祁连山排露沟流域青海云杉径向生长对气象因子的响应
2022-07-04敬文茂赵维俊马剑冯宜明武秀荣赵晶忠武龙庆穆巧玲
敬文茂，赵维俊，马剑，冯宜明，武秀荣，赵晶忠，武龙庆，穆巧玲
(1.甘肃省祁连山水源涵养林研究院，甘肃 张掖 734000；2.甘肃省祁连山生态环境研究中心，甘肃 兰州 730000；3.河西学院祁连山生态研究院，甘肃 张掖 734000；4.甘肃祁连山国家级自然保护区管护中心西水自然保护站，甘肃 张掖 734000)
林木的生长发育不仅与树种的生物学特性有关，而且还与气象因子、立地条件、人为干扰等各种环境因子有关[1-2]，在诸多的环境因子中，气象因子的变化对林木生长起着更为关键的作用。树木的径向生长直观反映树种随时间的变化过程，已成为林木生长发育的主要研究内容之一，林木径向生长量包括形成层细胞分裂和伸长的不可逆过程和由于树干和韧皮部水分变化引起的膨胀和收缩的可逆过程。林木径向生长结合气象因子的研究在一定程度上表征林木生长与环境因子的相互作用，有助于了解林木生长对环境的生态适应性，为林木对气象因子的响应机制提供理论基础[3]，也为气候变化背景下的森林可持续经营提供依据[4]。
国内外针对树木径向生长测定做了大量的研究，传统的径向生长测定方法有围尺或自制机械仪器[5]、微树芯法[6]、针刺创伤法[7]、树木年轮法[8-9]等伤害较轻的测定方法，但这些测定方法很难确保观测的连续性与完整性，部分方法还会对树体造成伤害，也不能监测短时间尺度内的树木径向生长规律及其对气象因子的响应[10]。目前，国内外部分学者已经开始运用树木径向生长仪(点状和带状)测定树木径向生长，如杨保国等[11]利用点状径向生长仪对大青山不同分化程度的米老排(Mytilarialaosensis)树干进行监测发现：米老排树干日净生长量和日变化幅度均为雨天>晴天>阴天，且影响径向生长的各因子在不同时期存在滞后效应。田全彦等[12]利用点状径向生长仪对胡杨(Populuseuphratica)和柽柳(Tamarixramosissima)进行不同时间尺度的监测发现胡杨日净生长量的平均值是柽柳的3倍多。这些研究表明，利用点状或带状的径向生长尺不仅可以实现日或更短时间序列的连续监测，而且可以实现气象因子的同步监测[13]，为从生态学角度认识林木生长对气象因子的响应提供了技术支撑。
祁连山区属于干旱半干旱区，森林生态系统非常脆弱，是我国西北部主要的生态环境保护区和水源涵养区[14]。建群种青海云杉(Piceacrassifolia)呈斑块状或条状分布在海拔2 600～3 300 m的阴坡和半阴坡[15]，青海云杉属于针叶树种，生长缓慢，因此在短时间尺度上很难发现树干的径向变化。如李卉等[16]运用树木年轮法研究不同树龄的径向生长与气候响应；李晓青等[17]利用径向生长尺测定青海云杉径向生长，分析青海云杉生长期变化以及树体大小、海拔、季节等因子对径向生长速率的影响。但针对青海云杉的径向生长研究仍然停留在传统人工测定方法上，并不能实现较小尺度上的连续动态监测。本研究以祁连山青海云杉为研究对象，利用德国生产的带状DRL26树木径向生长监测仪结合所在样地的气象塔实施同步监测，分析生长季期间青海云杉径向生长量日变化特征，不同径级的月变化特征和累积生长量以及气象因子对径向生长的响应，以期为进一步研究青海云杉生长对气象因子的响应机制，为气候变化背景下的青海云杉林可持续经营提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 研究区概况
研究区位于祁连山排露沟流域，地理坐标N 38°31′～38°33′，E 100°16′～100°18′，海拔2 600～3 800 m，属于温带大陆性气候，年均气温0.5 ℃，年均降水量435.5 mm，且集中在5～9月份，年均蒸发量1 051.7mm，年日照时数1 892.6 h，年均相对湿度60 %。研究区森林类型单一，主要是以青海云杉林为主的针叶林，呈斑块状分布在阴坡和半阴坡；阳坡以草地为主，零星分布灌丛，草本主要有苔草(Carextristachya)、马蔺(Irislactea)、披碱草(Elymusdahuricus)等，灌丛优势种有鬼箭锦鸡儿(Caraganajubata)、高山柳(Salixcupularis)、银露梅(Potentillaglabra)金露梅(Potentillafruticosa)等。沿海拔梯度分布的土壤主要有山地森林灰褐土、山地栗钙土、草甸土、亚高山灌丛草甸土和高山寒漠土等类型[18]。
1.2 样地设置
