不同灌水下限对基质栽培黄瓜矿质元素积累分配及水分利用的影响

金宁，金莉，吕剑，郁继华，罗石磊，张国斌，武玥，刘泽慈

(甘肃农业大学园艺学院，甘肃 兰州 730070)

在各种非生物胁迫中，干旱是限制全球作物生产力的主要环境制约因素之一[1-3]。沙漠化是受气候变化、人类活动等因素的影响，发生在干旱、半干旱地区的一种土地退化现象[4]。土地沙漠化造成的水资源短缺和非耕地的增加对作物的生产造成了严重的影响[5]。西北干旱区是中国沙漠化危害最为严重的区域之一，为应对在水资源短缺、闲置土地资源浪费的条件下保持作物较高生产力的挑战，以设施温室为载体，基质栽培为核心技术，强调发展节水灌溉的“戈壁农业”应运而生[6-7]。与戈壁农业相关的节水灌溉包括亏缺灌溉、调亏灌溉、交替隔沟灌溉、控制灌水上下限等[8]。黄瓜(Cucumissativus)作为耗水量较大且设施栽培面积最大的蔬菜作物，在西北干旱半干旱地区发展其节水栽培意义重大。

矿质元素需溶于水以离子状态被作物吸收，参与各种代谢活动，在调节各种信号传导途径中发挥作用，并参与作物的水分平衡调节[9-10]，因此，在发展节水灌溉过程中的水分缺乏必定会干扰植物对矿质元素的吸收、利用。前人的研究表明，水分亏缺对植物造成不利影响，表现为生长受损、矿质营养获取减少和植物水分状况改变等[11-12]。水分胁迫使花生仁中大量元素P和K的含量以及微量元素Mn的含量均升高，其余矿质元素含量与土壤水分胁迫的关系因花生品种的不同而不同[13]。随着PEG浓度的增加，苜蓿幼苗根、茎、叶中K+、Ca2+、Mg2+含量减少，K+/Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+值出现下降或先下降后升高的变化趋势[14]。郑青松等[15]研究了水分胁迫对油菜幼苗矿质离子含量的影响，发现水份胁迫下K、Ca含量显著下降，植株生长明显受抑制，同时其Na+和Cl+离子的吸收增加，且根系中这两种离子的含量明显低于茎叶。K+、Ca+离子的吸收用来重建植株体内离子平衡来抵御水分胁迫伤害、增强植株抗性，是植物适应干旱的一大特征[16]。众多研究表明水分亏缺程度不同，植株矿质元素的吸收分配，受到的影响程度也不同，适度的水分胁迫可增加小麦幼苗Cu、Mn、Fe、Zn、Ca含量，从而调节植株抗旱性，但过度干旱胁迫会造成各元素含量降低，水分平衡遭到破坏[17-19]。

灌水下限作为灌水的始点，它决定了作物的灌水次数、灌水间隔时间及灌水量[20]，是节水灌溉的一种主要形式。在干旱半干旱气候条件及发展戈壁农业的大背景下，寻找利于黄瓜矿质元素积累和分配的适宜灌水下限具有重要意义。故本试验采用黄瓜博特209为试材，通过研究基质栽培黄瓜在不同灌水下限下的干物质分配率、产量、水分利用及矿质元素积累分配的变化，研究不同灌水下限对基质栽培黄瓜矿质元素积累和分配的影响，以期筛选出有利于果实矿质元素的积累和分配，且具有较高水分利用率的适宜基质栽培的灌水下限，以期实现农业节水。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2019年3～7月在甘肃农业大学温室内进行。供试黄瓜品种为博特209，购自甘肃省农业科学院。2019年3月20日在甘肃农业大学人工气候箱育苗，2019年4月20日定植于玻璃温室中，栽培方式为基质盆栽，定植基质配比为：绿能瑞奇∶草炭∶蛭石比为2∶1∶1，其基质田间最大持水量为61.03%，容重为0.522 g/cm3，pH 7.8，EC2.1 ms/cm，全氮1.612 g/kg，碱解氮498.6 mg/kg，速效磷136.7 mg/kg，速效钾346.5 mg/kg。定植盆高为20 cm，直径为26 cm。

