水氮互作对不同小麦品种生理参数及产量形成的影响

董伟欣 张月辰

（1河北开放大学，050080，河北石家庄；2河北农业大学农学院/华北作物改良与调控国家重点实验室，071001，河北保定）

水资源短缺是制约农业发展的瓶颈，不仅影响作物生长发育，也限制了产量提高，甚至影响作物的扩区分布。北方地区作为占全国粮食总产1/3的主产区，小麦作为第一粮食作物，其高产稳产对国家粮食安全至关重要[1]。目前，北方人口总量达全国人口总量的41%，而水资源总量仅占全国的19.8%[2]。人们通过增加施氮量来提高产量，但氮肥利用率仅为20%～40%[3]，造成氮素严重损失，所以适量减少水氮量不但不会影响小麦产量，反而可提高水氮利用效率[4]，所以如何协调水肥间矛盾是目前亟待解决的问题。

水肥互作不仅能促进小麦生长发育和干物质积累，还对旗叶生理参数和产量有明显的影响。丁继君等[5]对小麦水氮耦合的研究发现，株高和地上部干物质积累随水氮量增加而逐渐升高，叶面积指数呈先升高后降低的变化趋势。王磊等[6]研究表明，小麦生育期在供水量500mm和有机氮肥180kg/hm2处理下，小麦叶面积和干物质积累量最大，叶绿素含量较高。而吕广德等[7]研究表明，灌水量450m3/hm2和施肥量180kg/hm2处理可提高小麦地上部干物质积累，显著提高了旗叶光合作用和产量，产量最高可达9400kg/hm2。此外，2次水肥较1次水肥可增加生长后期的可溶性糖和可溶性蛋白含量，超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化物酶（POD）活性升高，而细胞的活性氧（reactive oxygen species，ROS）和丙二醛（MDA）含量却降低[8]。冉文星[9]对3个灌水量和4个施肥量互作的研究也发现，随着水肥量的增加，小麦旗叶SOD、POD和CAT活性升高，而MDA含量降低，灌水量减少氮素增加却呈现相反的酶变化趋势，说明水氮越多细胞受损程度越小，并可延缓后期叶片衰老。对产量的研究[4]发现，春季中水（总滴灌量2250m3/hm2）和高氮（总施氮量270kg/hm2）互作模式下的产量最高，为9189.6kg/hm2，是冬小麦最适宜的水氮运筹模式。董博等[10]研究也得到了相似的结果，千粒重、穗粒数和穗粒重均以中水处理（维持田间持水量的60%）和高氮处理（盆施纯氮0.23g/kg）最大。而曹勇等[11]研究却证明，高水（越冬水40m3+拔节水60m3+孕穗水60m3）和高氮（氮肥50%基肥+40%拔节肥+10%孕穗肥）处理下的小麦品种临Y7287产量最高，为10 124.48kg/hm2。

以上可见，前人围绕不同地区水氮互作对小麦光合、水氮利用效率和产量的影响进行了研究，但目前关于河北省山前平原区却没有对小麦水氮互作方式进行深入研究。基于此，本研究选用2个抗旱性不同的小麦品种，分别设置3个灌水量和3个施氮水平，研究水氮互作对小麦不同时期植株生长、地上部干物质积累量、叶片生理参数、氮肥生产效率、水分利用效率和产量的影响，为河北小麦超高产栽培管理提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

播种前0～20cm的土壤有机质18.3g/kg、全氮1.3g/kg、碱解氮89.5mg/kg、有效磷25.8mg/kg、速效钾89.4mg/kg。

小麦整个生育期（2019年10月-2020年4月）的月降雨量分别为28.3、7.4、1.3、6.4、3.6、15.4和10.8mm，2020年5月和6月降雨量较大，分别为87.3和121.8mm。

