湖南地区柑橘大实蝇幼虫入土化蛹规律研究

龚碧涯，欧阳革成，刘 慧，肖伏莲，杨水芝，侯柏华，李先信，罗 琳

（1湖南省园艺研究所/农业农村部华中地区果树科学观测实验站，长沙 410125；2广东省科学院动物研究所，广州 510260；3邵阳市农业科学研究院，湖南邵阳 422000）

0 引言

柑橘大实蝇(Bactrocera minax)属双翅目实蝇科果实蝇属大实蝇亚属，是国内柑橘类水果的重要害虫[1]，常对柑橘造成毁灭性的危害[2-3]，严重影响了柑橘产业的健康稳定发展[4-5]。柑橘大实蝇1年只发生1代，只为害柑橘类[6-7]，以幼虫在柑橘类的果实内蛀食为害，初孵幼虫取食囊汁，吸食果肉，导致被害果实提早脱落，丧失商品性[1]，一般幼虫在3龄后随落果入土化蛹，蛹在土壤中历期可长达6个月，是整个发育历期中最长的发育阶段[6]。因此，诱杀成虫[8-11]和虫果处理[12-14]是有效防控柑橘大实蝇的重要手段之一。

虫果处理的方法很多，常规的挖坑深埋并加药剂或生石灰、投入沼气池、使用虫果袋等方法[14]，都可以有效杀死虫果中的幼虫。虫果落地后柑橘大实蝇幼虫会钻出虫果、入土化蛹[15-17]，而过长的捡拾间隔会导致部分落地虫果中幼虫已经钻出并进入土壤，导致捡拾效果差，过短的捡拾间隔又会增加捡拾劳动成本，导致果农捡拾的积极性下降。因此，柑橘大实蝇入土化蛹进度关乎柑桔大实蝇的虫果捡拾策略。温度和寄主是影响柑橘大实蝇蛹发育最重要的因素[17-22]，已有研究表明，低温能促进柑桔大实蝇幼虫的发育和化蛹[21]，但相对高温饲养条件能提高蛹的质量[17]，温度持续在0℃以下时不能化蛹[17]，且15℃处理1 h，柑橘大实蝇幼虫化蛹率最高[21]，5℃处理幼虫所化蛹均不能羽化[20]；早熟温州蜜柑蛆果内幼虫的化蛹进度最快，中熟温州蜜柑蛆果内幼虫次之，而‘纽荷尔’橙蛆果内幼虫的化蛹进度最慢[17]。以上研究均是基于可控环境下的研究，基于田间实际化蛹情况的调查未有研究，柑橘大实蝇幼虫在田间的入土化蛹情况至今不清楚。笔者研究长沙、石门、吉首和邵阳4个地区的不同柑橘品种虫果内柑橘大实蝇幼虫在自然环境下的化蛹情况，及气象因子对柑橘大实蝇化蛹率和化蛹进度的影响，以期弄清湖南地区柑橘大实蝇幼虫的入土化蛹规律，为制定湖南柑橘大实蝇虫果捡拾策略提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

试验用的温州蜜柑虫果分别采自石门县易家渡镇塘上铺村、吉首市马劲坳镇竹寨村、新邵县石码江镇严村和新邵县雀塘镇石庙村，脐橙虫果分别采自石门县易家渡镇塘上铺村、永顺县灵溪镇富坪村、吉首市马劲坳镇竹寨村和邵阳县小溪市乡跳石村晚房组。

网袋从网络电商上购买，加固网袋接口，防止接口有小缝隙。颜色为白色，材质为纱质网，100目，规格为10 cm×15 cm。将少量带泥细沙加入每个网袋中，确保化蛹环境湿度适合。

1.2 试验方法

1.2.1 不同地区温州蜜柑虫果幼虫入土化蛹规律 2017年9月下旬收集石门县、吉首市、新邵县的温州蜜柑虫果，用带有少量细沙的网袋将单个虫果依次装好，每个网袋装1个虫果并编号，将石门县收集的虫果置于石门县农业局附近观察，吉首市收集的虫果分别置于吉首市农业局附近和长沙市省农科院内观察，新邵县收集的虫果置于邵阳市农科院内观察，每个地方设100个重复，小网袋放在室外荫凉处的湿润土壤上，定时浇少量的水分。从10月10日开始，每隔2天调查一次每个网袋中柑橘大实蝇蛹数量（头），直到幼虫全部化蛹为止。