在海拔2 700 m处选取一块面积大小为25 m×50 m的青海云杉林样地，样地坡向350°，位于中下坡，平均坡度23°。样地内乔木层树种仅有青海云杉林一个种，对样地内的青海云杉林个体进行每木检尺，其林分密度为1 128 株/hm2，林龄均值为86 a，郁闭度为0.55，平均胸径为(15.3±9.1)cm，平均树高为(10.6±5.6)m，平均枝下高为(3.6±0.3)m，平均冠幅为(3.6±1.1)m。根据胸径将青海云杉划分为：小树(5 cm
表1 样地和样树特征参数
1.3 树干径向生长量测定
2019年5～10月，对选择的6棵样树刮去垂直于地面1.3 m处树干的枯死树皮，安装DRL26树木带状径向生长监测仪传感器和磁带，逆时针旋转头部，以获得至少5 mm的刻度，利用数据采集线和计算机相连，启动软件Mini32，计算机设置数据采集步长为0.5 h，通过树干的径向膨胀与收缩变化会对固定在树干上的传感器产生压力对样树的径向生长量进行连续动态监测。
1.4 环境因子测定
青海云杉样地内已安装一座30 m的小气候梯度观测铁塔，铁塔2、15和30 m处均安装大气降水(P，mm)、光合有效辐射(PAR，w/m2)、大气压强(Pf，Pa)、风速(Ws，m/s)、空气温度(T，℃)、空气相对湿度(Rh，%)、40cm深土壤湿度(Ms，%)和土壤温度(Ts，℃)等项目观测的仪器设备，数据采集时间间隔为0.5 h。本研究所用的气象数据和土壤数据均是铁塔2 m处的监测数据。根据空气温度和空气相对湿度，计算饱和水气压差如下：
(1)
(2)
式中：VPD为饱和水汽压差(Kpa)、E为饱和水汽压(Kpa)、T为空气温度(℃)、Rh为空气相对湿度(%)。
1.5 生长阶段划分依据
林木生长通常将径向生长量日变化划分为3个阶段[3,12]：收缩阶段，树干直径从日最大值下降到日最小值的阶段；膨胀阶段，树干直径从日最小值上升到前一日的最大值阶段；生长阶段，树干直径恢复结束至下一个日最大值阶段。径向生长的数据分析方法有日平均值法、循环周期法及日最大值等方法，本研究利用日平均值法计算树干累积径向生长量，分析生长季期间树干径向生长规律。
1.6 数据统计分析
为进一步分析影响径向生长量的主要气象因子，首先对径向生长量及8个气象因子进行抽样检验，如果适度值检验满足主成分分析，则利用Pearson相关分析法分析径向生长量与气象因子的关系，通过显著性确定影响径向生长量的主要气象因子，所有统计分析和图表制作利用Excel、Origin、SPSS 17.0软件完成。
2 结果与分析
2.1 不同径级径向生长量日变化特征
青海云杉所有样树的径向生长量均值日变化呈抛物线型的变化趋势(图1)，从图1中可以看出，其在每日10∶00～12∶00树干径向生长量达到日最大值，每日21∶00～21∶30树干径向生长量达到日最小值。根据树干径向生长量日变化的划分方法，将青海云杉树干径向生长量日变化划分为3个阶段，即10∶00～21∶00为收缩阶段，21∶00到翌日5∶00为膨胀阶段，翌日5∶00～11∶00为生长阶段。
图1 不同径级青海云杉径向生长量日变化规律
2.2 不同径级径向生长量月变化特征
青海云杉径向生长量月变化呈现先快后慢的生长趋势，5～6月表现为曲折增长，属于启动生长阶段，7月份是生长最旺盛的季节，属于快速生长阶段，8～10月份为缓慢生长阶段且出现负增长现象(图2)。总体而言，不同径级青海云杉林径向生长量月变化幅度存在差异，随着胸径的增大其径向生长量变化幅度也随之增加，当胸径达到一定值时，随着胸径的增大径向量变化幅度随之降低。
图2 不同径级青海云杉径向生长量月变化规律
2.3 不同径级累积径向生长量月变化特征
不同径级青海云杉累积径向生长量呈现相同的变化趋势，均可划分为3个阶段，即：快速生长阶段、缓慢生长阶段和收缩阶段(图3)。由表2可知，树干径向生长主要集中在6～7月，不同径级青海云杉在6月和7月的累积径向生长量月变化表现为：小树的累积径向生长量分别为841.4、1 152.7 μm，占整个生长季总量的36.2 %、49.7 %；中树的累积径向生长量分别为2 270.5、2 888.5 μm，占整个生长季总量的38.6 %、49.2 %；大树的累积径向生长量分别为1 542.1、1 309.6 μm，占整个生长季总量的42.8 %、36.4 %。8月径向生长速度减缓，且青海云杉累积径向生长量在9～10月出现负增长现象。生长季期间，青海云杉累积径向生长量为：中树>大树>小树，中树月均累积生长量为836.6 μm，是大树的1.9倍，是小树的3.8倍。