1.2 试验设计

试验从缓苗8 d后开始进行水分处理，共设4个处理，每个处理3个重复，每个重复15盆。4个处理的灌水下限分别为田间持水量的50%、60%、70%、80%，分别用 A、B、C、D表示，灌水上限统一设定为 90%田间持水量。用TDR350水分速测仪测定基质含水量。待含水量到下限时灌水至上限。各处理灌水量见表1，灌水量计算公式[21]如下：

表1 不同处理盆栽单株单次灌水量

M=S×r×h×Q×(q1-q2)

式中：M为盆栽每盆灌溉量(m3)；S为试验盆面积(0.053 m2)；r为基质容重(0.522 g/cm3)；h为计划湿润层深度(0.2 m)；Q为最大田间持水量(61.03%)；q1，q2分别代表灌水上、下限(田间持水量百分比)。

1.3 指标测定

1.3.1 干物质测定 干鲜质量测定：在黄瓜植株结果盛期，取3个重复，每个重复2个植株，挖出后洗净根系，用报纸擦干水分，分别称量根、茎、叶及果实鲜质量，放入105 ℃烘箱杀青30 min，在烘箱80 ℃烘干至恒质量，取出，称量各部分干质量，进而计算各器官干质量占全株干质量的分配率及根冠比。

1.3.2 水分利用效率测定 待黄瓜植株拉秧后，统计各个处理黄瓜的单株产量和单株总灌水量，再依据下式[20]计算各个处理的水分利用效率：

水分利用效率(WUE)=单株产量/单株灌水量

1.3.3 矿质元素含量测定 将果实的根、茎、叶和果实烘干后研磨，用0.25 mm的筛子过筛，装入自封袋中备用。全N、P、K的前处理采用H2SO4-H2O2消煮法消解，全Ca、Mg、Cu、Fe、Mn及Zn前处理采用干法灰化法，N采用K1100F全自动凯氏定氮仪测定，P采用钼锑抗比色法测定，K、Ca、Mg、Cu、Fe、Mn及Zn均采用原子吸收光谱仪测定[22-24]，矿质元素的积累量和分配率根据下式计算：

某器官矿质元素积累量=该器官矿质元素含量×每株该器官的干物质量

各器官矿质元素分配率=该器官矿质元素积累量/每株该元素积累总量

1.4 数据分析

运用Excel 2010对据进行处理及作图，并用SPSS 19.0进行单因素方差分析，并运用Duncan’s检验法进行显著性分析。

2 结果与分析

2.1 不同灌水下限对基质栽培黄瓜干物质分配的影响

基质栽培黄瓜干物质分配结果见表2。不同灌水下限下黄瓜干物质的分配比例存在一定的差异。根干质量占全株干质量的比例以处理C最高，B、C显著高于处理A，增幅分别为30.41%和30.49%，处理A、D无显著差异；处理A茎干质量占全株干质量的比例显著高于处理B、C、D，分别提高了17.40%、47.88%和32.62%；叶干质量占全株干质量同样以处理A最大，且显著高于处理B、C、D，分别提高了34.04%、80.28%和60.91%；果实干质量占全株干质量的比例以处理C最大，相较于处理A、B、D，分别显著提高了41.36%、15.78%和4.78%；处理B的根冠比相较于处理A、D，显著提高了31.68%和9.57%，处理C相较于处理A、D，显著提高了31.75%和9.63%，处理C的根冠比高于处理B，但两者并无显著性差异。

表2 不同灌水下限对基质栽培黄瓜干物质分配的影响

2.2 不同灌水下限对基质栽培黄瓜水分利用效率的影响

从图1可以看出，单株产量和单株灌水量随着灌水下限的提高呈现出逐渐增高的趋势。处理C、D之间的单株产量并无显著性差异，且均显著高于处理A、B，处理C较处理A、B，增幅为66.99%和34.01%，处理D较处理A、B，增幅为67.19%和34.17%。处理A、B、C、D的单株灌水量之间均存在显著差异，处理D较处理A、B和C的增幅为38.27%、30.23%和10.34%。基质栽培黄瓜的水分利用率随着灌水上限的提高呈先上升后下降的趋势，其中处理C的水分利用率最大，且显著高于其他3个处理，较处理A、B、D的增幅分别为33.14%、13.23%和10.30%。

