中国典型生态系统GPP的季节变异及其影响要素

姜鹏 ，秦美欧，李荣平，孟莹，杨霏云，温日红，孙沛，方缘

1.中国气象局沈阳大气环境研究所，辽宁 沈阳 110016；2.中国气象局气象干部培训学院辽宁分院，辽宁 沈阳 110016；3.沈阳区域气候中心，辽宁 沈阳 110016；4.中国气象局气象干部培训学院，北京 100081

总初级生产力（GPP）是单位时间内生物（主要是绿色植物）通过光合作用途径所固定的有机碳量，决定着可供陆地生态系统生物利用的初始物质和能量（Wang et al.，2012）。作为大气和陆地生态系统之间的最大碳通量，GPP受全球气候变化的影响最为显著，全球气候变化通过影响生态系统自养呼吸和异养呼吸驱动生态系统呼吸（ER）的变异，而自养呼吸和异养呼吸共同决定了陆地生态系统的碳汇能力（Beer et al.，2010）。相对于ER，不同类型生态系统的研究均发现，GPP主导了生态系统的碳汇能力（Li et al.，2017b；Chen et al.，2020a），从而成为评估碳循环的重要指标（Beer et al.，2010）。中国陆地生态系统碳循环是全球碳收支的重要组成部分，对气候变化非常敏感（He et al.，2019）。因此，深入探讨中国陆地生态系统GPP的变化规律及其影响机制，将有助于提高对碳循环过程的理解，也将有助于精确评估及预测生态系统碳循环对气候变化的响应及反馈。

基于点尺度的模拟气候变化实验-生态系统尺度的通量观测-区域尺度的遥感监测的相关研究表明，辐射、温度、水分等要素是GPP季节或年际变异的重要影响因子。模拟实验主要关注GPP变异的内在影响机制，相关研究已揭示增温等情境下的GPP对植被物候（Zhu et al.，2017）、群落结构（Li et al.，2020）以及叶片氮含量（Li et al.，2017a）等因子的响应过程及机制；通量和遥感观测的研究主要探究环境因子与GPP之间的相关关系及相关变量的解释权重，研究发现水分是草地生态系统GPP的主导因子（Zhang et al.，2018），而温度和辐射与森林生态系统GPP年际变化的相关性较高（Yu et al.，2008）。目前已有证据表明，不同类型生态系统GPP对环境因子的响应过程和机制存在明显的差异性，内蒙古温带草原和高寒草原GPP季节或年际变异的主导因子是水分，而高寒灌丛—草甸GPP变异的主导因子则是温度（Zhang et al.，2016；柴曦等，2018；孟莹等，2020）。中国东部季风区的森林生态系统研究发现，环境因子对GPP的驱动过程和机制在不同类型森林生态系统间存在着明显的差异性（Yu et al.，2008），虽然基于全球FLUXNET数据的研究也发现了上述的异质性，但其研究的站点没有覆盖中国区域（尹茜茜等，2020）。然而，鲜有研究系统阐明中国草地、灌丛和森林生态系统GPP的变化规律、影响要素以及甄别生态系统间的差异性。

中国东部季风区沿水热量梯度构成了一条完整的南北森林样带（North-South Transect of Eastern China，NSTEC），包含从温带落叶针叶林到亚热带常绿阔叶林等多种生态系统类型；沿着东西水热梯度分布的草地样带（China Grassland Transect，CGT）覆盖内蒙古温带草原、高寒灌丛-草甸和高寒草地等不同生态系统类型（于贵瑞等，2014），这为揭示大空间尺度下的 GPP变化规律及其影响因素提供了理想的天然实验平台。涡度相关法可在高时间分辨率下测量陆地生态系统和大气之间的CO2、水和能量交换，基于此技术，可以获取完整而可靠的生态系统碳水通量和气象数据。中国陆地生态系统通量观测研究网络（ChinaFLUX）沿着NSTEC和CGT布设了多个通量站点，对生态系统碳交换已经开展了20余年的观测（于贵瑞等，2014）。本研究以中国典型生态系统为研究对象，在NSTEC和CGT中选取3个森林站点、1个灌丛站点和2草地站点，在机器学习等多种统计分析的支撑下，揭示GPP的季节变化特征及其影响要素，量化影响要素的解释权重，以及甄别生态系统类型间的差异性，为生态系统碳循环的模型模拟提供理论参考，为陆地生态系统对气候变化的响应和反馈提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 通量站点描述

