中国石榴种质资源研究进展

刘春 方锡佳 李锦锦

摘要 石榴具有良好的食用和观赏价值，是深受大众喜爱的一种水果，其栽培历史悠久，石榴种质资源极为丰富，对其进行科学、系统的收集、保存和分类具有重要的意义。随着生活水平的逐步提高，人们对石榴的营养成分及活性物质的综合研究日渐深入。根据国内外研究成果，对石榴种质资源的分布、研究现状、问题分析及未来研究发展趋势等进行阐述，为石榴的研究提供理论基础。

关键词 石榴;种质资源;分类;评价

中图分类号 S665.4  文献标识码 A

文章编号 0517-6611（2022）12-0034-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2022.12.008

开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

Research Progress of Pomegranate Germplasm Resources in China

LIU Chun，FANG Xi-jia，LI Jin-jin （College of Life Sciences，Huaibei Normal University，Huaibei，Anhui 235000）

Abstract Pomegranate is a popular fruit with good edible and ornamental value.It has a long cultivation history and abundant germplasm resources.It is of great significance to collect，preserve and classify pomegranate scientifically and systematically.With the gradual improvement of living standards，the comprehensive research on the nutritional components and active substances of pomegranate is increasingly in-depth.According to the research results at home and abroad，research status，problem analysis and future research development trend of pomegranate germplasm resources were elaborated，which provided a theoretical basis for the research of pomegranate.

Key words Pomegranate;Germplasm resources;Classification;Evaluation

石榴（Punica granatum L.）属于石榴科石榴属的落叶灌木或乔木[1]，也被称为安石榴、丹若、金罂、天浆等[2-3]。石榴皮薄，果大，色泽鲜艳，饱满多汁，营养丰富，酸甜可口，种子含糖17%以上，维生素C含量是苹果的2倍;除鲜食外，还可加工成果汁、酒、露等饮品。石榴具有抗性强、结实早、耐贮运等优点，兼有食用、药用和观赏价值。

石榴原产于伊朗、阿富汗及中亚一带[4]，向西传播到地中海国家，向东传播到印度和中国， 后来又传播到朝鲜和日本。由于石榴适应性强，在世界各地都有广泛分布[5]。中国已有2 000多年石榴栽培历史，先秦时期石榴已被用作药物[6-7]。李尤在《德阳殿赋》中写到“葡萄、安石，蔓延蒙笼”，张衡在《南都赋》中记有“若榴、穰橙、邓橘”。唐代，因武则天对石榴的喜爱，石榴种植达到了顶峰，出现了“石榴遍地开花”“海石榴如火开”的盛况。随着历史变迁，石榴资源遭到了不同程度的破坏，解放前，全国只有少数地区种植。20世纪80年代，石榴再次受到重视，于90年代逐步发展起来。进入21世纪，石榴产业在我国得到了快速发展[8]。

1 我国石榴种质资源分布

对我国石榴的资源调查、收集和分类数据表明：我国现有石榴品种238個，育成新品种50多个，引进国外新品种4个。2018年全国石榴栽培总面积达7.33万hm2，位居世界第一。石榴在我国分布广泛，98°～122°E、19°50′～37°40′N均有分布[9-10]。

1.1 新疆地区石榴种质资源状况

栽植地主要集中于喀什、和田、阿克苏、克州等南疆地区，北疆有小部分栽植。新疆地区主要品种有“大子甜石榴”“甜石榴”“酸甜石榴”和“酸石榴”。“大子甜石榴”主要分布于叶城、喀什一带，“甜石榴”分布于叶城、和田、库车、吐鲁番，“酸甜石榴”主要分布于疏附县，“酸石榴”主要分布于叶城、喀什、库车、吐鲁番[11]。

1.2 陕西省石榴种质资源状况

陕西的石榴栽培主要分布于临潼、渭南、乾县等地，以临潼为主产区，主要栽植于市周围骊山丘陵缓坡及山前良田，约有32个品种[12]。

1.3 云南省石榴种质资源状况

云南石榴栽培地集中在建水、蒙自、会泽、巧家、禄丰、东川等中部县，种植面积约1万hm2，年产量30～60万t，其中蒙自种植面积3 850 hm2，年产量4万t。新安镇现有栽培面积1 028 hm2，产量6 000 t，是当前主产区，蒙自坝、草坝等乡镇也有种植，主要品种为“甜绿籽”[13]。云南会泽县的盐水狮子沟地区分布有10个品种，面积达到1 113 hm2，产量超过700 t[14];此外云南省保山市隆阳区西南部蒲缥子山地区也是滇西石榴主产区，约有10个石榴品种[15]。

