不同密度杉木成熟林土壤酶活性与微生物生物量分析

吴友良，卢宗军，陈晓明，陈代喜，李富洲，孙 玮，陈 琴

（1.柳州市林业科学研究所，广西柳州 545300；2.广西壮族自治区林业科学研究院，广西南宁 530002）

土壤是一个复杂的生态系统，在森林土壤生态系统中，土壤酶和微生物共同参与土壤物质转化和能量流动等过程[1-2]。土壤酶主要来源于土壤微生物、动植物残体分解和根际分泌物，参与土壤多种生化反应，在保持土壤生物学平衡及净化土壤等方面有重要意义[3-4]。参与土壤生化反应的主要酶为水解酶和氧化还原酶[5]，水解酶和氧化还原酶分别与土壤有机质分解和腐殖化过程有紧密联系[6]，其活性可有效反映微生物养分需求的变化[5-7]。土壤酶活性和微生物生物量对土壤底物有效性变化较敏感，可综合反映土壤质量在不同环境下的变化，是评价土壤生物活性和土壤质量的重要指标[7-8]。土壤微生物生物量作为土壤有机质的活性组分，参与土壤有机质的合成和分解，是反映土壤自然肥力的重要指标之一[9]。

杉木（Cunninghamia lanceolata）是我国南方主要的造林树种之一，人工林栽培面积达6 933 万hm2；长期大面积人工林连续经营，杉木林地出现了土壤肥力衰退、生产力下降、水土流失严重和病虫害加剧等一系列问题[10-11]。开展杉木林地土壤生态系统相关研究对杉木可持续经营有重要意义。有学者对杉木成熟林不同密度条件下的土壤肥力进行研究，证实不同密度杉木人工林的土壤物理性状和养分含量均有较大差异；土壤孔隙组成和水分状况均随林分密度降低而增加[12]。本研究以两种不同保留密度31年生杉木间伐试验林为研究对象，调查林分的土壤脲酶、多酚氧化酶、过氧化氢酶、酸性磷酸酶和纤维素酶活性及土壤微生物生物量碳（MBC）、氮（MBN）和磷（MBP）含量，分析不同密度试验林中土壤酶活性、微生物生物量的差异及其相互关系，以期为该区域杉木人工林地力维持及可持续经营提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地设在广西柳州市林业科学研究所（109°24′E，25°12′N），海拔160 ～650 m，属中亚热带季风气候，地貌以丘陵、低山为主，土壤以红壤和山地黄壤为主，土层厚度40 ～70 cm。试验林的立地条件基本一致，于1989年3月造林，1999年进行第一次间伐，间伐后保留1 395 株/hm2；2007年对部分林分进行择伐，择伐后保留375 株/hm2。林地土壤基本理化性质见表1。

表1 土壤基本理化性质Tab.1 Basic physical and chemical properties of soil

1.2 样品采集

分别在密度375 和1 395 株/hm2的林分中采集土壤。每种密度林分中分别设置1 个20 m × 20 m的样地，每种密度3 个重复。在样地内以S 型选取8 个点采集土样，每个采样点用土钻（内径5 cm）取1钻0 ～10 cm 土层土样，将每块样地8 个采样点的土壤充分混匀为1 个土壤样品，共6 个土壤样品。检测土壤酶活性的土样采集后及时采用干冰运回实验室，在-20 ℃冷藏；检测土壤微生物生物量含量的土样采集后及时采用保鲜盒运回实验室，在0 ～4 ℃冷藏。土样采集袋上标明采样地点、采样时间、造林年份、保留密度和重复数等信息，并详细填写土壤样品标签。

1.3 分析方法

每份土壤样品均测定土壤脲酶、多酚氧化酶、过氧化氢酶、酸性磷酸酶和纤维素酶5 种土壤酶活性及MBC、MBN 和MBP 含量。土壤脲酶、多酚氧化酶、过氧化氢酶、酸性磷酸酶和纤维素酶活性测定分别采用靛酚蓝比色法[13]、邻苯三酚比色法[2]、高锰酸钾滴定法[2]、磷酸苯二钠比色法[14]和3,5－二硝基水杨酸比色法[6]。土壤微生物生物量含量采用氯仿熏蒸浸提法测定[6]。

1.4 数据处理

所有数据的汇总及统计分析均采用Excel 2010和SPSS 20.0软件进行。

2 结果与分析

2.1 不同密度林分土壤酶活性

密度为375 株/hm2的林分中，土壤过氧化氢酶活性为10.20 U/g，极显著高于1 395 株/hm2的林分（8.24 U/g）（P＜0.01）；纤维素酶活性为211.54 U/g，显著高于1 395 株/hm2的林分（200.96 U/g）（P＜0.05）（表2）。两种密度林分的土壤脲酶、多酚氧化酶和酸性磷酸酶活性均差异不显著。