不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。

2.3 不同灌水下限对基质栽培黄瓜矿质元素积累量的影响

2.3.1 不同灌水下限对基质栽培黄瓜根系矿质元素积累量的影响 由表3可知，不同灌水下限对基质栽培黄瓜根系的矿质元素的影响存在很大差异。其中，处理B、C、D的黄瓜根系N积累量并无显著差异，但均显著高于处理A。处理C、D的黄瓜根系P、K、Mg和Ca的积累量无显著性差异，但均显著高于处理A、B，处理C较处理A的P、K、Mg和Ca的增幅分别为114.29%、205.00%、100.00%和100.00%，处理C较处理B的P、K、Mg和Ca的增幅分别为50.00%、117.86%、42.86%和20.00%。处理C的黄瓜根系Fe、Mn、Zn的积累量高于其他3个处理，其中，Fe积累量显著高于其他3个处理，分别是处理A、B和D的5.21倍、3.17倍和2.86倍。

表3 不同灌水下限对基质栽培黄瓜根系矿质元素积累量的影响

2.3.2 不同灌水下限对基质栽培黄瓜茎矿质元素积累量的影响 由表4可知，处理A、B的黄瓜茎N的积累量显著高于其他两个处理，处理A、B黄瓜茎N积累量相较于处理C增幅分别为7.26%、8.06%，相较于处理D的增幅分别为22.02%、22.94%。处理C、D黄瓜茎的P、K积累量显著高于处理A，P积累量的增幅分别为18.75%和28.13%，K积累量的增幅均为56.65%，处理A、B之间黄瓜茎的P积累量无显著差异。处理D黄瓜茎Mg的积累量显著高于处理A，较处理A的增幅为31.58%，处理C、D之间无显著差异。同样，处理D显著高于处理A，较处理A的增幅为25.00%，处理B、C、D之间无显著差异。处理C黄瓜茎Cu积累量显著高于其他3个处理，处理B、D黄瓜茎Fe、Mn积累量显著高于A、B处理，4个处理黄瓜茎Mn积累量并无显著差异。

表4 不同灌水下限对基质栽培黄瓜茎矿质元素积累量的影响

2.3.3 不同灌水下限对基质栽培黄瓜叶片矿质元素积累量的影响 由表5可知，处理A黄瓜叶片N积累量最高，与处理C存在显著性差异，较处理C增幅为26.86%，处理B、C、D之间黄瓜叶片N含量无显著差异。各处理之间的黄瓜叶片P和Ca积累量并无显著性差异。处理B、C、D黄瓜叶片K积累量无显著差异，但均显著高于处理A，较处理A的K积累量的增幅分别为32.34%、41.64%和43.86%。处理C、D黄瓜叶片Mg积累量显著高于处理A、B，相较于处理A，黄瓜叶片Mg积累量的增幅为33.33%和27.54%，相较于处理B，处理C、D黄瓜叶片Mg积累量的增幅为26.03%和20.55%。处理A、B、C黄瓜叶片Cu积累量并无显著差异，但均显著高于处理D。处理D黄瓜叶片Fe积累量显著高于其他3个处理。4个处理的黄瓜叶片Mn和Zn积累量均无显著性差异。

表5 不同灌水下限对基质栽培黄瓜叶片矿质元素积累量的影响

2.3.4 不同灌水下限对基质栽培黄瓜果实矿质元素积累量的影响 由表6可知，处理C、D黄瓜果实N、P、K和Mg积累量无显著差异，且均显著高于处理A、B，其中，处理C黄瓜果实的N、P、K、Ca积累量是4个处理中最高的是处理A的3.03、2.5、3.29和2.69倍；相较于处理B，处理C黄瓜果实N、P、K、Ca积累量的增幅分别为58.30%、52.25%、70.53%和80.77%。微量元素Cu、Fe、Zn在黄瓜果实中的积累量表现为处理C、D之间无显著差异，但均显著高于处理A、B，处理D黄瓜果实Mn积累量显著高于其他3个处理。

