不同行比间作向日葵与花生的光合特性和产量

袁婷婷，杨 航，于二汝，李慧琳，奉 斌，向 依

(贵州省油料研究所，贵州 贵阳 550006)

0 引言

【研究意义】间套作是我国传统耕作方式之一，也是西南丘陵地区推广的高效种植方式[1]。间套作通过不同作物搭配产生一定的时间差和空间差，对地上部光、温资源和地下部养分、水分等资源的利用形成互作，使作物能更好地利用农业资源，提高作物产量[2-4]。豆科作物与其他作物间作是生产中常见的种植模式，花生属于常见的间套作豆科作物，豆科作物根部富集根瘤菌具有很强的固氮作用，向日葵根系与豆科根系互作，调控地下部根系的生长，影响养分的吸收利用，进而影响两种作物的营养生长。向日葵/花生间作属于高秆作物与矮秆作物混作，2种作物冠层的空间分布有利于光能截获，提高系统光能利用率[5]。因此，开展向日葵与花生不同行比间作试验研究，对于高秆与矮秆作物互作效应提供理论参考，对提高土地利用率具有重要意义。【前人研究进展】王雅梅等[6]研究发现，玉米与大豆不同播幅间间作能够提高生产优势。刘景秀等[7]研究向日葵与3种杂豆间作发现，几种间作模式均较单种模式增产增收。向日葵与大豆间作栽培能够在单位面积上实现增产增效[8]。姚远等[9]研究表明，玉米与花生间作行比为 2∶4 时，对玉米产量影响不显著，间作体系花生产量最高，经济效益明显高于其他间作行比。【研究切入点】贵州特有的喀斯特地貌及复杂多变的生态环境，形成了适应贵州各种生态环境的向日葵地方品种和资源类型。黔葵1801是贵州省油料研究所选育的红壳鲜食型向日葵，开展向日葵/花生间作模式研究，对黔葵1801高效栽培技术研究具有重要参考意义。【拟解决的关键问题】根据不同间作模式下向日葵和花生的农艺性状、光合特性、产量及土地当量比的变化，寻找适合黔葵1801的最优田间配置方式，以期为向日葵/花生间作模式的推广应用提供理论和技术支撑。

1 材料与方法

1.1 材料

供试材料为贵州省油料研究所于2017年育成的黔葵1801鲜食向日葵，该品种具有籽粒饱满、口感香甜、适宜鲜食等特点，近年来在修文、威宁、清镇、荔波等地累计推广种植20余hm2；间作花生黔花生5号由贵州省油料研究所提供。

1.2 方法

1.2.1 试验设计 按向日葵与花生的种植行比共设4个处理：T1(向日葵︰花生=2︰2)、T2(向日葵︰花生=2︰3)、T3(向日葵︰花生=2︰4)、T4(向日葵和花生分别单作分别表示为T4向和T4花)，每个处理3次重复，每重复采用顺次种植模式(图1)，向日葵单作种植行距为70 cm，株距为50 cm；花生单作种植行距为40 cm，株距为20 cm，向日葵、花生单作宽2.8 m，各小区长均为7 m。向日葵/花生间作行距同单作种植模式，向日葵与花生间隔均为40 cm。播种基肥为复合肥20 kg/667m2，整个生育期按田间日常规范管理。

1.2.2 测定方法

1)农艺性状。分别于2种作物成熟后，参考《向日葵种植资源描述规范和数据标准》和《花生种植资源描述规范和数据标准》[10-11]，各种植模式的每种作物各取10株进行农艺性状测量。记录收获株数，计算折合产量。

2)光合特性。向日葵开花期采用Li-6400便携式光合仪测定顶端第2片完全伸展的叶片；花生选择发育健康的倒3叶进行测定。测定时间为9︰00—12︰00，具体操作参照梁传斌等[12]的测定方法。

3)土地当量比(Land equivalent ratio, LER)。其是作为衡量产量优势的指标[13]。

LER=PLERs+PLERp=Ys,I/Ys,S+Yp,I/Yp,S

式中，Ys,I和Yp,I分别为间作花生和向日葵的产量；Ys,S和Yp,S分别为单作花生和单作向日葵的产量。PLERs和PLERp分别为花生和向日葵的偏土地当量比。当LER>1，表明间作有优势，当LER<1为间作劣势。

