蓝丰蓝莓的开花物候与生殖特性研究

于亚龙 刘玉伟 杨姗霖

摘要 为了对蓝丰蓝莓的开花物候与生殖特性进行研究，在2021 年5—6 月对蓝丰蓝莓各个水平的开花物候特征和单花的形态特征进行观察和统计。结果表明，蓝丰蓝莓花期为5 月下旬至6 月中上旬，种群、个体、花序和单花水平上的开花持续时间分别为24～26、14～16、13～15和10～12 d。在个体水平，开花振幅曲线为单峰式曲线，开花同步指数为0.714，属于集中开花模式，具有较高的开花强度，其分布频率偏斜度为1.11。单花有特殊的花部结构，其形状呈倒钟形，可根据花瓣开口大小分为4个阶段，即开花前期花瓣未开口，开花初期花瓣开口1～2 mm，开花盛期花瓣开口3～5 mm，开花末期，花瓣脱落。花序水平上开花数与坐果数、花期持续时间、始花期之间具有显著正相关关系。该研究结果可为蓝丰蓝莓在东北平原的品种选育、高效栽培措施的制定提供理论依据和实践基础。

关键词 蓝丰蓝莓;相对开花强度;开花物候;开花同步性

中图分类号 S 663.9  文献标识码 A  文章编号 0517-6611（2022）12-0057-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2022.12.015

开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

Research on the Flowering Phenology and Reproductive Characteristics of Bluecrop

YU Ya-long，LIU Yu-wei，YANG Shan-lin

（College of Landscape Architecture，Changchun University，Changchun，Jilin  130012）

Abstract In order to explore the flowering phenology and reproductive characteristics of bluecrop， from May to June 2021， the flowering phenology characteristics and single flower morphological characteristics of bluecrop were observed and counted. The results of the study showed that the flowering period of bluecrop was from late May to mid-to-early June， and the flowering duration at the population， individual， inflorescence， and single flower levels were 24-26， 14-16， 13-15 and 10-12 d，respectively. At the individual level， the flowering amplitude curve was a single-peak curve， and the flowering synchronization index was 0.714， which belonged to the concentrated flowering mode， with high flowering intensity， and its distribution frequency skewness was 1.11. Single flower had a special flower structure， and its shape was bell-shaped. It could be divided into four stages according to the size of the petal opening， that was， the petals were not opening in the early stage of flowering， the petal opening was 1-2 mm in the early stage of flowering， and the petal opening was 3-5 mm in full bloom， petals fall off at the end of flowering. There was a significant positive correlation between the number of flowers and the number of fruits at the level of the inflorescence， and the duration of the flowering period and the date of initiation of flowering. The above results could provide theoretical and practical basis for the selection and breeding of bluecrop blueberries in the Northeast Plain and the formulation of high-efficiency cultivation measures.

Key words Bluecrop;Relative flowering intensity;Flowering phenology;Flowering synchronization

開花物候是植物随着季节性和周期性进行繁殖的一个过程，也是生殖生态学重要的组成部分[1]。开花物候对种子的散布和植物自身的传粉有重要作用，还对通过依靠植物资源生存的动物也有至关重要的作用。同一种植物生活的环境不同，其开花物候指数会有很大差别。植物的开花物候可以在单花、花序、个体以及种群4个水平上表现，主要包括3个方面，即开花时间、持续时间和开花同步指数[2-3]。植物开花物候是由遗传因素和环境因素（温度、光照、湿度、土壤条件等）共同决定的，是植物应对环境变化产生相应的对策，对植物传粉和生殖成功有非常重要的影响[4-5]。