表6 不同灌水下限对基质栽培黄瓜果实矿质元素积累量的影响

2.4 不同灌水下限对基质栽培黄瓜矿质元素分配率的影响

2.4.1 不同灌水下限对基质栽培黄瓜大量元素分配率的影响 图2显示大量元素(N、P、K)积累量在不同灌水下限条件下基质栽培黄瓜各器官中的分配率。其中，P、K元素在4个处理中均以在果实中的分配率最大，并随着灌水下限的提高，P、K元素在果实的分配率呈先上升后略有下降的趋势，以处理C的果实P、K分配率最高，相较于处理A的增幅分别为32.73%和18.70%，相较于处理B的增幅分别为9.80%和8.53%，相较于处理D的增幅分别为1.42%和1.60%。N元素在处理B、C、D中均表现为在果实中的分配率最大，其中，处理C的果实N分配率最高，相较于处理B的增幅为21.06%，相较于处理D的增幅为2.78%，但在处理A中则表现为在叶片中的N分配率最高。

不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。

2.4.2 不同灌水下限对基质栽培黄瓜中量元素分配率的影响 由图3可知，Ca元素在处理C、D中以在果实中的分配率最大，而在处理A、B中以黄瓜叶中的分配率最大；处理C的果实中Ca元素分配率高于其他3个处理，相较于处理A、B、D的增幅分别为85.83%、35.07%和9.92%。Mg元素在处理B、C、D中以果实中的分配率最大，而在处理A中以叶中的分配率最大；同样，处理C的果实中Mg元素分配率高于其他3个处理，相较于处理A、B、D的增幅为56.98%、22.36%和2.56%。

不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。

2.4.3 不同灌水下限对基质栽培黄瓜微量元素分配率的影响 图4显示微量元素(Cu、Fe、Mn和Zn)积累量在不同灌水下限条件下基质栽培黄瓜各器官中的分配率。其中，Cu、Zn元素在4个处理中均表现为在果实中的分配率最大；处理A的Cu元素在叶中的分配率高于其他3个处理，是处理B、C、D的1.53、2.49和4.46倍；处理C的Zn元素在果实中的分配率高于其他3个处理，较处理A、B、D的增幅分别为37.46%、14.93%和0.35%。Fe、Mn元素在4个处理中均表现为在叶中的分配率最大；处理C的果实Fe元素分配率在4个处理中最高，相较于处理A、B、D的增幅为109.26%、44.39%和11.57%；处理A的Mn元素叶中的分配率高于其他3个处理，相较于处理B、C、D的增幅为11.75%、37.05%和38.49%。

不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。

3 讨论

黄瓜根坐住后，植株将会从营养生长阶段转为生殖生长阶段，即在黄瓜的生长中，有机物的运输存在着“源”与“库”的竞争，光合产物会优先运往瓜条。有研究称，辣椒盛果期，土壤水分状况的差异会显著影响地上部和地下部同化物的分配；最有利于黄瓜干物质积累的灌水周期为6 d，黄瓜开花期，土壤含水量在80%～90%田间持水量的范围内，可促进根冠间同化物的合理分配[25-27]。本试验结果表明，随着灌水下限的提高，根干物质的分配率及根冠比均先上升后下降的趋势，峰值在70%田间持水量的灌水下限处，说明适度的水分胁迫可以促进根系的生长；而50%田间持水量的灌水下限下，根干物质分配率及根冠比最低，说明过低的灌水下限造成的过度的水分胁迫不利于根系的生长；80%田间持水量的灌水下限其根冠比较小的原因可能是由于基质含水量较高，吸收较易，根系发育较弱，这与齐广平等[28]在番茄上的研究结果一致。同时，50%田间持水量的灌水下限茎、叶的干物质分配率显著高于其他3个处理，说明50%田间持水量处理造成的过度水分胁迫改变了黄瓜干物质的分配方向，明显增加了茎、叶的分配率，降低了在产量器官果实中的分配率，这与陈斐等[29]在春小麦上干旱使得干物质在营养器官中的分配指数降低，穗中分配指数增加的研究结果不一致。这可能是与作物的种类、品种等不同有关。同时，在邹悦等[30]关于不同配比草炭和羊粪的试验中发现，不同配比基质的物理(田间持水量、容重等)和化学性质(EC、pH等)存在不同，这也可能导致干物质的分配率不一致。70%田间持水量的灌水下限果实的干物质分配率显著高于其他各处理，说明70%田间持水量的灌水下限处理下，更有利于干物质的合理分配。研究表明，植物干物质的积累是产量形成的物质基础，干物质的分配方向是决定作物产量高低的重要因素[31-32]。本试验结果表明，70%、80%田间持水量的灌水下限相比其他两个处理更有利于干物质向果实的分配，同时70%、80%田间持水量处理的单株产量也显著高于其他两个处理。刘军等[33]在紫花苜蓿的研究中显示轻度水分胁迫可提高紫花苜蓿叶片的水分利用效率，且显著大于充分灌溉。本试验得到了相似的结果，水分利用率以70%处理最大，较50%、60%、80%田间持水量处理的分别显著增加了33.14%、13.23%和10.30%。