1.4 四川省石榴种质资源状况

四川省石榴主要栽培区为攀枝花市、会理县，以“青皮软籽”为主。20世纪80年代中期，建立了1 000 hm2以上的石榴高产园。2006年会理县种植面积近9万hm2，年产石榴约8万t[16]

1.5 湖南省石榴种质资源状况

舞水河沿岸，岩桥、垅坪、罗旧等镇是目前湖南芷江地区的主要石榴产区，共有6个栽培品种，优良品种是“红石榴”“糖石榴”，其他品种有鸭蛋、花壳、铁壳、沙壳等。

1.6 山西省石榴种质资源状况

山西省有4個地方品种，优良品种有“江石榴”，其他品种有“朱砂”“三白”“冰糖”等。

1.7 河南省石榴种质资源状况

河南省石榴栽培遍布全省各地，主要石榴品种产自洛阳、巩义、郑州、开封、封丘等中部地区，有4个不同石榴栽培类型，共计32个主要生产品种，包括“大红甜”“河阴软籽”“马牙黄”“大红袍”“大白甜”等[17]。

河南省石榴栽培历史悠久，经过长期自然杂交、基因突变以及育苗，选育出多个品种，可分为盆栽、食用及庭院观赏型。

盆栽观赏型石榴花多为红色，其中重瓣不结实的品种为“重台”;单瓣结果品种中，5—10月开花、皮粉红色的为“月季石榴”，5—7月开花、皮紫色的为“紫果石榴”。

大田栽培食用型石榴中，根据花的颜色、花瓣数、味道、果实大小、果皮颜色、开花时期、有无果锈及果锈特点、籽核软硬等特点可分为“大、小果红酸石榴”“落花红甜石榴”“胭脂红石榴”“大红甜石榴”“薄皮石榴”“大红袍石榴”“栾川石榴”“黄皮酸石榴”“范村软籽石榴”“钢麻子石榴”“鲁庄黄石榴”“马牙黄石榴”“站街黄石榴”“大果青皮酸石榴”“小果青皮酸石榴”“南召酸石榴”“铜皮石榴”“铁皮石榴”“哑巴石榴”“青皮石榴”“河阴软籽石榴”“三白酸石榴”“大白甜石榴”“花边石榴”等。

庭院观赏型石榴主要有“红花重瓣石榴”“水红花重瓣石榴”“白花重瓣石榴”“杨里白石榴”等品种[4，18-21]。

1.8 山东省石榴种质资源状况

山东省有地方品种23个，其中枣庄石榴种植面积约1.7万hm2， 2003年产量达1.4亿kg[22]，其中峄城区种植面积达6 000 hm2，平均年总产量接近7万t，已发展成为当地特色产业[23]，峄城区主要种植品种类型有“大青皮甜”“大红皮甜”和“大马牙甜”等[24]，此外峄城区还有很多观赏型石榴品种，如“醉美人”“海石榴”“重瓣红”“银花榴”等，其石榴盆栽、盆景在国内外市场具有重要的影响力。泰安、德州也有表现不错的地方品种资源。泰安优良品种有“泰山红”“软仁”“谢花甜”等，德州有“冰糖仔”“半口马牙甜”“小青皮酸”等地方特色品种。

1.9 安徽石榴种质资源状况 安徽省石榴主产区为怀远、濉溪、巢县、安庆、桐城、宿县等市（县），有40多个主要品种，包括“玉石籽”“玛瑙籽”“青皮糙”“大笨子”等[25]。怀远、濉溪石榴品种多、品质好，在国内外享有声誉，具有体积大、颜色鲜艳、糖分高等特点。不仅受当地消费者喜爱，还被捷克、保加利亚等国引种和推广。但由于管理粗放，部分品种濒临消失。

两县石榴种植面积约400 hm2，其中怀远石榴栽培果园总面积约333 hm2，年产量50万kg，主要产区分布在荆、涂两山的中部丘陵地带，海拔一般在40～80 m，坡度一般控制在25°以下的向阳坡或斜坡上;濉溪目前种植面积近66.67 hm2，集中种植在相山区。两县地区山地土壤为灰色红土和浅灰褐色土壤，主要品种包括“玛瑙籽”“软籽石榴”“粉皮石榴”“石榴”“青皮石榴”“薄皮糙”“满园香”等[26]。

1.10 河北省石榴种质资源状况 河北省是我国石榴主要产区之一，优良石榴品种有“大青皮甜”“大红皮甜”，此外还有“三白”“五子登科”“火石榴”“紫皮甜”“大红皮酸”“红籽白”“岗石榴”等9个地方品种。