1.2 试验设计

以耐旱品种藁优2018（GY-2018）和济麦22（JM-22）为试验材料，于2019-2020年在河北省新乐市木村乡中同村试验田进行，结果以2020年数据为主，分别设置高氮（GD）270、中氮（ZD）210和低氮（DD）150kg/hm23个施氮水平，播种前撒施底肥为氮肥90kg/hm2和全部磷钾肥（磷钾肥均为90kg/hm2），剩余氮肥用尿素（含氮46%）在拔节期施入，分别追氮180、120和60kg/hm2。在拔节期和开花期分别设置高水（GS，1200m3/hm2）、中水（ZS，1050m3/hm2）和低水（DS，900m3/hm2）3个水分处理（水分处理用JD745X隔膜式多功能水泵控制阀控制），每个小区小麦一生的需水量分别为高水30.62、中水29.12和低水27.62m3。高氮、中氮、低氮与高水、中水、低水互作共9个处理，分别表示为GD/GS、ZD/GS、DD/GS、GD/ZS、ZD/ZS、DD/ZS、GD/DS、ZD/DS和DD/DS，每个处理重复3次，每个品种27个小区，共54个小区，试验采用裂区设计，品种为主区，灌水量为副区，追氮量为副副区。

玉米收获后将秸秆粉碎还田，于10月11日播种小麦，基本苗为375万株/hm2，试验小区面积为50m2（10m×5m），12月3日灌冻水（灌水量900m3/hm2），为防止水分相互渗漏，不同灌水量处理之间留1m保护行，其余按照大田生产进行管理。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 干物质积累量 在开花期、灌浆期和成熟期，每个处理选取小麦3株，每个处理重复3次，分别测定株高（地上部至顶端）、旗叶面积（旗叶长×旗叶宽×0.83）和地上部干重（105℃杀青后，80℃烘干至恒重，烘箱型号YD881-3）。

1.3.2 旗叶SPAD值 在晴天无云上午9:30-11:00时，每个处理选取生长一致的小麦3株，使用便携式叶绿素含量测定仪（SPAD-502）在开花期、灌浆期和成熟期分别测定旗叶叶绿素相对含量（SPAD值），每个处理重复3次，取平均值。

1.3.3 旗叶可溶性蛋白和可溶性糖含量 参照Read等[12]的方法测定小麦旗叶可溶性蛋白含量，参照白宝璋等[13]的方法测定可溶性糖含量。

1.3.4 旗叶SOD和POD活性 参照韩胜芳等[14]的方法测定旗叶SOD活性。采用愈创木酚法[15]测定POD活性。

1.3.5 旗叶MDA和ROS含量 参照Cakmak等[16]的方法测定旗叶MDA含量。参照邹琦[15]的方法测定ROS含量。

1.3.6 小麦水氮利用效率 氮肥生产效率（kg/kg）=小麦籽粒产量（kg/hm2）/施氮区施氮量（kg/hm2）；水分利用效率[kg/(hm2·mm)]=小麦籽粒产量（kg/hm2）/总耗水量（mm）

1.3.7 产量及其构成因素 在成熟期选取1m双行测定小麦的穗数，麦穗经晾晒充分干燥后考种，分别测定穗粒数、穗粒重、千粒重和小区产量（折算成公顷产量），每个处理重复3次。

1.4 数据处理

采用Excel 2019整理数据，使用SPSS 19.0和SAS 9.4软件进行方差分析及多重比较（P＜0.05）。

2 结果与分析

2.1 水氮互作对不同小麦品种植株生长和干物质积累的影响

由表1可见，株高从开花期至成熟期不断升高，水氮互作条件下，植株随水氮增多而升高，且同一灌水量下氮肥越多，植株越高，GY-2018较JM-22植株升高较多。2个品种的旗叶面积表现出与株高相似的变化趋势，但在成熟期，旗叶面积在ZD处理下最大，且GS＞ZS＞DS，其中，GY-2018的旗叶面积较大。GY-2018较JM-22地上部的干物质积累量较多，各处理之间均表现为同一灌水量下，GD＞ZD＞DD，且GS＞ZS＞DS，JM-22的各个处理在开花期、灌浆期和成熟期的差异不显著，而GY-2018在开花期和灌浆期随水氮减少而降低，但在成熟期的差异未达到显著水平。

表1 水氮互作对小麦株高、旗叶面积和地上部干重的影响Table 1 Effects of water-nitrogen interaction on plant height,flag leaf area and dry weight of aboveground of wheat