表2 青海云杉不同径级累积径向生长量
图3 青海云杉不同径级累积径向生长量和生长速率
2.4 径向生长量与气象因子的相关性分析
由表3可知，小树、中树和大树的径向生长量与空气相对湿度、大气压强、40 cm深土壤湿度呈显著正相关(P<0.01)，与饱和水气压差、风速、光合有效辐射呈显著负相关(P<0.01)，与空气温度和大气降水呈不显著正相关(P>0.05)。
表3 青海云杉径向生长量与气象因子的Person相关系数
3 讨论与结论
本研究发现，青海云杉径向生长量日变化呈抛物线型变化规律，表现为白天收缩、夜间膨胀，这主要是因为白天太阳辐射比较强，饱和水汽压差大，林木水分蒸腾速率大于根系的吸水速率，导致树干直径收缩；夜间随着光合有效辐射的减弱，空气温度降低，使得林木蒸腾速率小于根系吸水速率，导致树木直径夜间膨胀，这与肖生春等[21]对胡杨径向生长量日变化特征的研究一致。晴天青海云杉树干直径在每日10∶00～12∶00达到日最大值，21∶00～21∶30达到日最小值，但王艺涵等[22]对桉树树干的径向生长量日变化及其对环境因子的响应研究发现，桉树树干直径日最大值出现在07∶00左右，日最小值出现在16∶00左右，这有可能与研究区域、树种组成、天气状况以及各气象因子有关，从而导致树干直径的最大值和最小值出现时间差异。
本研究青海云杉径向生长量月变化规律与王文彬[23]在黑河流域对青海云杉径向生长量季节变化规律研究结论相一致，青海云杉的径向生长量速度均是先快后慢，但青海云杉全年生长最旺盛的时间出现差异，黑河流域的青海云杉在6月份生长最为旺盛，而本研究发现生长最旺盛的时间出现在7月，这有可能是因为当地小气候环境的影响或者是当年降水丰沛使得青海云杉的生长季提前，在这个时段林木的叶面积指数增大，光合作用增强，加之降雨比较集中，使得形成层细胞快速分裂、生长。8～10月份出现负增长现象，可能是由于空气温度降低，为抵御寒冷的气候环境，树干水分含量降低，树干的收缩量大于树干的真实生长量。不同径级青海云杉的径向生长量变化幅度各不相同，中树的径向生长量变化幅度最大，大树的径向生长量的变化幅度次之，小树的径向生长量变化幅度最小。主要是因为大树的根系比较发达，抵御水分胁迫的能力较强，且树干储存的水分比较多，林木蒸腾对树木储存的水分消耗比较少，这与张婕[24]对杨树径向生长量的研究一致。熊伟等[25]对六盘山华北落叶松的日生长量进行研究，结果表明胸径小的径向生长速率大于胸径大的径向生长速率，这与本研究的前半部分的研究结果一致，这有可能与华北落叶松的样树选择以及对于胸径大小的界定不同。本研究表明，中树的累积生长量是大树的1.9倍，是小树的3.8倍，这与李晓青等[17]对祁连山不同海拔梯度青海云杉累积径向生长量的研究结论一致，即：中树的累积生长量是大树的2.85倍，是小树的3.38倍。究其原因，一是林木个体根系细胞、气孔导度及木质部随着林木年龄的增加而增加[26]，即：径向生长量是增加的；二是随着林木年龄的增加，径向生长所需要的水分和营养也会增加，但是到一定的林龄后，径向生长量所需要的水分和营养也会减缓或者说受到抑制[27]。
通过对青海云杉径向生长量和气象因子进行相关性分析表明，影响径向生长量的两个综合因素：水分和热量。水分能够促进光合产物的积累以及形成层细胞的分裂和伸长，进而促使树干的直径生长；热量条件能够影响树干干物质的形成、消耗和积累[28]。水分条件主要表现为土壤含水量、空气湿度和饱和水气压差，其中土壤含水量是影响径向生长量的主要气象因子，这与王艺涵等[22]对桉树的研究结果一致，这主要是因为研究区年蒸发量比较大，是年降水量的2.5倍，同时光合有效辐射比较强，导致林木水分蒸腾比较剧烈，使得土壤含水量持续下降，进而导致土壤含水量成为影响径向生长量的主要环境[29]。风速是通过影响林木的蒸腾耗水速率，进而影响树干径向生长量过程。大气压强与光合物质的形成和积累紧密相连，它们通过影响林木蒸腾耗水速率，进而影响林木的生长[12]。热量主要表现为光合有效辐射，它与径向生长量成负相关，这与王文彬[23]对黑河流域上游青海云杉的研究一致。光合有效辐射增强使得林木水分蒸腾速率升高，从而导致树木水分运输系统负压增强，树干形成层细胞的膨压就会降低，细胞就会收缩[30]。同时，光合有效辐射在一定程度也会导致叶片气孔关闭，进而影响树木的光合作用和碳吸收过程，进而导致径向生长量受到抑制[31]。另外就同一个气象因子而言不同径级的相关系数均存在差异，这主要是因为林木优势度等级不同，从而导致根系的吸水能力、光照获取等产生差异。