2 国内外对石榴种质资源的评价和创新利用

2.1 石榴种质资源评价

2.1.1 国外石榴种质资源评价。

在品种资源分析和调查结果基础上，国内外科研人员对各区域石榴种质资源进行甄别和鉴定，并综合经济性状进行评价[27-34]。印度、土库曼斯坦、南斯拉夫等都进行了相关研究，其中印度研究较多，Jagtap等[35]在1987—1988年对生长在半干旱、亚热带地区的29个品种果实的7个化学特性、籽粒硬度、假种皮的颜色情况进行观察和研究，发现“G137”为最优品种，单果重214 g;“Ganesh”品种的果汁水溶液含量达58.5%;“Ganesh”“Muscat”“G137”“P13”“P16”“P23”和“P26”等品种品质相近;只有“Jellore”无核品种相对柔软，8个栽培品种假种皮颜色均为红色，较为理想。Godara等[36]通过糖类测定试验，对10个不同品种进行综合评价，发现“Cohawla”和“donabha”甜度高、果形大、籽软至中硬，汁液产量和含酸性物质量适中;“dolka”最适用于食品加工。Plamenac等[37]详细描述南斯拉夫石榴品种的优异特性，发现了“latki Barski” （Slatki Mekokorac）、“Serbetlija” （Serbetas）、“Slatki Crveni”“Mojdeski Sitnozrni”和“Bejnari”等5个品种表现优良;其次分别是 “Slatki Tankoko rac”“Konjski Zubi”和“Dividis Meke Kore”等3个品种;“Slatki Sitnozrni”“Mojdeski Krupnozrni”“Slatki Crnog Zrna”和“Kiseli Dividis”属于主要品种;“Wonderful”“Granada”“Bezimeni”“Acid”（野生种）、“Paper Shell”“Rhoda” 和“Spanish Ruby”（紫粒）属于中等品种。Sharma等[38]从每1 000株野生株中选取25个果实作为样本分析测定发现，出汁率为27.6%～78.1%，可溶性固形物含量为13%～16%，糖酸比为0.82～2.18。

2.1.2 国内石榴种质资源评价。

巩雪梅等[39]对主要品种的单果重、可溶性固形物含量、糖酸比等9个经济性状进行综合评判，结果表明，“皖榴3号”“皖榴2号”“皖榴1号”“大笨子”等品质较好，并提出了分级方法，这是国内首次对石榴果实经济特性进行综合分析。张水明等[40]分析了安徽省23个石榴品种的产量、品质、成熟期、耐贮性、抗逆性等15个经济性状，结果表明，“皖榴3号”“皖榴2号”“玛瑙籽”经济性状综合表现较好，“火葫芦”“红粉皮三号”“红粉皮1号”较差。对不同石榴品种（系）、同一品种不同结果和方向、同一果实不同心室的种子硬度进行测定与分析，结果表明，同品种的种子在北面和内厅较软，南面和西面较硬，东面果实种子硬度居中，差异达到极显著水平;同一果实不同心室的种子硬度差异不显著;根据石榴种子硬度的差异，所有品种（系）可分为软籽、半软籽和硬籽三大类，种子硬度与粒径的相关性不大，说明石榴种子硬度受多个基因控制[41]。

在山东省内分布栽培的9个优良石榴品种（“大青皮酸”“大青皮甜”“小青皮甜”“青皮马牙甜”“青皮软籽”“青皮岗榴”“三白”“大红袍”“泰山红”）中，鞣质在各组织平均含量高低依次为果皮>隔膜>种子>汁。石榴皮中鞣质软籽矿物含量浓度较高的分别为“青皮软籽”和“青皮岗榴”;隔膜中鞣质含量较高的分别是“青皮软籽”和“小青皮甜”;种子及汁中含量较少的为“青皮马牙甜”“大青皮甜”“大青皮酸”和“小青皮甜”。不同的石榴果实和同一果实的不同部位单宁元素的含量之间存在显著差异，苑兆和等[42]通过采用顶空固相微萃取法对“大青皮甜”果实、果皮及籽汁中芳香性化学成分进行评价，结果显示，石榴的主要芳香性化学成分有醛类和醇类，果实、果皮和籽汁中分别可以检测到42、39和43种香气成分，共有18种香气制剂，石榴的主要化学香气和营养成分是C6醛类和醇类，果实不同部位的C6醛类和醇类含量也不同。