2.2 水氮互作对不同小麦品种旗叶SPAD值的影响

由图1可知，2个小麦品种旗叶SPAD值随着生育进程的推进而逐渐降低，水氮越多，小麦旗叶SPAD值越高，水氮互作条件下，各个处理呈现出GD/GS＞ZD/GS＞DD/GS，GD/ZS＞ZD/ZS＞DD/ZS，GD/DS＞ZD/DS＞DD/DS的变化趋势，GS、ZS和DS在不同时期的浮动程度稍有差异，JM-22较GY-2018的SPAD值高，且每个时期的降低幅度较大。这表明JM-22的旗叶光合能力较强，水氮可以促使小麦植株生长旺盛，小麦旗叶SPAD值较高，有利于提高叶片的光合能力，延缓后期叶片衰老，对于增加粒重具有重要作用。

图1 水氮互作对小麦旗叶SPAD值的影响Fig.1 Effects of water-nitrogen interaction on SPAD of wheat flag leaf

2.3 水氮互作对不同小麦品种旗叶可溶性蛋白和可溶性糖含量的影响

由图2可知，2个品种的可溶性蛋白含量从开花期至成熟期不断降低，开花期和灌浆期不同灌水量条件下，可溶性蛋白含量随着施氮量的增加而增加，但开花期ZS处理下的可溶性蛋白含量最高，而灌浆期DS处理下最高，在成熟期却呈现出ZD处理下的可溶性蛋白含量最高，且GS＞ZS＞DS（图2a和b）。2个品种的可溶性糖含量随生育进程推进而逐渐升高，尤其在成熟期迅速升高，开花期呈现出 GD/GS＞ZD/GS＞DD/GS，GD/ZS＞ZD/ZS＞DD/ZS，GD/DS＞ZD/DS＞DD/DS的变化趋势，但在灌浆期和成熟期ZD处理下的可溶性糖含量最高，且GS＞ZS＞DS（图2c和d）。GY-2018的可溶性蛋白和可溶性糖含量略高于JM-22，说明小麦生长后期ZD/GS处理最有利于小麦碳水化合物的积累，且GY-2018的籽粒品质优于JM-22。

图2 水氮互作对小麦旗叶可溶性蛋白和可溶性糖含量的影响Fig.2 Effects of water-nitrogen interaction on the contents of soluble protein and soluble sugar of wheat flag leaf

2.4 水氮互作对不同小麦品种旗叶SOD和POD活性的影响

由图3可知，2个品种的SOD活性从开花期至成熟期逐渐下降，说明随着生育进程的推进，叶片细胞不断衰老，细胞清除活性氧的能力降低，水氮互作各处理之间均表现为GD/GS＞ZD/GS＞DD/GS，GD/ZS＞ZD/ZS＞DD/ZS，GD/DS＞ZD/DS＞DD/DS的变化趋势（图3a和b）。而POD与SOD活性的变化趋势不同，GY-2018的POD活性从开花期至灌浆期降低，到成熟期又迅速升高，各处理均表现出与SOD活性相似的变化趋势。但JM-22在相同灌水量处理下，在开花期、灌浆期和成熟期变化规律均为GD＞ZD＞DD，而GY-2018无明显的变化规律（图3c和d），可以看出，水氮越多，叶片的SOD和POD活性越高，可以延缓后期上位叶片衰老，随着水氮量的减少，酶活性逐渐降低，植株提前成熟，GY-2018较JM-22酶活性高，后期叶片可提高光合效率，成熟较晚。

图3 水氮互作对小麦旗叶SOD和POD活性的影响Fig.3 Effects of water-nitrogen interaction on activities of SOD and POD of wheat flag leaf

2.5 水氮互作对不同小麦品种旗叶MDA和ROS含量的影响

MDA和ROS含量表现出与SOD活性相反的变化趋势，从开花期至灌浆期稍有升高，到成熟期迅速升高（图4），各处理之间均表现出GD/GS＜ZD/GS＜DD/GS，GD/ZS＜ZD/ZS＜DD/ZS，GD/DS＜ZD/DS＜DD/DS的变化趋势，GS、ZS和DS在开花期、灌浆期和成熟期无明显的变化规律，JM-22的MDA含量在开花期和成熟期DD/GS较GD/GS处理显著升高13.48%和11.99%，DD/ZS较GD/ZS处理显著升高25.42%和23.99%，灌浆期只有DD/ZS较GD/ZS处理显著升高13.47%，其余处理间差异性未达到显著水平，GY-2018的各个处理升高幅度不明显。JM-22的ROS含量只有成熟期的DD/ZS较GD/ZS处理显著升高13.19%，其余处理升高不明显，GY-2018 3个时期的DD/ZS较GD/ZS处理，DD/DS较GD/DS处理的升高幅度均达到显著性差异。表明水氮越少，小麦旗叶MDA和ROS含量越高，叶片细胞膜脂过氧化程度越大，JM-22升高幅度略高于GY-2018，说明JM-22叶片衰老速度更快。