沿着明显的水热组合梯度，NSTEC和CGT跨越了多个气候带和植被类型，两条样带的直线距离均超过3000 km，包含多个具有完整独特森林和草地景观特征的连续植被带。ChinaFLUX在NSTE和CGT两条样带上沿着不同水热梯度设立通量站点，利用涡度相关技术展开长期而连续的通量观测。本研究沿着NSTEC和CGT选取6种具有区域代表性的生态系统为研究对象，分别为长白山温带针阔混交林、千烟洲亚热带常绿针叶人工林、鼎湖山亚热带常绿针阔混交林、内蒙古温带草原、海北高寒灌丛-草甸和当雄高寒草地。基于ChinaFLUX，在上述生态系统中选取相对应的通量站点，分别为长白山站、千烟洲站、鼎湖山站、内蒙古站、海北站和当雄站，各观测站点地理位置等信息如表1所示，详细的站点信息见参考文献（Yu et al.，2008；Zhang et al.，2016）。

1.2 数据来源

1.2.1 通量及气象数据来源

6个通量站数据来源于国家生态科学数据中心（http://www.cnern.org.cn/），目前这个数据平台共享的通量数据时间范围为2003—2010年。本研究主要关注生长季主要时期的 GPP变化特征及其影响要素。参考之前的相关研究，海北站和当雄站的研究时间范围为6—9月（Chen et al.，2019）；内蒙古站和长白山站为5—9月（Li et al.，2020）；千烟洲站和鼎湖山站的生长季为全年，其中，将千烟洲站的7—10月定义为季节性干旱时期（Jiang et al.，2020），其余月份为正常时期，将鼎湖山站的4—9月定义为湿季，其余月份为旱季（Yu et al.，2008）。研究时间段内的GPP累积量超过其全年总量的80%。

常规气象数据包含土壤含水量（CSW；5 cm深度）、土壤温度（ts；5 cm深度）、空气温度（ta）、空气相对湿度（Hr）、饱和水汽压差（Dvp）、光合有效净辐射（RPA）、太阳辐射（Rd）、净辐射（Rn）和降水量（P），其中Dvp是指在一定温度下，饱和水汽压与空气中的实际水汽压之间的差值，DVP应用ta和Hr依据公式（1）求得。

通量和气象数据的观测仪器均由开路式涡度相关和常规气象观测系统组成，其中涡度相关系统包含红外气体分析仪（LI-7500，LI-COR Lincoln，USA）、三维超声风速仪（CSAT3，Campbell Scientific，Logan，USA）和数据采集器（CR5000，Campbell Scientific，Logan，USA）。常规气象观测系统的日尺度数据采集时间段（Model CR23X，Campbell Scientific，Logan，USA）与通量数据相同。更为详细的数据观测介绍可以参考之前的研究（柴曦等，2018）。

1.2.2 叶面积指数数据获取

本研究使用的叶面积指数（leaf area index，LAI）数据来源于美国国家航空航天局（NASA）开发的MODIS LAI产品，时间分辨率为4 d，空间分辨率为500 m。在此基础上，获取各个站点的经纬度坐标，采样选择以通量站点为中心，向南北和东西延伸各0.5 km的范围，最终的LAI值为每个站点周围3×3像素窗口内LAI的平均值（https://modis.ornl.gov/cgibin/MODIS/global/ subset.pl）。

1.3 统计方法

本研究使用4种统计分析方法量化 GPP季节变异的影响要素以及变量的相对贡献，分别为Pearson相关分析、全子集回归、随机森林算法和方差分解分析。全子集回归分析可以检验所有可能的模型，通过调整r2和Mallows CP统计量等准则选取“最佳”模型，在此基础上，使用相对权重分析明确不同变量的解释权重（Chen et al.，2020b）。在随机森林算法中，mtry为节点值，可确定每次迭代的变量抽样数值，用于决定二叉树的变量数量，本研究选取最小残差平方均值对应的mtry值作为最优值；ntree为随机森林所包含的决策树数目，本研究选取残差平方均值稳定时对应的ntree值作为最优值，其中本研究中的mtry值为 2或者3，ntree值主要分布在400—600之间。方差分解通过对每种环境因子进行偏分析后，即可量化每种环境因子对GPP季节变异的贡献。上述统计分析均在R 4.0.3中完成，其中全子集回归、随机森林算法以及方差分解分析分别是基于 leaps包中的 regsubsets()函数、randomForest包中的randomForest()函数和vegan包中的varpart()函数。