表2 不同密度林分中土壤酶活性Tab.2 Soil enzyme activities in stands with different densities

2.2 不同密度林分土壤微生物生物量

密度为375 株/hm2的林分中，MBC 含量为40.02 mg/kg，显著高于1 395 株/ hm2的林分（32.83 mg/kg）（P＜0.05）；MBP 含量为6.06 mg/kg，极显著低于1 395 株/hm2的林分（7.98 mg/kg）（P＜0.01）（表3）。两种密度林分的MBN含量差异不显著。

表3 不同密度林分中土壤微生物生物量Tab.3 Soil microbial biomass in stands with different densities

2.3 土壤酶活性及微生物生物量的相关性

土壤脲酶活性与多酚氧化酶活性呈显著正相关（P＜0.05），与MBN 呈极显著正相关（P＜0.01）；多酚氧化酶活性与酸性磷酸酶活性和纤维素酶活性均呈极显著正相关（P＜0.01），与MBN 呈显著正相关（P＜0.05）；过氧化氢酶活性与酸性磷酸酶活性和MBP 均呈极显著负相关（P＜0.01），与MBC 呈极显著正相关（P＜0.01）；酸性磷酸酶活性与MBC 呈显著负相关（P＜0.05）（表4）。

表4 土壤酶活性和土壤微生物生物量的相关性分析Tab.4 Correlation analysis among soil enzyme activities and soil microbial biomass

3 讨论与结论

土壤过氧化氢酶活性和土壤有机质含量与土壤微生物有密切关系，纤维素酶是参与土壤碳循环的重要酶之一。本研究结果表明，两种密度杉木成熟林中，低密度林分的土壤过氧化氢酶和纤维素酶活性分别极显著和显著高于高密度林分，同时低密度林分的土壤微生物生物量碳含量显著高于高密度林分，说明低密度林分中土壤微生物更活跃，有利于促进与碳循环关系密切的土壤酶类的活性。产生这一结果的原因可能是低密度林分中，林下透光较多，林下植被生长较旺盛，促进土壤微生物活动，增加土壤有机质含量；高密度林分树冠浓密，林下透光相对较少，林下植被生长受到限制，土壤微生物多样性减少，土壤微生物活跃程度降低，影响过氧化氢酶活性。丁凯等[15]研究也表明较低密度杉木林分中土壤细菌多样性和土壤有机质含量较高，对杉木人工林中龄林林分进行间伐，适当降低林分密度，能有效改善林地土壤的物理性状，提高土壤有机质和各种养分含量，提高土壤肥力。

本研究表明，土壤脲酶和多酚氧化酶活性均与土壤微生物生物量氮呈极显著或显著正相关，说明土壤脲酶和多酚氧化酶活性受土壤微生物活动的影响较大，与土壤中基础营养氮储备有十分密切的关系。土壤脲酶活性、多酚氧化酶活性及土壤微生物生物量氮含量在两种密度杉木成熟林间无显著差异，说明两种密度林分的土壤氮营养储备差异不大，可能是由于杉木成熟林对土壤氮的需求减小，不同密度林地土壤中氮储备均较丰富。

土壤磷酸酶活性直接影响土壤中有机磷的分解转化及其生物有效性，土壤有机磷在土壤磷酸酶作用下才能转化为可供植物吸收的无机磷[16]。本研究结果表明，两种密度林分的土壤酸性磷酸酶活性差异不显著，但从数值上看，高密度林分的土壤酸性磷酸酶活性高于低密度林分，同时高密度林分土壤微生物生物量磷含量极显著高于低密度林分，说明土壤有机磷的转化受到林分密度的影响，两种密度林分的土壤有效磷含量是否存在差异需进一步研究。

从本研究结果来看，低密度林分土壤过氧化氢酶、纤维素酶活性和土壤微生物生物量碳含量均高于高密度林分，土壤酸性磷酸酶活性低于高密度林分，说明适当降低林分密度有利于促进林分土壤微生物活动，改善土壤结构，提高养分利用效率。过度降低林分密度，有可能使土壤酶类活性失衡，导致某些营养元素利用率下降。本研究中，林分密度梯度较少，研究指标有限，不足以深入阐明林分密度与土壤微环境的相关性；在后期研究中，可增加林分密度梯度和调查指标，更全面和深入地探讨林分密度对土壤微环境的影响。