在干旱条件下，由于土壤水分减少，导致矿质养分从土壤向根表面的扩散缓慢，再者，干旱还会导致气孔关闭，从而降低蒸腾速率，限制了养分从根向茎的运输。因此，水分胁迫降低了土壤基质和植物组织中养分的可用性和运输，进而影响矿质营养的积累和分配方向[34-35]。在本试验中，50%田间持水量处理相较与70%、80%田间持水量处理显著降低了黄瓜根、果实对N的积累，促进了N在茎和叶中的积累，50%田间持水量处理还改变了N的分配方向，表现为N优先向叶中分配，而在60%、70%、80%田间持水量处理中则优先向黄瓜果实中分配，这与张文娥等[36]关于芭蕉芋在干旱胁迫条件下，N优先向叶中分配的研究结果一致。50%田间持水量处理黄瓜叶片中的这种高氮水平从根本上说可能是由于在过度水分胁迫下叶片快速积累游离氨基酸或蛋白质的结果[37]。P、K在4个处理中均优先向果实中分配，但随着灌水下限的下降，在50%、60%田间持水量处理中P、K在黄瓜产品器官果实的积累量和分配率均呈现降低的趋势。孙哲等[38]的研究也表明，在干旱胁迫条件下，K不利于向甘薯产品器官块根中分配的研究结果一致。70%、80%田间持水量处理的黄瓜果实Ca积累量显著高于其他两个处理，并且Ca在70%、80%田间持水量处理中优先向果实中的分配，而在50%、60%田间持水量处理中优先向叶中分配，这是可能是因为Ca离子作为重要的信号和渗透调节物质，植株通过优先向叶片分配Ca来调节叶片气孔开闭、维持细胞膨压和重建体内离子平衡等来抵御过度水分胁迫造成的伤害[39]。Mg在60%、70%、80%田间持水量处理中优先向果实分配，而在50%田间持水量处理中优先向叶中分配，且50%处理的黄瓜根、茎、叶和果实的Mg含量在4个处理中均最低，这可能是因为Mg元素是叶绿素分子的核心原子及蛋白质合成中核糖亚基的桥接元件，植物叶片中约75%的Mg与核糖体结构有关，而核糖体是蛋白质合成的工厂，Mg积累量低，可减缓植物体内的物质代谢与能量转化，降低无效蒸腾作用，使植物维持正常生长[40-41]。50%田间持水量处理较70%、80%田间持水量处理显著降低了黄瓜产品器官果实中微量元素(Cu、Fe、Mn、Zn)的积累量，这与李东晓等[42]在小麦上的研究基本一致，邯麦9在水分亏缺条件下产量和水分利用效率均显著下降，且产品器官籽粒中Cu 和Mn 积累明显下降。

4 结论

综上所述，50%田间持水量的灌水下限条件可能对黄瓜造成了过度水分胁迫，表现为茎、叶成为黄瓜的生长中心和矿质元素分配中心，产量器官果实并不是优势器官，同时干物质也优先向茎、叶分配，单株产量最低；70%、80%田间持水量的灌水下限矿质元素大多优先向产品器官果实分配，同时70%田间持水量处理的果实干物质分配率和水分利用效率均显著高于其他处理，单株产量与80%田间持水量处理并无显著差异，说明不同灌水下限可能通过调控矿质元素的积累及分配，影响了干物质分配，进一步影响了基质栽培黄瓜产量及水分利用率。本研究表明，70%田间持水量的灌水下限更有利于基质栽培黄瓜矿质元素的吸收利用及干物质的合理分配，进而有利于提高产量和水分利用率，是基质栽培黄瓜适宜的灌水下限。