1.3 数据分析

采用WPS 2019处理原始数据；采用DPS(v17.10)对试验数据进行方差分析，利用最小显著差异法(LSD)检验各处理间差异显著性。

2 结果与分析

2.1 不同种植模式花生和向日葵的农艺性状

从表1看出，向日葵株高随花生行比的增加呈增加趋势，与T4向(向日葵单作)相比，T1、T2和T3种植模式下向日葵株高分别降低9.54%、9.82%和3.28%；向日葵茎粗随花生行比的增加呈增加趋势，各处理间无显著差异；间作向日葵叶片数随花生行比的增加呈显著增加趋势，与T4向相比，T1、T2和T3种植模式下向日葵叶片数分别显著减少29.15%、22.14%和16.24%；向日葵盘径不同行比间作与单作间无显著差异。表明，向日葵/花生间作较单作处理向日葵的株高显著降低，叶片数显著减少，茎粗和盘径的变化不显著。

表1 不同种植模式向日葵的农艺性状

从表2看出，花生主茎高随花生行比的增加呈显著增加趋势，与花生单作(T4花)相比，T1、T2和T3种植模式下花生主茎高分别显著降低42.31%、32.40%和25.26%；花生侧枝长随花生行比的增加呈显著增加趋势，与花生单作相比，T1、T2和T3种植模式下花生侧枝长分别减少28.07%、17.17%和5.97%；花生总分枝数随花生行比的增加呈先减后增趋势，与花生单作相比，T1、T2和T3种植模式花生总分枝数分别减少21.81%、26.06%和12.76%；花生结果枝数随花生行比的增加呈显著增加趋势，与花生单作相比，T1、T2和T3种植模式花生结果枝数显著分别减少36.81%、12.16%和6.95%；花生结果数随花生行比的增加呈显著增加趋势，与花生单作相比，T1、T2和T3种植模式下花生结果数分别显著减少54.98%、46.54%和43.57%。表明，花生单作的主茎高、侧枝长、总分枝数、结果枝数和结果数均大于向日葵/花生间作；间作花生的主茎高、侧枝长、总分枝数、结果枝数和结果数随花生行比的增加呈增加趋势。

表2 不同种植模式花生的农艺性状

2.2 不同种植模式向日葵、花生的光合作用

从表3看出，向日葵/花生间作下向日葵叶片净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度和蒸腾速率随花生行比的增加呈增加趋势。向日葵的光合特性各间作处理与单作相比：叶片净光合速率T1降低6.72%，T2和T3分别增加1.89%和2.41%；叶片气孔导度T1降低14.55%，T2和T3分别增加12.73%和29.09%；叶片胞间CO2浓度T1降低4.07%，T2和T3分别增加3.59%和7.68%；叶片蒸腾速率T1降低14.09%，T2和T3分别增加2.35%和11.24%。表明，随花生行比的增加，间作向日葵叶片中净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度和蒸腾速率总体均呈逐渐增加趋势，向日葵间作各光合特性指标均高于T1种植模式，低于T2、T3种植模式。

表3 不同种植模式向日葵和花生的光合特性

向日葵/花生间作下花生叶片净光合速率、气孔导度和蒸腾速率随花生行比的增加呈逐渐增加趋势，胞间CO2浓度随花生行比的增加呈降低趋势。与花生单作相比，T1、T2和T3种植模式下花生净光合速率分别显著降低70.28%、57.80%和36.00%；气孔导度分别降低30.00%、22.50%和15.00%，各处理间无显著差异；蒸腾速率分别降低29.16%、16.88%和14.52%；T1、T2和T3种植模式下花生胞间CO2浓度分别增加38.54%、23.84%和13.30%。表明，向日葵/花生间作降低了花生叶片净光合速率、气孔导度和蒸腾速率，增加了花生叶片胞间CO2浓度。

2.3 不同种植模式向日葵、花生的产量

从表4看出，随着花生行比的增加，向日葵产量呈降低趋势，与向日葵单作相比，T1、T2和T3种植模式下向日葵产量均显著降低23.30%、30.94%和34.50%；随着花生行比的增加，间作花生产量呈逐渐增加趋势，与花生单作相比，T1、T2和T3种植模式下花生产量均显著减少79.18%、58.34%和51.49%。表明，向日葵/花生间作下向日葵产量随花生行比的增加呈降低趋势，间作花生产量随花生行比的增加呈逐渐增加趋势，单作向日葵、单作花生的产量均比间作各处理的高。

表4 不同种植模式向日葵和花生的产量及土地当量比

向日葵/花生在不同行比复合种植模式下，LER随花生行比的增加而增加，其中T1模式的LER为0.98，小于1；T2和T3模式的LER分别为1.11和1.14，均大于1。表明，随着花生行比的增加LER也逐渐增加；T3种植模式下LERmax为1.14，大于1，具有间作生产优势。