1.2.2 不同地区脐橙虫果幼虫入土化蛹规律 2017年10月中旬收集石门县、邵阳县、永顺县、吉首市的脐橙虫果，用带有少量细沙的网袋将单个虫果依次装好，每个网袋装1个虫果并编号，将石门县收集的虫果置于石门县农业局附近观察，邵阳县收集的虫果置于邵阳市农科院内观察，吉首市收集的虫果置于吉首市农业局附近观察，永顺县收集的虫果置于长沙市省农科院内观察，每个地方设100个重复，小网袋放在室外荫凉处的湿润土壤上，定时浇少量的水分。从10月20日开始，每隔2天调查一次每个网袋中柑橘大实蝇蛹数量（头），直到幼虫全部化蛹为止。

1.2.3 幼虫入土化蛹与气象因子的关系研究 气象资料分别由湘西自治州气象局、长沙县气象局、石门县气象局、邵阳市气象局提供。主要包括日平均气温(T1)、日最高气温(T2)、日最低气温(T3)、日平均相对湿度(RH1)、日最小相对湿度(RH2)、日降水量(p)、地表0 cm平均温度(T4)和地表5 cm平均温度(T5)共8个以日为统计单位的因子。调查日化蛹数量为调查日所有调查的每袋虫果的化蛹平均数，调查日化蛹率为调查日每袋虫果的化蛹数量占每袋虫果化蛹总数的百分比，根据调查间隔，将每次调查的平均化蛹数量、平均化蛹率换算成日均化蛹数量、单日平均化蛹率。以调查间隔为基准，分别计算间隔期间内各气象因子的平均值。通过SPSS 19.0软件将日均化蛹数量、日均化蛹率与间隔期间内各气象因子的平均值进行相关性分析。

1.3 数据分析

采用IBM SPSS 19.0软件中的单因素方差分析(one-way ANOVA)和Duncan氏检验对不同地区虫果化蛹数量进行分析；采用独立样本t检验完成对2个品种虫果的化蛹数量进行比较，绘图采用Excel软件；计算不同调查日期虫果中幼虫的化蛹率，未化蛹成功的幼虫和化蛹后死亡的蛹不列入计算。

2 结果与分析

2.1 不同柑橘的大实蝇虫果在不同地区化蛹的数量

由图1可以看出，4个观测地区的‘宫川’温州蜜柑和‘纽荷尔’脐橙虫果中单果蛹数量的顺序均为邵阳市＞长沙市＞吉首市＞石门县，单果蛹数量均以邵阳市最多，2个品种虫果的单果蛹数量分别达到了13.87、21.64头，均显著高于长沙市、吉首市、石门县的单果蛹数量(P＜0.05)，长沙市、吉首市、石门县的2种虫果中单果蛹数量分别为5.76、4.64、3.72头和8.35、7.68、6.26头，且均无显著差异(P＞0.05)。‘纽荷尔’脐橙虫果中的单果蛹数量为10.80头，显著高于‘宫川’温州蜜柑虫果的单果蛹数量6.96头(P＜0.01)。

图1 不同地区虫果中柑橘大实蝇幼虫化蛹的数量

2.2 不同柑橘的大实蝇虫果中的幼虫在不同地区的化蛹进度

由表1可以看出，温州蜜柑虫果在不同观测地区柑橘大实蝇幼虫化蛹始期均在10月10日以前，因起始观察时间太晚，未观察到幼虫的最早化蛹时间，长沙市和石门县最早完成化蛹，分别在10月24、26日全部化蛹成功，吉首市、邵阳市的化蛹末期分别在11月9、5日，化蛹持续时间以长沙市最短、吉首市最长。脐橙虫果在不同观测地区柑橘大实蝇幼虫化蛹始期不同，其中化蛹始期，长沙市和邵阳市均在10月22日，吉首市在10月20日以前，石门县则为10月28日，化蛹末期以邵阳市最早，在11月11日已全部完成化蛹，长沙市、吉首市、石门县的化蛹末期分别在11月28日、12月7日、11月19日，化蛹持续时间以邵阳市和石门县最短、吉首市最长。

