不同水分处理下柑橘树光合参数对水分及气象因素的响应

周 平，高 鹏，陈文彬，杨明欣，丁 郑，刘 欢，王卫星，2

（1.华南农业大学电子工程学院/人工智能学院，广州510642；2.广东省农情信息监测工程技术研究中心，广州510642）

0 引言

柑橘作为一种常见的水果，在长期的栽培中，推动了我国农村经济发展，成为我国经济作物领域中重要作物之一[1,2]。因其具有较高的经济效益，在南方地区得到了广泛地种植，特别是广东省，已经成为了柑橘的重要产区[3,4]。柑橘的生长及其外观品质除与栽培管理技术有关外，还会受到气象条件、水分状况等环境因素的影响[5-8]。而其中最容易控制的环境因素便是水分，其对作物的影响主要表现在形态、生理生化代谢等方面[9]。

近年来，全球的温室效应越来越严重以及气温日渐升高，导致世界各个农业种植区域水资源不足的问题越来越明显，出现各地高温干旱和缺水现象[10]。目前，许多学者研究了玉米[11]、大丽花[12]、红豆杉[13]等作物在水分胁迫下对光合参数的影响，还有部分学者以发草[14]、乌桕秋叶[15]、千金子[16]等为研究对象，探讨水分对作物生化特性及代谢的影响，他们的研究发现，水分胁迫程度越严重对作物的生理生化代谢抑制作用越明显[17-20]。

目前对柑橘所做的研究主要集中于柑橘适宜的生长区域[21]、病虫害的防治[22,23]、绿色种植与管理[24,25]等方面，而在不同水分状况下，柑橘树光合参数对气象因素响应的研究相对较少[26]。赵小琪等[27]研究了苹果幼树叶片生理参数对干旱胁迫复水后的响应，陈斐等[28]仅研究了水分对气体参数的影响，而未考虑环境因素对这些参数的影响。因此，本人在他们研究的基础上，进行了试验的改善，以年桔品种的柑橘树为试验对象，研究不同水分处理下，柑橘树光合参数的变化情况以及气象因素对光合参数的影响，以期为日后柑橘树在不同水分状态下进行灌溉指导及提高柑橘树水分利用率提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验概况

试验于2020年11月-2021年1月在广东省广州市华南农业大学工程学院南楼柑橘实验园进行，该时期主要为柑橘树的果实成熟期。试验柑橘品种为7年生年桔，选取生长状况良好、长势相近的栽种于盆栽中的年桔作为试验对象，平均株高为1.73 m。盆中土壤质地为砂质壤土（74%砂粒，19%粉粒，7%黏粒），盆的上口径为0.66 m，盆高0.36 m。

1.2 试验设计

本试验通过模拟天然降雨法[29]，对柑橘树进行充分灌溉，使土壤含水量达到饱和，连续观察土壤含水量变化情况，测得最大田间持水量为29.8%（体积含水率）。试验共设置3 个不同水分处理，处理情况如表1所示。

表1 柑橘树水分处理Tab.1 the treatment of citrus tree

试验期间，为防止外部雨水干扰，对试验盆栽进行覆膜处理，当各处理的土壤含水量低于所设阈值，进行补水处理。

1.3 试验数据测量

试验从11月19日开始，在每个天气晴朗的11：00进行柑橘树叶片生理生化指标、气象站和土壤数据采集系统获取柑橘树所处的生长环境等数据。

（1）土壤含水量。本试验使用土壤EC水分温度三合一传感器，可以测量土壤温度、体积含水率以及电导率。传感器被埋入离地表15 cm 深处进行数据的测量，每10 min采集一次数据，并通过ZigBee将数据传输至上位机，上位机采用Python语言将数据存入Mysql数据库中。

（2）气象数据。气象数据由试验地点旁离地2 m 高处的微型气象站（美国Ambient Weather 公司的WS-2080）进行自动监测。该设备每30 min 进行一次测量，测量数据包括空气温度（℃）、相对湿度（%）、风速（km/h）等，可通过软件（EasyWeather）将数据导出。饱和水汽压差是量化大气干燥程度的重要指标[30]，因此也可算作气象数据，其计算方法如下所示：

式中：RH为空气相对湿度，%；Ta为空气温度，℃。

（3）冠层温度。每棵树随机选取五片位于冠层的叶片，将它们的测量值取平均即为冠层温度。测温仪器为美国雷泰公司的红外温度计RayTek ST18，该仪器的测温范围是-20～500 ℃，测温精度为±1 ℃，测温时所设发射率为默认的0.95。

（4）光合参数。对进行测温的叶片同时测量其光合参数，求取平均值作为每棵树的光合参数。测量仪器使用辽宁塞亚斯公司所生产的SYS-GH30D 型光合作用测定，该仪器能测量柑橘树叶片光合有效辐射（PAR）、光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）和气孔导度（Gs）等光合参数。