图4 水氮互作对小麦旗叶MDA和ROS含量的影响Fig.4 Effects of water-nitrogen interaction on contents of MDAand ROS of wheat flag leaf

2.6 水氮互作及不同因素互作效应对小麦产量的影响

由表2可知，2个品种在ZD处理下的穗数最多，JM-22表现为DS＞ZS＞GS，而GY-2018却表现为GS＞ZS＞DS，穗粒数、穗粒重和千粒重均表现为ZD/GS＞GD/GS＞DD/GS，ZD/ZS＞GD/ZS＞DD/ZS，ZD/DS＞GD/DS＞DD/DS且GS＞ZS＞DS，产量表现为ZD＞GD＞DD和GS＞ZS＞DS的变化趋势，GS和ZS处理下的差异性不太大，但明显高于DS，2个品种均在ZD/GS处理下的产量最高，分别为9927.78和8927.78kg/hm2，JM-22较GY-2018产量提高10.07%。说明2个品种产量提高与其构成因素密切相关，其中与粒数和粒重的关系最大。从不同因素的互作效应来看，品种之间的产量差异性除千粒重外均达到极显著差异水平，水分处理除了对穗数无明显影响外，对其他指标的影响均达到极显著差异水平，氮素处理对穗粒重无明显影响，对穗粒数的影响达到显著水平，其余指标均表现极显著差异水平，品种×氮互作和品种×水×氮互作对产量无明显的影响，互作效应不明显，而水×氮互作却发挥了重要作用，水×氮互作对穗数没有明显的影响，对千粒重的影响达到显著水平，而对穗粒数、穗粒重和产量的影响均达到极显著水平。由此可见，品种、水、氮和水×氮对产量及其构成因素的影响较大，其中水×氮互作发挥了重要的效应，可知ZD/GS是最优的水氮互作组合。

表2 水氮互作及不同因素互作效应对产量及其构成因素的影响Table 2 Effects of water-nitrogen interaction and mutual action effect of different factors on yield and its components in wheat

2.7 水氮互作对不同小麦品种氮肥生产效率和水分利用效率的影响

从图5可知，2个小麦品种在同一灌水量处理下，氮肥生产效率呈现出ZD＞GD＞DD的变化趋势，JM-22在GS处理下，ZD较GD和DD处理分别显著升高22.61%和32.15%，ZS和DS处理下，ZD较DD处理分别显著升高30.27%和23.53%，但与GD处理之间的差异不明显。GY-2018在3个灌水量处理下，ZD较GD和DD处理均显著升高。而2个小麦品种水分利用效率却与氮肥生产效率不同，同一施氮量处理下，水分利用效率却呈现出GS＞ZS＞DS的变化趋势，但各处理之间却未达到显著水平，2个品种相比较，JM-22的氮肥生产效率和水分利用效率略高于GY-2018。

图5 水氮互作对小麦氮肥生产效率和水分利用效率的影响Fig.5 Effects of water-nitrogen interaction on nitrogen fertilizer production efficiency and water use efficiency of wheat

