生F1代种子。2012年从实生系选种圃中筛选出结薯习性、薯形外观、薯肉质地、干物质含量等性状综合表现较好株系:宁W50-20,并于2013年进行复选圃鉴定,2014年通过高鉴圃鉴定试验后,推荐参加2015—2016年江苏省甘薯品种联合鉴定区域试验,2017年完成多点大区生产力鉴定试验。2019年6月通过国家非主要农作物品种登记,定名为‘宁紫薯6号’,登记编号:GPD甘薯(2019)320026。
图1 ‘宁紫薯6号’系谱图
2.2 生产力鉴定
2.2.1 品系鉴定圃试验表现 2013—2014年复选圃和高鉴圃鉴定结果(表1)表明:‘宁紫薯6号’在两年6点次鉴定试验中鲜薯产量和薯干产量均显著高于对照品种‘徐薯22’(CK)。平均鲜薯产量35587.50 kg/hm2,比CK增产28.57%;薯干产量10987.41 kg/hm2,比CK增产33.12%,平均干物质含量31.10%,较CK高1.05个百分点。可见,‘宁紫薯6号’在预选圃较好的萌芽性、贮藏性、结薯习性等表现的基础上,在复选圃与鉴定圃综合评价中表现出较高的增产潜力。
表1 ‘宁紫薯6号’复选圃和高鉴圃产量表现
2.2.2 江苏省甘薯品种联合鉴定区域试验表现 2015—2016年在联合鉴定区域试验中的产量表现如表2所示。2015年‘宁紫薯6号’在7个试点的平均鲜薯产量39000.54 kg/hm2,较对照‘宁紫薯 1 号’(CK)增产20.86%,增产极显著(P<0.01,下同),7个试点均表现增产;平均薯干产量为11846.61 kg/hm2,比CK极显著增产49.85%(P<0.01,下同),7个试点均表现增产;平均干物质含量30.44%,比CK高4.63个百分点。2016年‘宁紫薯6号’在7个试点的平均鲜薯产量41200.31 kg/hm2,较CK增产21.32%,增产极显著,7个试点中有6个试点增产,1个试点减产;平均薯干产量11694.60 kg/hm2,较CK增产35.98%,增产极显著,7个试点全部表现增产;平均干物质含量为28.28%,较CK高3.47个百分点。在两年14个试点的平均:鲜薯产量40100.40 kg/hm2,较CK增产21.09%,增产极显著,平均薯干产量8252.85 kg/hm2,比CK极显著增产,增产42.63%;平均干物质含量29.36%,比CK提高4.05个百分点。综上所述,‘宁紫薯6号’在鲜薯产量和薯干产量均比对照显著增产20%以上,增产优势显著,适宜作为食用及食品加工型紫心甘薯品种推广种植。
表2 2015—2016年‘宁紫薯6号’在江苏省甘薯品种联合鉴定区域试验产量表现
2.2.3 丰产性及适应性分析‘宁紫薯6号’的丰产性及适应性分析如表3所示。在鲜薯产量方面,2015年,‘宁紫薯6号’丰产性居第1位,稳定性方差为61.195,变异度为14.782,回归系数为1.791;2016年,‘宁紫薯6号’鲜薯丰产性居第1位,稳定性方差为15.881,变异度为7.693,回归系数为1.289,两年试验中‘宁紫薯6号’鲜薯的丰产性和稳产性显著优于对照。在薯干产量方面,两年试验中‘宁紫薯6号’丰产性均居第1位,较对照均为极显著增产。2015—2016年综合分析,‘宁紫薯6号’丰产性和稳产性为好——很好,表明该品种具有丰产、稳产、适应性强的特点,可以大面积示范推广应用。
表3 ‘宁紫薯6号’丰产性及适应性分析
续表3
2.2.4 多点生产力大区比较试验中的产量表现 2017年‘宁紫薯6号’在多点生产力大区比较试验中的产量表现如表4所示。设置具有典型生态特征的镇江、淮安和连云港3个试点,平均鲜薯产量30167.35 kg/hm2,比对照‘宁紫薯1号’(CK)增产10.45%;平均薯干产量8965.45 kg/hm2,较CK增产27.16%;平均干物质含量为29.75%,比CK高3.91个百分点。在镇江试验点,‘宁紫薯6号’在鲜薯产量和薯干产量较对照增产分别为14.03%和29.61%,增产幅度较高,表明‘宁紫薯6号’对该试点丘陵坡地具有较好的适应性。