1.4 数据处理与分析

试验数据使用Excel 2019 进行初步整理后，使用origin 2021b和spss 23分别进行图形绘制和相关性分析。

2 结果与分析

2.1 不同水分处理下柑橘树叶片的净光合速率Pn

（1）柑橘树叶片净光合速率与土壤含水量的变化情况。由图1 可观察到，在试验前12 d，柑橘树叶片净光合速率较高，且波动起伏大，原因可能在于此时柑橘树处于两个生理期的过渡阶段；在试验中期，柑橘树净光合速率并没有表现为处理1>处理2>处理3，表明此阶段水分并不是影响净光合的主要因素；试验进行到后期，即49 d后，处理1下的净光合高于其他两组，且处理2 和处理1 的净光合速率接近，说明当土壤含水量低于一定值时，对净光合速率的影响起不到主要作用。

图1 不同水分处理下土壤含水量与净光合速率变化情况Fig.1 Changes of soil water content and net photosynthetic rate under different water treatments

再比较各处理下水分与净光合速率的变化情况，可以发现，在高水和低水处理下，净光合速率的变化趋势与土壤含水量的变化趋势基本一致，这说明土壤含水量对叶片净光合速率影响较大；而中水处理下，并没有表现出相同的变化趋势，原因是此时的含水量更适合柑橘树生长，影响叶片净光合速率的主要是气象因素。

（2）不同水分处理条件下气象因素对柑橘树叶片净光合速率的影响。由表2可知，在高水处理下，叶片净光合速率与各种气象因素的相关性都不显著，说明在水分充足时，影响叶片光合速率的主要是内部因素，与气象因素无关；在中水处理下，叶片净光合速率与空气温度（0.556）呈极显著正相关，与冠层温度（0.414）和空气相对湿度（0.341）呈显著正相关；在低水处理下，叶片净光合速率与空气相对湿度（0.552）呈极显著正相关，与空气温度（0.369）呈显著正相关，与风速（-0.346）呈显著负相关。

表2 不同水分处理下柑橘树叶片净光合速率与气象因素的相关系数Tab.2 Correlation coefficient between net photosynthetic rate and meteorological factors of citrus leaves under different water treatments

注：表中Ci代表胞间二氧化碳浓度；PAR代表光合有效辐射；Tc代表柑橘树冠层温度；Ta代表空气温度；VPD代表饱和空气压差；Pq代表相对气压；WS代表风速。（**表示相关性极显著，即p≤0.01；*表示相关性显著，即p≤0.05，下同）。

因此可以看出，在水分充足的情况下，气象因素对叶片净光合速率几乎没有影响，当柑橘树逐渐出现水分胁迫时，气象因素开始对叶片净光合速率产生影响，其中产生主要影响的气象因素是空气温湿度。

2.2 不同水分处理下柑橘树叶片的蒸腾速率Tr

（1）柑橘树叶片蒸腾速率与土壤含水量的变化情况。通过比较同一天各处理下蒸腾速率的大小，在试验前中期，高水处理下和中水处理下叶片蒸腾速率大于低水处理下的值，表明水分在一定范围内会对柑橘树叶片蒸腾速率产生影响；而在试验中后期，3种处理下的蒸腾速率差异不大，可能是由于柑橘树生理变化或气象因素所致（见图2）。

图2 不同水分处理下土壤含水量与蒸腾速率的变化情况Fig.2 Changes of soil water content and transpiration rate under different water treatments

柑橘树叶片蒸腾速率与土壤含水量的变化趋势没有呈现出显著的一致性，因此除了水分对叶片蒸腾速率会产生影响，还需将气象因素考虑其中；中水处理和低水处理下，柑橘树叶片蒸腾速率稳定在一定范围内波动，而高水处理下叶片蒸腾速率波动较大，表明柑橘树在水分不充足时，会采取一定的措施抑制叶片蒸腾作用，减少水分消耗。

（2）不同处理下气象因素对柑橘树叶片蒸腾速率的影响。由表3可以看出，在高水处理下，柑橘树叶片蒸腾速率与光合有效辐射（0.590）、冠层温度（0.498）和相对气压（0.420）呈极显著正相关，与冠气温差（0.354）呈显著正相关，说明在此条件下柑橘树叶片蒸腾速率主要受太阳辐射强度的影响；在中水处理下，柑橘树叶片蒸腾速率与饱和水汽压差（0.401）和冠层温度（0.396）呈显著正相关，说明在这种处理下，太阳辐射强度和大气压力对柑橘树叶片影响下降，主要受到柑橘树冠层温度和饱和水汽压差的影响；在低水处理下，柑橘树叶片蒸腾速率与饱和水汽压差（0.416）、冠层温度（0.364）和风速（0.348）呈显著正相关，与中水处理下受到的影响因素基本相同。

由此说明在水分充足的情况下，柑橘树叶片不需要考虑水分条件，主要受到太阳辐射的影响，限制叶片的蒸腾作用；而在水分不充足的情况下，主要是受到饱和水汽压差的影响（见表3）。

表3 不同水分处理下柑橘树叶片蒸腾速率与气象因素的相关系数Tab.3 Correlation coefficient between transpiration rate and meteorological factors of citrus leaves under different water treatments