为科学评价和综合利用枣庄市石榴种质资源，研究人员以峄城区15份自然生长环境条件下的同龄石榴种质材料作为试验基础和原材料，并对其有机酸含量、变异系数等多项经济性状因素进行测评。数据显示，枣庄市不同地区的石榴品质有区别，经济性状变异系数为5.98%～114.67%，其中平均果实有机酸含量变异幅度最大（0.31%～4.49%），变异系数最大（114.67%），平均果实品质变异系数最小（0.31%～4.49%），单果品质的变异系数（28.67%）次之。

2.2 石榴种质资源的创新利用

2.2.1 国内石榴种质资源的创新利用。

国内栽培石榴种质资源创新利用研究集中于品种鉴别，甄定符合当地栽培的优良品种。目前，已有报道采用芽变、诱变、杂交等育种方式培育出珍稀无核、大果形和软籽等优良栽培品种，并且已培育出抗病虫害、抗逆性强的低矮秆栽培品种。由于市场的需要，现阶段种质资源育种目标也发生了变化，由注重产量转变到注重质量，即培育出大籽粒、抗裂果、高出汁率、甜度高、抗寒性好等优良品种。同时，科研人员采用组织培养与杂交育种，结合倍性育种的方法，获得软籽、高抗性（抗寒、抗病）、耐贮运、鲜食率高等优良性状的新品种和新种质，并大大缩短了育种年限。

“泰山大红”是山东省果树研究所在泰山南麓选育的地方品种[43]，具有结果早、产量高、外观好、品质优等特点，适合大田集约栽培或庭院栽培。自1996年起，薛城区园艺研究所就已经陆续开始对当地多个大籽石榴品种进行筛选，培育出“巨籽蜜”新品种，自花授粉率高;“早选-018”和“早选-027”分别是来自“大红袍田”和“大青皮田”杂交的新品种，在山东枣庄，“早选-018”在8月底成熟，“早选-027”在9月中旬成熟，具有良好的早产特性。

“豫石榴1号”“豫石榴2号”“豫石榴3号”是河南省石榴研究协作组陈德钧等选育的新品种[44];“豫石榴4号”是河南省开封市农林科学研究所以“豫石榴1号”作母本、“豫石榴3号”作父本的杂交品种，果实9月底成熟。

“白玉石籽”作为“三白石榴”的一个优良芽变品种，其综合经济性状优于“三白石榴”[45];“红玉石籽”是从“玉石籽”营养系变异中选育的新品种，具有抗褐斑病和干腐病、产量高等优点，在皖中地区9月中下旬成熟。“红玛瑙籽”是安徽农业大学赵国荣等通过分子标记选育的“玛瑙籽”营养系变异新品种，在当地于10月上旬和中旬成熟。

2.2.2 国外石榴种质资源的创新利用。

国外对石榴的种质资源创新利用开展较早，采用突变育种、倍性育种、芽变育种、杂交育种及基因工程育种相结合的方式，开展高品质石榴品种的育种，同时构建丰富的分类系统、各石榴品种的保存库及种质资源数据库，以便石榴种质资源收集、分类、保存，为培育矮化、高品质、抗性强的石榴资源提供基础。印度科学家Jaikop等通过杂交育种从16个F1代和10个F2代中选育口感好、果皮鲜艳、籽粒大红的优良品种，利用观赏石榴品种Nana的显性基因和栽培品种Daru的隐性基因抵抗白叶枯病。土库曼斯坦实验站通过对53个石榴品种开展杂交育种，选育出生长势旺、果实大、落叶晚的矮化品种[8，46-49]。

3 石榴种质资源研究存在的问题与建议

3.1 种质资源收集与保存

通过实地调查与数据分析，发现很多石榴主产区品种资源锐减，经济性状较差但抗逆性较好的品种逐步被淘汰。如临潼的“净皮甜”，枣庄市的“大馬牙甜”“大青皮甜”，安徽省的“玉石籽”等。因此有必要加强种质资源的调查、收集、保存、分类和评价，以期保护石榴品种的多样性。

3.2 积极开展加工品种创新

目前，石榴果实品种为鲜食，可再加工的品系较少。随着石榴汁、石榴酒等新型加工企业的发展，选育一些可深加工品种将会是今后研究的方向。同时，还可以培育出既能观赏食用，又可加工的新品种。

4 小結

我国关于石榴核心种质资源多样性的研究取得了丰硕成果，主要包括分类、遗传多样性评价、分子识别与鉴定等方面。但大部分工作仍然局限于每个产区或少数品种，缺乏全国范围内品种比较，给各品种资源精细化识别和利用带来很大困难，严重影响我国石榴产业发展，急需在我国建立较多的石榴种质资源圃，为促进我国石榴资源的收集、开发、研究，建立统一完善的石榴种质资源信息网络共享体系奠定基础。

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