表1 不同观测地区柑橘大实蝇幼虫化蛹进度

由图2可知，温州蜜柑虫果中柑橘大实蝇幼虫在长沙市的化蛹主要集中在10月14日以前，其累积化蛹率达到了90.14%，其中在10月10日前的累积化蛹率达到了52.94%；在石门县的化蛹主要集中在10月10—20日，期间累积化蛹率达到了86.09%；在10月10日前吉首市柑橘大实蝇幼虫累积化蛹率就已经达到了48.64%，且10月18—20日的化蛹率较高，之后零星有蛹出现；邵阳县的化蛹主要集中在10月10—30日，其中10月10—12、18—20日的化蛹率较高。脐橙虫果中柑橘大实蝇幼虫在长沙市的化蛹主要集中在10月28日—11月9日，期间累积化蛹率达到了91.12%；在邵阳市的化蛹主要集中在10月24日—11月3日，期间累积化蛹率达到了84.43%；在石门的化蛹主要集中在10月28日—11月5日，期间累积化蛹率达到了94.61%，在吉首从10月20日—11月28日均有化蛹，其中只有11月1—9日的化蛹率较高，期间累积化蛹率达到了29.91%。

图2 不同地区虫果柑橘大实蝇幼虫的化蛹进度

2.3 柑橘大实蝇幼虫化蛹与气象因子的关系

将日均化蛹数量、日均化蛹率与主要气象因子进行相关性分析，发现影响温州蜜柑虫果和脐橙虫果中柑橘大实蝇幼虫化蛹数量和化蛹率的主要气象因子不同。由表2可以看出，温州蜜柑虫果中幼虫的化蛹数量与日最低温度呈极显著正相关(P＜0.01)，与日平均相对湿度、日最低相对湿度呈显著正相关(P＜0.05)，与其他气象因子不相关(P＞0.05)；温州蜜柑虫果中幼虫的化蛹率与日最低温度呈极显著正相关(P＜0.01)，与其他气象因子不相关(P＞0.05)。由表3可以看出，脐橙虫果中幼虫化蛹数量与日平均相对湿度呈极显著负相关(P＜0.01)，与日最低相对湿度呈显著负相关(P＜0.05)，与其他气象因子不相关(P＞0.05)；化蛹率与日最低相对湿度呈显著负相关(P＜0.05)，与其他气象因子不相关(P＞0.05)。

表2 温州蜜柑化蛹数量、化蛹率与主要气象因子的相关性分析

表3 脐橙化蛹数量、化蛹率与主要气象因子的相关性分析

3 结论与讨论

本研究观察了湖南4个地区的柑橘大实蝇虫果的单果化蛹数量，发现不管是温州蜜柑还是脐橙，邵阳的虫果中获得的单果虫蛹数量都是最高的，长沙、吉首、石门的虫果中单果虫蛹数量无显著差异，说明邵阳的气候环境有利于柑橘大实蝇虫果中的幼虫入土化蛹成功。将日均化蛹数量与主要气象因子进行相关性分析，发现日最低温度越高，温州蜜柑虫果中幼虫日均化蛹数量越多，而脐橙虫果中幼虫的化蛹数量与日最高温度、日平均温度、日最低温度均不相关，这可能与温度、寄主营养物质的差异有关。柯勇等[17]发现，柑橘大实蝇幼虫在相对高温下取食活动旺盛，取食持续时间延长，而在相对低温条件下，幼虫取食活动减弱。邵阳的日最低温度相对于长沙、吉首、石门较高，导致幼虫在虫果内的活动旺盛、发育快、营养状况好，这就导致化蛹成功率较好，因此邵阳的虫果中获得的单果虫蛹数量最高。与温州蜜柑虫果相比，脐橙虫果的幼虫入土化蛹时间较晚，幼虫在虫果内的发育时间较长，降低了温度对化蛹率的影响。温州蜜柑虫果中幼虫的化蛹数量与日平均相对湿度和日最低相对湿度均呈正相关，而脐橙虫果中幼虫的化蛹数量则与日均相对湿度呈负相关，这可能与温州蜜柑虫果和脐橙虫果中幼虫的入土化蛹时间有关，幼虫入土化蛹需要适宜的土壤湿度才能提高化蛹成功率，温州蜜柑虫果中幼虫化蛹早，而此时的土壤湿度较低，需要增加土壤湿度才有利于幼虫化蛹，脐橙虫果中的幼虫则正好相反。土壤含水量与相对湿度息息相关，相对湿度越大，土壤含水量一般越高，土壤含水量过高造成羽化出土率和存活率降低[23-24]，主要是由蛹的霉变和腐烂导致的。本研究认为土壤含水量还会影响虫果中幼虫的入土化蛹，进而影响幼虫的存活率，过高或过低的土壤含水量均会导致幼虫的化蛹数量下降。