表4 2017年‘宁紫薯6号’在多点生产力大区比较试验中的产量表现
2.3 特征特性鉴定
‘宁紫薯6号’为优质食用及食品加工型紫心甘薯品种,主要农艺性状特征特性如表5所示。‘宁紫薯6号’顶叶色浅绿色,成年叶绿色,叶形心形,叶脉色浅绿色,茎色绿色;平均最长蔓长264.3 cm,平均基部分枝数8.32个,平均茎粗0.66 cm。薯块呈长纺锤形,薯皮紫色,薯肉紫色,萌芽性表现突出,单株平均结薯数4.05个,大中薯率86.1%;淀粉率较高,平均可达19.80%;熟食粉糯香甜,食味评分77.8分,比CK高7.8分;抗黑斑病,中抗茎线虫病;耐储性较好,生育期140天左右。
表5 ‘宁紫薯6号’主要农艺性状表现(两年平均)
2.4 营养品质分析
‘宁紫薯6号’主要营养品质分析如表6所示。‘宁紫薯6号’粗蛋白含量为4.96%,较对照品种‘宁紫薯1号’(CK)含量高0.36百分点;粗淀粉含量为66.53%,比CK高3.92个百分点;花青素含量为17.68 mg/100gFW,较CK高2.3个mg/100gFW;粗纤维含量为1.06%,比CK高0.18个百分点;可溶性糖和维生素C(Vc)含量分别为14.47%和19.62 mg/100gFW,较CK含量低。可见,‘宁紫薯6号’在粗蛋白、粗纤维、粗淀粉和花青素含量等主要营养指标均优于对照品种,具有较好的生产应用前景。
表6 ‘宁紫薯6号’的主要营养品质
3 讨论
3.1 核心亲本利用与专用型品种选育
种质资源是植物遗传育种研究的基础。甘薯育种研究的成效在一定程度上与所需种质资源的发现、研究利用水平密切相关[16]。育种家需要不断在各类种质资源中寻找或创造有利变异,这些种质资源包括来自国内外的地方农家种、育成种、野生种和特色中间育种材料。核心亲本具有配合力高、优良性状遗传力强等优点[17-18]。核心亲本的利用对中国历次甘薯品种的更替和产量的提高做出了重大贡献。20世纪40年代,中国学者先后引进美国品种‘南瑞苕’和日本品种‘胜利百号’,利用这两个品种直接杂交配组,先后育成‘华北117’、‘华北52-45’、‘北京553’、‘遗字138’、‘栗子香’、‘一窝红’、‘黄心早’、‘胜南’等一批各具特色的优良品种[19],这些品种也成为70年代甘薯育种的骨干亲本[20]。1976年‘徐薯18’的成功选育,替换了占据多年主导地位的‘胜利百号’,因其具有高抗根腐病、高产稳产、配合力高等特点,作为核心骨干亲本被广泛利用[21-22]。90年代年以来,中国甘薯育种目标不仅注重产量,同时也注重品质改良,品种类型向专用型和多样化方向发展。目前,淀粉型育种核心亲本主要有:‘徐薯18’、‘徐薯22’、‘绵粉1号’、‘苏薯2号’、‘冀薯98’、‘南薯88’、‘南薯99’、‘苏渝303’、‘浙薯13’、‘徐781’、‘商薯19’、‘济薯25’等。食用型育种核心亲本主要有:‘百年薯’(Centennial)、‘Acadian’、‘苏薯4号’、‘苏薯8号’、‘西农431’、‘金山57’、‘岩薯5号’、‘心香’、‘苏薯16’、‘广薯87’、‘烟薯25’、‘龙薯9号’等,紫心甘薯核心亲本:‘凌紫’、‘山川紫’、‘宁紫薯1号’、‘浙紫薯1号’、‘徐紫薯3号’等。菜用型育种核心亲本主要有:‘台农71’、‘福薯7-6’、‘泉薯830’、‘福菜薯18’等。现阶段中国重要的甘薯育种核心亲本,多数为中国自育品种,仅有少数国外引进种,表明核心亲本的广泛持续利用,扩大了有利基因的累加效应,通过培育骨干亲本群,增强目标性状的正向选择压力,可提高甘薯育种效率[23]。