2 结果与分析

2.1 典型生态系统GPP及环境因子的季节变化特征

中国草地、灌丛和森林生态系统中环境因子和GPP的季节变化特征呈现出明显的区域分异。6个通量站点的GPP季节变异整体呈单峰分布，千烟洲站GPP在6月达到生长季最大值，而后（7—8月）出现明显的下降，而鼎湖山站的GPP在5—6月达到生长季峰值后保持至9—10月，其余站点的GPP在7—8月达到生长季最大值，森林站点的GPP生长季总量明显高于灌丛和草地站点（图1）。站点间Dvp的生长季变化特征差异较大，千烟洲站、鼎湖山站和内蒙古站的Dvp明显高于其他站点，其中千烟洲站和内蒙古站的Dvp在 7—8月达到生长季最大值，海北站、长白山站和当雄站的Dvp在春季达到生长季最大值，而鼎湖山站的Dvp在6—7月和9—10月呈现出两个峰值（图1）。海北站、内蒙古站、千烟洲站和长白山站的CSW均在4—5月达到生长季最大值，其中千烟洲站的CSW在7—8月出现明显的降低，当雄站的CSW在7—8月达到最大值，而鼎湖山站的CSW在4—10月保持相对稳定，长白山站、鼎湖山站和海北站的CSW高于其余站点（图1）。各站点的ta季节变化特征较为一致，均呈单峰分布，在7—8月达到生长季最大值，其中鼎湖山站和千烟洲的ta高于其余站点。生长季RPA整体呈单峰分布，在6—8月达到生长季最大值，鼎湖山和千烟洲站的RPA在4—5月出现明显的降低趋势，草地和灌丛站点的RPA明显高于森林站点（图1）。除千烟洲站和鼎湖山站外，其余站点的P均在7—8月达到生长季最大值，千烟洲站的P在4—6月达到生长季峰值，而后明显下降，呈现出“雨季—旱季”交替的变化趋势，而鼎湖山站的P主要集中在4—9月，表现出明显的旱季和雨季的分化（图1）。

图1 6个通量站点GPP、Dvp、CSW、ta、RPA和P的季节变化特征Figure 1 Seasonal dynamics of GPP, Dvp, CSW, ta, RPA and P

2.2 典型生态系统生长季GPP的影响要素分析

在中国草地、灌丛和森林生态系统中，生长季GPP的影响要素存在明显的差异性。除鼎湖山站的GPP和CSW无显著性相关关系外（P=0.069），其余站点GPP与其驱动要素在0.05、0.01或0.001的显著性水平上均存在相关关系（图2）。Pearson相关分析结果表明，草地生态系统站点的GPP与Dvp存在显著的负相关关系，但与CSW和LAI表现出正相关关系，而与ta和RPA之间的相关系数小于上述3个因子（图2）。与草地生态系统相比，灌丛和森林生态系统站点的ta、RPA和Dvp与GPP存在显著的正相关关系，且相关系数高于其他因子与GPP之间的相关系数（图2）。长白山站、鼎湖山站和海北站的CSW与GPP表现出负相关关系或相关系数不显著，但千烟洲站的CSW和 GPP存在显著的正相关关系（图2）。

图2 基于皮尔逊相关分析的生长季Dvp、CSW、ta、RPA和P与GPP之间的关系Figure 2 Correlations between Dvp, CSW, ta, RPA, LAI and GPP basing on Pearson correlation analysis

全子集回归结果表明，草地生态系统站点GPP主要受CSW（P=0.000）和LAI（P=0.000）的正向影响，但GPP与Dvp（内蒙古站：P=0.000；当雄站：P=0.006）则表现出显著的负相关关系（表2）。灌丛和森林站点中海北站和鼎湖山站的RPA和ta正向影响GPP的生长季变异（海北站：P=0.000和P=0.000；鼎湖山站：P=0.000和P=0.000）；长白山站GPP受到CSW（P=0.004）和Dvp（P=0.000）的负向影响以及ta（P=0.000）、RPA（P=0.000）和 LAI（P=0.000）的正向影响；千烟洲站的ta、RPA和CSW与GPP表现出正相关关系（P=0.000），但旱季时的Dvp负向影响 GPP（P=0.000）（表2）。

2.3 典型生态系统生长季GPP变异的主要环境影响因子分析

相对权重分析结果表明，当雄站和内蒙古站的CSW主导 GPP的生长季变异，其中当雄站CSW对GPP变异的解释比重高于60%；长白山站和海北站的ta能解释超过或接近50%的GPP生长季变异；千烟洲站和鼎湖山站的RPA对生长季GPP变异的解释权重超过50%（表2）。随机森林算法结果发现，CSW是当雄站和内蒙古站 GPP变异的主要影响要素，解释的比重超过40%；长白山站和海北站中的环境因子（ta和ts）主导GPP的季节变异，解释权重均超过 20%；千烟洲站和鼎湖山站 GPP的主导因子均为RPA，其解释的比重接近或者高于30%（图3）。本研究将ta和ts作为温度因子，CSW和Dvp作为水分因子以及RPA、Rd和Rn作为辐射因子，使用方差分解分析揭示不同因子对生长季 GPP变异的解释权重。结果发现草地站点GPP生长季变异的主导因子为水分，而灌丛和森林站点GPP生长季变异的主导要素为温度或辐射（图4）。3种分析方法结果均表明，千烟洲站季节干旱时期的水分因子对GPP的解释比重高于其他灌丛和森林站点（表2；图3—4）。