2.3 不同水分处理下柑橘树叶片的气孔导度Gs

（1）柑橘树叶片气孔导度与土壤含水量的变化情况。通过观察图3，比较同一时间下不同水分处理柑橘树叶片气孔导度，水分对气孔导度的影响与蒸腾速率所受影响基本一致。在高水处理和中水处理下，叶片气孔导度在果实成熟期的前中期基本维持在较高水平，而在后期气孔导度会下降，表明其受到柑橘树生理变化或气象因素影响较大；而低水处理下，其气孔导度基本稳定在小范围内，说明水分是限制其开度的主要因素。

图3 不同水分处理下土壤含水量与气孔导度的变化情况Fig.3 Changes of soil moisture content and stomatal conductance under different water treatments

（2）不同处理下气象因素对柑橘树叶片气孔导度的影响。由表4可知，在高水处理下，柑橘树叶片气孔导度与光合有效辐射（0.470）和冠层温度（0.471）呈极显著正相关，说明在水分充足时，叶片气孔导度主要受到太阳辐射和柑橘树冠层温度的影响；而中水处理下，气孔导度与气象因素没有显著相关性；在低水处理下，柑橘树叶片气孔导度与风速（0.463）呈极显著正相关，与空气饱和水汽压差（0.421）呈显著正相关,说明在进一步的水分胁迫下，气孔导度又会受到风速和空气饱和水汽压差的影响。

表4 不同水分处理下柑橘树叶片气孔导度与气象因素的相关系数Tab.4 Correlation coefficient between stomatal conductance and meteorological factors in citrus leaves under different water treatments

由此可见，在高水处理下，由于水分充足，水分几乎不会对气孔导度产生影响，此时气孔导度主要受到光合有效辐射和叶片冠层温度的影响；低水处理下，由于土壤水分含量不足，大气中的水分含量会影响叶片气孔导度，因此会受到饱和水汽压差和风速的影响；而在中水处理下，可能由于此时的土壤含水量最适合柑橘树生长，因此叶片气孔导度对环境的响应不显著。

2.4 不同水分处理下3种光合参数的变化情况

由图4～图6 可知，3 种处理下，蒸腾速率与气孔导度的变化趋势和幅度基本一致，表明蒸腾速率对气孔导度有较高依赖性，与陈斐等人的研究[28]是一致的。在高水处理下，净光合速率的变化趋势与气孔导度的变化趋势基本一致，而其他两组处理下，其变化趋势并不相似，说明净光合速率受气孔导度的影响与柑橘树水分是否充足有关；在中水处理和低水处理下，蒸腾速率与气孔导度的幅度变化没有高水处理下的显著，说明蒸腾速率对气孔导度的依赖性还需要考虑水分影响。

图4 高水处理下光合参数变化情况Fig.4 Changes of photosynthetic parameters under high water treatment

图6 低水处理下光合参数变化情况Fig.6 Changes of photosynthetic parameters under low water treatment

2.5 3种光合参数对环境因素的响应

为了解柑橘树光合参数对所处生长环境因素的响应，将采集到的数据进行相关性分析，相关性结果如图7所示。从总体上观察，柑橘树净光合速率会受到空气温度和风速的一定影响；蒸腾速率与二氧化碳、冠层温度和相对气压有一定相关；气孔导度则与二氧化碳、光合有效辐射、冠气温差和相对气压有一定相关。

图7 相关系数热力图Fig.7 Correlation coefficient thermal diagram

对3 种光合参数进行逐步线性回归，拟合结果见表5。由此可见，各种环境因素中，空气温度、土壤含水量和光合有效辐射主要影响柑橘树的净光合速率；相对气压、空气温度和光合有效辐射主要影响柑橘树的蒸腾速率和气孔导度。

表5 拟合结果Tab.5 The fitting results

3 结论

（1）水分对柑橘树叶片光合参数产生影响，其效果是水分含量越高，光合作用、蒸腾作用越强，与前人的研究基本相一致[27]；在高水处理下，蒸腾速率对气孔导度的依赖性[31]比其他两种处理下的依赖性高，说明水分会影响蒸腾速率对气孔导度的依赖性，且在此处理下，净光合速率的变化与气孔导度的变化有较显著的一致性。

图5 中水处理下光合参数变化情况Fig.5 Changes of photosynthetic parameters under medium water treatment

（2）在研究水分对柑橘树叶片光合参数影响时，还需考虑气象因素的影响。其中高水处理下，光合有效辐射、冠层温度和相对气压对叶片蒸腾速率影响显著，光合有效辐射、冠层温度对叶片气孔导度影响显著；中水处理下，空气温度和冠层温度对叶片净光合速率影响显著，冠层温度和饱和水汽压差对叶片蒸腾速率影响显著；低水处理下，空气温湿度、胞间二氧化碳浓度和风速对叶片净光合速率影响显著，冠层温度、饱和水汽压差和风速对蒸腾速率影响显著，饱和水汽压差和风速对气孔导度影响显著。因此，要提高柑橘树的光合作用、蒸腾作用，从而提高柑橘树水分利用率不能仅仅提高灌水量，还需考虑柑橘树环境状况及所处生理阶段。