近年来，国内外学者从各种层面对植物开花物候特征的研究越来越多，国内有关研究侧重于开花物候与环境、生殖特性、繁育系统、植物传粉等方面，国外有关研究侧重于植物种群沿着海拔、纬度梯度和环境不断变化对植物物候变化的影响。桔梗在个体水平和花序水平具有相对较低的开花强度，且开花高峰期、开花数与坐果数呈显著正相关[6];北黄花菜个体水平开花同步性指数较低，且开花数与坐果数呈显著正相关[7];变色石竹个体水平开花时间重叠较高，开花时间相对集中，且开花持续时间与坐果数呈显著正相关[8];侧金盏花的开花振幅曲线呈多个“M”型，且坐果数与开花数、开花持续时间呈显著负相关[9];角茴香在个体水平、花序水平具有相对较高的开花强度，始花期与开花持续时间呈显著负相关，且有一个开花高峰期。长柄双花木有2个相对开花强度的分異趋势，坐果率与开花持续时间之间呈显著负相关关系，而开花量与开花持续时间之间则呈显著正相关[10]。银沙槐每年的开花物候指数大体相似，在个体水平和花序水平开花时间重叠较高，但开花强度范围相对较低，只有一个开花高峰[11]。巫山淫羊藿的3 个种群在个体水平的开花时间重叠较高，开花时间相对集中，其花蕾数、开花高峰期、开花期持续时间和终花期与坐果数均呈极显著正相关，并有一个开花高峰[12]。这些研究对于植物开花物候和其生殖特征具有重大意义[13]。

蓝莓（Vaccinium spp.）为多年生低灌木，隶属于杜鹃花科（Ericaceae Juss.）越橘属（Vaccinium），生于北美洲与东亚，地区平均海拔为 900～2 300 m。经过100 多年人工选育，目前全世界约有400 个品种[14]。 对于蓝丰蓝莓（Bluecrop）开花物候的研究，目前还没有引起国内外学者的关注。目前调查发现，蓝丰蓝莓的植株花期一般为5 月下旬至6 月中上旬，笔者在前期调查的基础上，对长春大学西校区蓝丰蓝莓种群、个体、花序和单花4个水平进行物候期特性观察，并把开花物候指数与坐果数进行相关性分析，以此探讨植株开花时的物候性质及其对植株生殖成败的直接影响，同时为蓝丰蓝莓在东北平原的品种选育、高效栽培措施的制定提供理论依据和实践基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

在吉林省长春市长春大学西校区（125°18′E，43°49′N）培养基地（年平均气温4.6 ℃，年平均降水量600～700 mm，无霜期140～150 d，冰冻期150 d）选择5 年生的蓝丰蓝莓100 株，于2021年5—7月对其植株进行物候期观测和生长特性观察。

1.2 试验方法

1.2.1 开花物候。

参考Dafni等[15]的研究方法。

1.2.2 种群、个体和花序水平。

在蓝丰蓝莓试验地种群中，选取20 株长势相似的植株，并每株随机标记一个花序。对样株及其花序进行观察，记录其每天开花数。在种群水平上，已开花植株占目标种群植株25%时为始花日期，已开花植株占目标种群植株50%及以上时为开花高峰期，花瓣已脱落的植株占目标种群植株95%为终花期;在花序、个体水平上，第一朵花的开放为始花日期，开花50%以上为开花高峰期，花朵全部脱落为终花期。根据以上数据统计，计算出开花振幅、开花强度与开花同步性指数。

开花强度=高峰期的开花数/开花高峰期单株最大开花数[16]

开花强度的偏斜度g=m3/m23/2[m2=∑（x-）2/n，m3=∑（x-）3/n]

式中，x为个体相对开花强度，为平均开花强度，n为个体总数。

开花同步性[14]Si=1n-1（1fi）nj=iej≠i[10]

式中，ej为个体i和个体j花期重叠时间（d），fi为个体i开花的持续时间（d），n为个体总数量，0≤Si≤1（0为花期无重叠，1为花期完全重叠）。

2021 年5月23日记第1天，5月24日记第2天，依此类推[17]。

1.2.3 单花水平和花部表型变化。

定期观察并实时记录蓝丰蓝莓单花水平开花时间、花瓣伸展进程和花期持续时间，观察时间间隔为2～3 h;并对花朵的大小、颜色、形状进行实时记录。

1.3 始花时间、花期持续时间、开花数与坐果数的相关关系

为了分析个体的开花物候指数与坐果数之间的相关关系，通过数据统计，得到蓝丰蓝莓在个体水平上的始花日期、花期持续时间、开花数以及坐果数，利用SPSS进行数据分析。

2 结果与分析

2.1 开花物候

2.1.1 种群、个体和花序水平开花物候。

蓝丰蓝莓种群的花期主要集中在5 月末至6 月初，其种群、个体和花序水平的开花物候特征见表1。在种群水平上，其开花持续时间为24～26 d;在个体水平上，其开花持续时间为14～16 d，最长开花时间可达17 d;在花序水平上，开花持续时间为13～15 d（图1）。单个植株的开花数为（30±15）朵，单个花序的开花数为（8±2）朵。蓝丰蓝莓在个体水平的开花物候进程曲线呈单峰式（图2），开花比例随开花进程均逐渐上升，到达最高点后缓慢下降。个体水平的开花同步指数为 0.714，开花强度有30%～40%和70%～80%这2个分布频率高峰，个体开花强度的分布频度的偏斜率g=1.11。