近年来,育种家利用‘凌紫’、‘山川紫’等核心亲本已育成一些紫心甘薯品种,如‘宁紫薯2号’、‘济紫薯1号’、‘徐紫薯3号’等,然而这些品种一般存在鲜薯产量较低、食味差、商品薯率低等缺点,不能满足消费者对食用型紫心甘薯的需求,难以在生产上大面积推广。育种实践表明,直接利用花青素含量较高的材料为亲本,其后代多数具有高干物率、高花青素的特点,而且产量偏低,食味较差,难以达到预期目标。在原有品种的基础上,提高鲜薯产量、食味品质等性状是食用型紫心甘薯品种选育和产业化的关键。本研究中,‘宁紫薯6号’在产量、品质、抗性等主要性状表现突出,主要是优质核心亲本的发掘与利用。‘宁紫薯6号’的高产、优质、广适性基因资源来源于亲本‘苏薯8号’,‘苏薯8号’聚合了‘百年薯’(Centennial)、‘南瑞苕’优异外来基因资源;紫薯基因资源来源于‘日引紫薯’,具有高干物率、抗病性好等特点。‘宁紫薯6号’在粗蛋白、粗纤维、粗淀粉和花青素含量等主要营养指标均优于对照品种,日常食用紫甘薯有利于优化消费者膳食结构,部分替代主食精粮,降低“三高”人群健康风险。‘宁紫薯6号’亲本性状互补性强,遗传距离远,有助于有利基因的累加和互补。因此,在育种中准确评价亲本间遗传差异,揭示其遗传背景、亲缘关系和性状遗传趋势,对甘薯专用型品种选育、核心亲本预测和高效利用至关重要。
3.2 综合育种技术与子代筛选模式
目前,传统杂交育种技术仍然是甘薯品种选育的主要手段[24]。随着生物学研究尤其分子生物学领域的快速发展,传统育种技术必将整合现有技术方法,并吸纳最新研究成果形成综合育种技术[25]。分子标记[26-28]、基因组选择[29-31]、基因编辑[32]等新技术的应用将大大提高了亲本选配和后代选择的效率,缩短了育种周期。亲本选配是杂交育种的基础和前提,后代的筛选鉴定则是育种成败关键所在。现阶段,在中国甘薯育种程序中,杂交后代的筛选主要采用传统的五圃制法,包括实生系圃、复选圃、鉴定圃、高鉴圃和品比圃[33]。为了加速育种进程,育种家不断探索和优化后代选择技术,轮回选择[34]、南繁加代[35]、早代实生苗多点鉴定[36]、早熟迷你薯筛选[37]等技术已经成功应用于育种中。甘薯育种进程中,不仅要有清晰的育种目标,高效的选配杂交组合,还要有早世代选择技术,不断创新杂交后代筛选模式。据报道[38],参与育种模式(participatory plant breeding)应用将加速品种的市场应用。在参与育种模式中育种研究单位与农民育种者(企业)进行合作,充分发挥农民育种家丰富的种薯生产和优良单株选择经验,育种研究机构则主要从事以种质收集、改良和创新为核心的前育种(pre-breeding)研究,利用最新的遗传学研究成果,进行种质资源评价、亲本选配、杂交及育种材料创制和低世代品系培育。在本研究中,‘宁紫薯6号’选育采用了“参与育种模式”,利用淮安和连云港不同生态区环境条件进行多点鉴定,以提升品种的广适性。淮安市淮农薯业合作社和连云港灌云民发甘薯合作社是两家专业的甘薯新型经营主体,经过前期的育种基础知识培训,企业参与开展了优系选拔、稳产性、抗病性和品质等性状田间评价工作,实现了依据品种市场应用潜力进行品种定向选育的目的。该模式能够紧密结合市场需求,加快品种推广,因此,随着商业化育种企业的发展壮大,企业将会在甘薯品种选育中扮演重要角色。但是,中国甘薯品种多数是由大学和科研单位育成,研究机构与农民育种家(企业)的合作仍然存在一些问题值得思考,比如合作模式、知识产权归属、利益分享等,互利双赢的合作机制有待进一步探索。
4 结论
采用多环境交替定向选择、高低世代组合筛选方法育成‘宁紫薯6号’,该品种为优质食用型紫心甘薯品种,具有高产稳产性好、结薯整齐、耐储藏、食味品质好等特点,鲜薯产量40100.40 kg/hm2,薯干产量8252.85 kg/hm2,干物质含量约29.36%,花青素含量17.68 mg/100gFW,大中薯率84.7%;抗黑斑病和中抗茎线虫病;粗蛋白、粗纤维、粗淀粉和花青素含量等主要营养指标均优于对照。本研究运用核心亲本构建遗传基础丰富的选种群体,再加上“参与育种模式”的创新利用,提升了育种效率。随着甘薯产业的发展,早熟、抗病、耐储运、高商品性等性状将是甘薯品种改良的发展方向,专用型品种的市场需求将会持续增大。本研究通过对‘宁紫薯6号’的选育过程、特征特性、品质性状的分析,探讨核心亲本利用和子代筛选方法,建立甘薯育种新模式,从而为提高甘薯育种效率和加速品种推广提供依据。