虫果处理能减少下一年的虫源基数，大幅度减轻为害损失，是防控柑橘大实蝇既经济又有效的方法之一[25-26]。温度是影响虫果中幼虫入土化蛹进度最主要的因素，室内研究表明，相对高温有利于幼虫持续取食[21]，而低温则能加快化蛹过程[17]，主要是因为相对低温能促使老熟幼虫提早钻出虫果并化蛹。虫果中幼虫的入土化蛹进度与品种存在很大关系，从本研究来看，温州蜜柑虫果中幼虫的化蛹进度主要集中在10月初—11月初，而脐橙虫果中幼虫的化蛹进度则主要集中在10月下旬—11月底，温州蜜柑虫果和脐橙虫果中幼虫化蛹进度的差异可能与寄主营养物质的差异有关，果实成熟度早，幼虫发育进度越快[17]。因此，捡拾虫果时首先要看品种，成熟早的品种虫果中幼虫的化蛹进度快，虫果摘捡处理的时间也应提早。虫果中幼虫的入土化蛹进度还与地理位置相关，本研究发现温州蜜柑虫果中幼虫在吉首和邵阳的化蛹持续时间远长于在长沙和石门，最早开始化蛹的虫果是长沙和吉首的，而最后结束化蛹的则是邵阳和吉首的，石门的温州蜜柑虫果中幼虫化蛹较为集中，吉首的温州蜜柑虫果化蛹较为分散。脐橙虫果中幼虫也是吉首的化蛹持续时间最长，其次是长沙，在邵阳、石门、长沙的化蛹较为集中。从吉首橘园中收集的虫果可以看出，同一地区收集的虫果中幼虫在长沙和吉首的化蛹进度不同，不管是温州蜜柑还是脐橙，吉首虫果中的幼虫化蛹起始时间早、结束时间晚，这种差异可能与湘西的天气昼夜温差大有关，部分发育较快的幼虫在相对低温条件下提早老熟化蛹，而部分发育较慢的幼虫仍需要继续取食、发育成熟，才能达到化蛹条件，这可能就是导致吉首地区虫果中幼虫历期和化蛹周期较长的原因。本试验中，因温州蜜柑虫果的调查时间偏晚，未调查到最早化蛹时间，根据化蛹规律推测长沙和吉首虫果中幼虫的最早化蛹时间可能在10月5日左右。

因农村外出打工情况普遍，目前摘捡虫果处理主要由政府组织实施，果农自发捡拾较少。根据调研发现，一般果农每年最多捡拾2～3次虫果。因此，如何提高虫果捡拾效率、减少捡拾次数对防治措施的实施意义重大。对于本次调查的温州蜜柑虫果，石门的虫果中幼虫化蛹高峰期在10月10—20日，邵阳的虫果中幼虫化蛹高峰期在10月17—27日，吉首市虫果中幼虫化蛹高峰期在10月20日以前，因此温州蜜柑园应重点捡拾10月初以前的落果，并在各地的化蛹高峰期前捡拾完成。对于本次调查的脐橙虫果，邵阳和石门的虫果中幼虫的化蛹高峰期在10月24日—11月5日，吉首的虫果中幼虫的化蛹高峰期从10月20日持续至11月28日，因此脐橙园应重点捡拾10月中旬左右的虫果，并在10月24日前完成虫果的捡拾。柑橘大实蝇虫果在柑橘树上不一定会掉落，但虫果的果皮着色往往会提前变黄或变红，所以建议在捡拾虫果时提前摘捡果皮变黄的果实。