2.1.2 单花水平开花物候。

蓝丰蓝莓单花开花持续时间为10～12 d，单花依其形态可分为4 个时期：①开花前期，花朵呈白色，单个花朵发育完全，花瓣五裂，花瓣未开口;②开花初期，花瓣微微打开1～2 mm，五裂痕迹变浅;③开花盛期，五裂痕迹消失，花瓣膨大呈倒钟形，花瓣打开3～5 mm;④开花末期，花瓣开始萎蔫直至脱落（图3）。

2.2 物候指数与坐果数的相关分析

花期持续时间与始花日期呈极显著正相关关系（P<0.01）;坐果数与开花数呈显著正相关关系（P<0.05）（表2）。综上，蓝丰蓝莓始花日期越早，开花持续时间越长;开花数量越多，坐果数量越多。

3 讨论

3.1 开花物候与生态适应

在2021年5—7月对蓝丰蓝莓开花物候期的观察，发现其开花振幅曲线为单峰曲线，存在一个开花高峰期，且开花同步指数高达0.714，为集中开花模式。这种开花模式集中存在于温带植物种群中，如银沙槐[11]、角茴香[13]、长柄双花木[10]、北黄花菜[7]均属于这一种开花模式。集中开花模式的植物在自然生态繁殖中有很多优点，当外界条件和环境恶劣时，植物种群就会在较短时间内大规模开放新花，为植物的生态繁殖成功提供基本保障，这种集中开花模式主要是為了适应恶劣环境的自然条件[18-19]。

相对开花强度被广泛认为是衡量植株花资源空间的重要指标[20]。大部分植株的相对开花强度曲线为单峰式，存在且只存在一个高峰，且开花强度较低[16]，如桔梗[6]、银沙槐[11]与巫山淫羊藿[12]等。也有表现出高、低2种开花强度分异的趋势，如长柄双花木[10]。该研究发现，蓝丰蓝莓表现出高、低2种开花强度分异的趋势，有30%～40%和70%～80% 2个分布频率高峰。蓝丰蓝莓的个体开花强度偏斜率g=1.11，与银沙槐[11]和准噶尔无叶豆[21]的个体开花强度相近，表明蓝丰蓝莓在种群水平上开花强度较强。笔者认为蓝丰蓝莓种群的相对开花强度呈现出分异模式，利于吸引昆虫进行传粉，增加传粉者访问频率，以达到生态繁殖成功，是蓝丰蓝莓种群进行正常繁殖的有效途径。

3.2 开花物候与生殖特征

植物种群的开花物候特征对其生殖成功影响较大，且通过植物的开花数量实现结实率的精准预测[5，22]。植物开花数量越大，传粉昆虫就能更多地访问花朵进行传粉，提高传粉昆虫的传粉频率，增加授粉成功的概率，植物开花期持续时间与昆虫传粉有效时间呈正相关关系，所以花期持续时间越长，昆虫的传粉效率越高，进而提高坐果数[23]。此规律也存在于其他植物种群中，如蒙古沙冬青，其开花持续时间与坐果数呈正比[24]。

蓝丰蓝莓开花期持续时间与始花日期存在显著正相关关系，坐果数与开花数存在显著正相关关系。Rathcke等[25]认为植物的生境类型和物候期指数在很多方面都会受到较大的影响，其生态类型和繁殖的成败可能与其物种、种群以及个体水平之间的差别有关。蓝丰蓝莓始花日期较早，可以使花期持续时间增长，坐果数随着开花数的增多而增加。所以，从蓝丰蓝莓的开花物候特征来看，建议加强蓝丰蓝莓种植地的管理，保证蓝丰蓝莓具有足够大的种植面积，且尽可能增加其个体数量，进而保证其种群开花数量，增加吸引

传粉者的数量，扩大种群成功授粉面积，保证生态繁殖的成功。

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