3 讨论

小麦植株生长和干物质积累是产量形成的物质基础，水氮互作通过影响小麦生长和干物质积累最终影响产量。本研究发现，2个小麦品种的株高和地上部干物质积累随着水氮量的增加而升高，而旗叶面积在开花期和灌浆期与株高和干物重的变化趋势相似，但在成熟期，同一灌水量下，中氮处理下的旗叶面积最大，且GY-2018＞JM-22。研究[17]表明，随着灌水量增加，小麦株高从拔节至灌浆期逐渐升高，中氮和高氮处理下，株高随灌水量的增加而升高，地上部干物质积累在高水和中氮处理下最大。金修宽等[18]研究也发现，不同氮素水平处理下，小麦株高和叶面积均表现为N255＞N195＞N0，不同灌水量处理下表现为W3（873.45m3/hm2）＞W2（569.4m3/hm2）＞W1（265.2m3/hm2），水氮互作模式，N195/W2（569.4m3/hm2）处理下的株高和叶面积最佳，水氮过多呈现降低趋势。这与前人研究[19]所得趋势一致，随着水氮量增加而升高，但并非越高越好，水氮量过高会导致光合产物分配格局发生改变，影响小麦生长和干物质积累，唯一不同的是本研究的株高和地上部干物质积累量在高氮高水处理下的数值最大，分析原因可能是不同地域的土质不同，品种的耐旱吸肥能力不同，或是不同年份天气原因造成的差异，只有水氮相互协调才能达到最佳效果。

生理参数可以反映小麦植株的生长发育状况。本研究表明，SPAD值随水氮量的增加而升高，可溶性糖和可溶性蛋白含量表现出与SPAD值相似的变化趋势，但在后期表现出ZD/GS处理下的含量最高，酶活性随水氮量的增加而升高，不同灌水量之间无明显变化趋势。其他研究[20-21]表明，高水氮处理使小麦的叶绿素含量和酶活性升高，产量最大。而周萍等[22]研究发现，中水（3200m3/hm2）/高氮（750kg/hm2）处理下，其叶绿素、可溶性糖、脯氨酸和可溶性蛋白质含量均不断提高。另有研究[23]也得到了相似的结果，水氮含量少，抑制小麦旗叶可溶性糖的合成，在中水和高氮处理下，小麦旗叶的可溶性糖含量显著增加。这说明高水氮含量可以促进小麦生理参数和酶活性的升高，高水氮可以增强光合作用，促进碳水化合物的积累，且高水氮含量使酶活性增强，提高清除自由基的能力，降低因过氧化作用引起的质膜伤害，延缓植株衰老，本研究与前人研究均认为高水氮含量可提高叶片生理参数和酶活性，但并非越高越好，不同之处在于本研究认为中氮/高水达到的效果最好，而前人大多数认为高氮/中水达到的效果最好，原因是设置的相对水氮含量不同，达到的效果会不同。水氮互作是调控小麦产量的重要措施，通过研究可以发现最适宜的水氮互作方式，对于产量提高具有重要意义。Pan等[24]对产量的研究发现，中水（拔节期为70%）和中氮（195kg/hm2）处理下，小麦的穗数、穗粒数、产量和植株氮素积累量增加。黄玲等[25]设置W0（返青后不灌水）、W1（返青后灌拔节水）和W2（返青后灌拔节水和灌浆水）3个灌水量和N0（不施氮）、N1（150kg/hm2）和 N2（225kg/hm2）3个施肥量互作试验进行研究后发现，W2/N1互作下的籽粒产量最高，水氮利用效率也最高。本研究发现，在ZD/GS处理下的水氮利用效率最大，产量最高，其中JM-22为9927.78kg/hm2，较GY-2018高10.07%。这与前人研究结果相一致，均认为中氮/高水处理下可提高产量，有所差异的是不同试验设置的水氮含量不同，这与地域的差异性和品种都有关系。本研究还发现，水氮互作与穗数呈负相关，是通过增加粒数和粒重来提高产量，ZD/GS处理（210kg/hm2，1200m3/hm2）是最适宜的水氮互作方式，可为当地小麦高产栽培提供参考。

4 结论

2个小麦品种的株高、旗叶面积和地上部干重随着水氮量的增加而变大，且GY-2018总体略高于JM-22，同样，生理参数也随水氮量的增加而增加，并表现出高氮＞中氮＞低氮的变化趋势，2个品种相比较，GY-2018高于JM-22，施氮量越大，酶活性越高，且高水＞中水＞低水，高水氮量虽然可以促进小麦生长和延缓植株衰老，但并非越高越好，2个小麦品种在中氮/高水处理（210kg/hm2，1200m3/hm2）下的氮肥生产效率和水分利用效率最高，产量也最高，JM-22和GY-2018产量分别为9927.78和8927.78kg/hm2，是最理想的水氮互作方式。