图3 基于随机森林算法的GPP生长季变异主导要素分析Figure 3 Driving factors of the variability in GPP based on random forest algorithm

图4 基于方差分解算法的GPP生长季变异主导要素分析Figure 4 Driving factors of the variability in GPP based on variance partitioning analysis

表2 基于全子集回归分析生长季Dvp、CSW、ta、RPA和P与GPP之间的关系Table 2 Correlations between Dvp, CSW, ta, RPA, LAI and GPP based on full subset regression

3 讨论

3.1 森林和灌丛生态系统GPP季节变异的影响因素

本研究与之前相关研究结果均表明，中国亚热带森林生态系统 GPP生长季变异的主导因子为辐射（Yu et al.，2008）。千烟洲站和鼎湖山站位于亚热带季风气候区，生长季拥有充沛的降水和适宜的温度，但RPA明显低于其他生态系统的，尤其是在雨季时期，植被生长容易受到光照的限制。证据表明，亚热带森林生态系统雨季时期的净碳吸收明显低于旱季，主要是由于频繁的大雾和阴雨天导致光照不充足（Yu et al.，2008）。区域内土壤类型主要为红土，红土具有粘性强、持水能力强等特点，结合充沛的降水量，这将削弱亚热带森林遭受水分限制的风险。即使在干旱时期，森林庞大的根系能够吸取深层土壤水而维持叶面水势，通过气孔开放进行光合作用的收益将高于关闭气孔保持的水分，表现出“开源”而不是“节流”的水分利用策略（Konings et al.，2017；Jiang et al.，2020；Deng et al.，2021）。但亚热带森林的水分利用策略也与干旱事件的强度相关，例如2009、2010年中国西南部的极端干旱事件明显降低森林的固碳能力（Li et al.，2019）。

中国温带森林和高寒灌丛草甸生态系统 GPP季节变异的主要影响要素为温度。长白山站和海北站位于中国中高纬和高海拔地区，冬季寒冷而漫长，生长季降水量在500—700 mm范围内，生长季辐射较为充足，温度明显低于亚热带地区。区域内土壤有机质和黏土含量较高，加之低温诱导的低蒸发量，使得土壤持水能力较强（Li et al.，2016；Yu et al.，2008）。此外，两个站点位于中国季节性积雪的主要分布区，春季积雪融水能进一步补充土壤水分，致使其生长季CSW接近甚至超过亚热带地区（Yu et al.，2008）。研究甚至发现，海北站的CSW和P无显著性相关关系，进一步证明了该区域土壤具有含水量高和持水能力强等特征（Li et al.，2016）。上述自然环境特征导致温度成为GPP季节变异的主导因素，其驱动机制如下：（1）温度通过影响春季植被返青期、生长季长度而驱动 GPP的季节变异（Zu et al.，2018）；（2）温度能够通过促进叶绿体膜的稳定性，提升核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶（Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/Oxygenase，通常简写为RuBisCO）的速率和活性，提高电子传递能力、热稳定性等途径直接影响 GPP（Booth et al.，2012）；（3）温度通过调控土壤微生物活性以及土壤有机质分解，进而影响土壤氮矿化速率和菌根氮吸收速率，这些过程将影响叶片氮浓度以及CO2的固定速率进而影响GPP（Wohlfahrt et al.，2008）。

总体上，本研究发现温度和辐射主导了温带和亚热带森林生态系统GPP的季节变异，但在季节干旱期间，水分因子对千烟洲站GPP存在着不可忽略的影响。与其他站点雨热同期相比，千烟洲站所在区域每年7—10月受副热带高气压带控制，出现“雨热不同期”的现象，该段时间P和CSW出现明显的降低趋势，但温度却达到了生长季峰值（Xu et al.，2017），进而导致该区域中水分因子对GPP变异的贡献要高于其他森林或灌丛生态系统中的。除CSW外，“雨热不同期”的高温少雨天气明显增加了Dvp，而过高的Dvp通过限制植被气孔开放程度抑制植被光合能力，且之前的研究发现，干旱时期GPP对Dvp的响应敏感性要强于其他情境（Sulman et al.，2016）。因此，即使亚热带森林生态系统拥有较高的土壤含水量和持水能力以及庞大的根系系统，但在季节性干旱期间，GPP仍可能受到水分的限制，尤其是受到过高Dvp的抑制。基于目前我们在投稿的文章，在季节性干旱期间，当Dvp高于0.8 kPa时，Dvp与GPP呈现出显著的负相关关系。