3 讨论

3.1 向日葵/花生间作对农艺性状的影响

向日葵/花生间作存在高秆与矮秆作物的种间竞争，在此间作系统中向日葵有资源竞争优势，不同的行间配比对其农艺性状影响程度不尽相同[14]。试验结果显示，向日葵/花生间作复合种植，不同行比对向日葵茎粗和盘茎影响不显著，但会使向日葵株高变矮、叶片数减少。原因可能是由于花生属豆科植物，共生根瘤菌具有固氮作用，间作对向日葵生长具有促进作用，而向日葵单作由于周围叶片遮阴导致向日葵株高变高，叶片数增多。

在高秆与矮秆作物间套作系统中，至少一种作物的生长或发育会由于种间竞争而受抑制，高秆作物通常会对矮秆作物的营养生长造成抑制[15]。试验结果显示，向日葵/花生间作种植模式下，花生的主茎高、侧枝长、结果枝数和结果数随花生行比的增加而增加，但均显著低于花生单作；花生总分枝数先降后增，虽在T2(向日葵︰花生=2︰3)间作模式下最低，但是该种植模式的总分枝数与T1(向日葵︰花生=2︰2)种植模式无显著差异，向日葵/花生间作花生总分枝数均比单作少。该结果可能是由于花生与向日葵间作种植模式下，随花生行比增加，向日葵遮阴减少，导致花生主茎高、侧枝长、总分枝数、结果枝数和结果数随花生行比的增加呈增加趋势；花生单作无高秆作物遮阴，各农艺性状长势均较间作模式优。

3.2 向日葵/花生间作对向日葵、花生光合作用的影响

光合作用影响植物的物质代谢和能量转化，是光环境对植物的直接作用[16]。崔亮等[17]研究发现，群体光分布造成光合作用的差异远大于其他因素造成的差异，是导致作物光合特性变化的主要原因。试验结果显示，向日葵/花生间作随花生行比的增加，向日葵净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度和蒸腾速率均呈逐渐增加趋势，而向日葵单作各光合特性指标低于T2(向日葵︰花生=2︰3)和T3(向日葵︰花生=2︰4)种植模式。向日葵花生复合种植中，高秆作物向日葵在光能竞争中占优势，因而各光合特性指标随花生行比的增加而增加，而向日葵单作的各光合特性指标受周围植株的遮阴影响，导致其光合值均低于T2和T3种植模式。

大量研究表明，豆科作物与中高秆作物的间套作模式中，矮秆的豆科作物易受中高秆作物遮阴的影响，生长势减弱[18-21]。试验结果显示，向日葵/花生间作模式下，由于高秆作物向日葵的遮阴作用，导致花生在光能吸收上处于劣势，因而其净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度和蒸腾速率均比单作低。

3.3 向日葵/花生间作对向日葵和花生产量及土地当量比的影响

向日葵产量的构成要素为单位面积株数、单盘粒数和千粒重等；花生产量的构成要素为单位面积株数、株结果数和千粒重等。试验结果显示，向日葵/花生间作中向日葵的产量随间作花生行比的增加而减小。主要因间作模式下，单位面积的向日葵株数随花生行比的增加而减少，进而导致向日葵单位面积产量降低。作物产量干物质中的90%～95%来源于光合作用，而光环境的改变会影响套作群体的光合作用，进而影响作物的籽粒产量[22]。间作花生为劣势作物，由于向日葵的遮蔽作用，其生育后期植株的光合作用受到影响，导致光合物质积累减少，从而影响到花生的单株产量。试验结果显示，间作花生的产量随花生行比的增加而增加，一方面是由于行比增加后，花生冠层通风透光环境变好，叶片的光合作用增强，使得植株干物质的积累增加，最终导致籽粒产量的增加[23]，另一方面是随花生行比的增加，花生种植比例增加，导致产量呈增加趋势。合理搭配不同作物进行间作种植可有效提高单位面积土地产值，达到增产增收的目的[24]。

间作系统中每种作物的产量与该作物单作的产量相比，并不能全面衡量土地生产力的优劣。需要用评价间作系统优劣的重要指标土地当量比(LER)来衡量[20]。试验结果显示，T2(向日葵︰花生=2︰3)和T3(向日葵︰花生=2︰4)不同行比的间作复合种植系统的LER均大于1，与刘洋等[14]的研究结果一致。说明向日葵和花生间作具有一定的产量优势。

4 结论

向日葵/花生间作模式中，有效促进向日葵和花生叶片净光合速率、气孔导度和蒸腾速率，间作胞间CO2浓度向日葵叶片表现为促进作用，花生表现为抑制作用；随花生间作行比的增加，向日葵、花生长势均逐渐变好。间作向日葵产量随花生行比的增加呈降低趋势，花生产量随花生行比的增加呈逐渐增加趋势，间作的土地当量比以向日葵花生2︰4种植模式最佳。在实际生产中通过追肥、选择更耐阴的花生品种等措施可获得更高的经济效益。