3.2 草地生态系统GPP季节变异的影响因素

在中国温带草原和高寒草地生态系统中，相关研究一致认为水分是植被生长和碳通量生长季变异的主要驱动要素（李夏子等，2013；耿晓东等，2017；Zhang et al.，2018）。传统观点认为青藏高原地区温度是植被生长的限制因子，但高原中西部高寒草地区域的通量以及降水-温度耦合模拟实验结果均发现，水分为GPP的主导因子，而不是温度或者辐射（Fu et al.，2018；Zhang et al.，2018）。中国草地生态系统主要分布在半干旱地区，生长季降水量在400—500 mm之间，区域内辐射及风力较强，加之土壤中砂石含量较高，植被覆盖率低，导致土壤持水能力较差（Chen et al.，2009；Peng et al.，2013）。草地生态系统的优势种多为浅根物种，与高大植被相比，矮小植被受到的水分限制更大（Matheny et al.，2014），这是由于浅根物种的生长主要依靠浅层土壤水分，但自然环境特征导致草地生态系统浅层土壤的持水能力较差，进一步增强水分因子的效应。水分因子对草地生态系统GPP生长季变异的驱动机制主要表现在以下3个方面：（1）CSW通过驱动植被返青期和生长季长度而影响生长季GPP，尤其是群落中浅根物种的物候期对水分变化更为敏感（Zhu et al.，2017）；（2）水分变化通过改变群落结构而影响GPP的生长季动态（Liu et al.，2016）。研究发现，降水充沛条件下，CSW通过增加群落中浅根优势种的盖度而增加生长季GPP（Chen et al.，2019）；（3）植物木质部或根系通过根部脱落酸浓度感知土壤水分状况，进而驱动叶片气孔状态，实现对光合作用和蒸腾作用的调控（Martínez-Vilalta et al.，2014）。

目前多数研究只关注水分因子中的CSW对GPP的影响，而Kimm et al.（2020）研究发现，Dvp同样对GPP的季节变异产生了重要的影响，其效应甚至强于CSW。气孔既是植物光合作用吸收CO2的入口，又是蒸腾作用水分散失的出口，在平衡优化植物光合与蒸腾关系中发挥着重要作用。而Dvp是植被蒸腾作用的重要调控因子，当Dvp过高时，植物倾向于关闭气孔，以防止水分流失，进而削弱植被光合能力（Monteith，1995）。本研究发现，草地生态系统生长季Dvp与GPP存在显著的负相关关系，这表明过高的Dvp将抑制GPP。虽然草地生态系统中的Dvp小于森林生态系统，但其较低的土壤含水量和持水能力以及优势种多为浅根系植物，共同决定了较低的土壤水势和叶片水势，削弱叶片气孔对高Dvp的抵抗能力，进而导致草地生态系统GPP容易受到Dvp的限制（Konings et al.，2017；Ding et al.，2018）。这与孟莹等（2020）研究基本一致，即相对于森林等生态系统，草地生态系统GPP受Dvp的抑制作用更强。

4 结论

本研究基于中国草地、灌丛和森林生态系统中的6个ChinaFLUX通量站点数据，结合随机森林等统计分析方法，系统阐明了中国典型生态系统GPP的季节变化特征、影响因素以及生态系统类型间的差异性。本研究结果表明，6个通量站点生长季GPP总体呈现单峰分布，且森林生态系统生长季GPP高于灌丛和草地生态系统。除千烟洲站外，其余站点的环境因子在生长季呈现出雨热同期的现象，而千烟洲站受副热带高气压带控制，在 7—10月经历季节性干旱，出现“雨热不同期”的现象。草地站点GPP的季节变异与CSW、LAI呈正相关，与Dvp呈负相关，与温度和辐射的相关性较弱，而森林和灌丛站点的 GPP主要受ta和RPA的正向影响，与水分因子的关系较弱。整体上，水分因子主导草地生态系统GPP的季节变异，而温度或辐射因子主导灌丛和森林系统GPP的季节变异，但在季节性干旱期间，水分因子对千烟洲站GPP的季节变异的解释比重高于对其他灌丛和森林站点的。