赤霉素及其抑制剂对油菜抗倒伏性的影响

韦丁一 高少凡 苏海英 谢伶俐 许本波

摘要：倒伏严重影响甘蓝型油菜产量，赤霉素及其抑制剂对油菜株高、抗倒伏性和产量具有重要影响，但利用主成分分析法系统研究赤霉素及其抑制剂影响甘蓝型油菜倒伏的较少，因此系统研究赤霉素及其抑制剂对油菜抗倒伏具有重要意义。本试验以7份不同来源甘蓝型油菜为材料，蕾薹期喷施赤霉素和烯效唑，运用相关性分析和主成分分析的方法，研究株型性状与倒伏的相关性及影响倒伏的主要因素。结果表明，油菜的倒伏指数与一次有效分枝高度呈显著负相关，与根鲜质量、根干质量呈极显著负相关。主成分分析结果表明，根系因子对倒伏指数贡献率最大。喷施赤霉素后，倒伏指数与主花序长度呈显著正相关，与侧根数显著负相关，与根鲜质量、根干质量呈极显著负相关;而喷施烯效唑后，倒伏指数与根鲜质量、根干质量呈极显著负相关。综上所述，赤霉素主要是通过增加甘蓝型油菜侧根数，增加植株的节间距以及主花序长度来调控甘蓝型油菜倒伏指数。烯效唑主要是通过增大甘蓝型油菜的一次有效分枝数、茎粗、基枝角、顶枝角，减小植株的节间距来调控油菜倒伏指数。

关键词：油菜;株高;倒伏指数;赤霉素;烯效唑

中图分类号： S634.303;S634.304文献标志码： A

文章编号：1002-1302（2022）12-0069-06

收稿日期：2021-09-04

基金项目：湖北省农业农村厅项目（编号：鄂农油[2020]11号）。

作者简介：韦丁一（1995—），女，河南洛阳人，硕士，主要从事油菜遗传育种研究。E-mail：253232710@qq.com。

通信作者：许本波，博士，教授，主要从事植物生物技术研究。E-mail：benboxu@yangtzeu.edu.cn。

油菜是我国重要油料作物，年产量为1 160万t，提供了约55%的国产植物食用油[1]。2019—2020年，世界油菜最高单产国智利单产达到4 050 kg/hm2，加拿大2 99.5 kg/hm2，我国2 040 kg/hm2，比智利低49.6%，比加拿大低11.3%[2]，提高油菜产量、品质，是当前油菜育种的主要目标。倒伏对甘蓝型油菜产量和品质造成重要损失。植株倒伏是一个综合的、复杂的过程，受到多重因素影响，如植株品种特性、种植密度、肥水管理、田间管理等，倒伏胁迫是由于茎秆在结穗处或以下折断时发生倒伏，或者植株从垂直位置倾斜超过一定程度（30°或45°）时发生根部倒伏[3]。在生产中，油菜倒伏造成重大产量损失并影响机械化收获。倒伏后形成的隐蔽、高湿环境会加剧菌核病的发生，降低油菜产量和品质。研究表明，开花期倒伏可以造成油菜减产 0%～46%，并造成种子的含油量下降[4]。

赤霉素是一种双萜类化合物，能够打破种子休眠，促进种子萌发，促进植株茎节伸长，开花期施用能促进果实发育[5-6]。烯效唑是赤霉素的三唑类抑制剂，可有效抑制作物生长的顶端优势，缩短节间并促进矮化[7]。喷施赤霉素能使茎秆抗性明显减弱，倒伏率增大[8]，喷施烯效唑能降低株高和茎秆重力高度，增加茎粗，提高作物抗倒抗逆能力，降低倒伏率[9-11]。虽然植物生长调节剂与植株的株高和重心高度之间的关系这方面研究颇多，但对赤霉素及其抑制剂烯效唑影响植物抗倒伏性缺乏系统研究。因此，为明确影响甘蓝型油菜抗倒伏性因素，本试验以抗倒伏能力不同的中欧甘藍型油菜为材料，利用赤霉素及其抑制剂处理，测定株高、主花序长度、一次有效分枝高度、茎粗、侧根数等性状，利用主成分分析法和相关分析法挖掘影响甘蓝型油菜抗倒伏的主效因子，以期为油菜抗倒伏栽培和品种选育奠定基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

选用7份不同来源的甘蓝型油菜为试验材料，包括4份中国来源的甘蓝型油菜（鄂油杂2号、鄂油杂3号、中油80、华油杂50），3份欧洲来源甘蓝型油菜（Cze 1301、Cze 1302、Cze 1303），材料均由长江大学油菜育种课题组提供。供试材料于2020年10月13日种植于长江大学科技园，小区的面积为6.25 m2（2.5 m×2.5 m），行距20 cm，株距15 cm，2020年12月3日人工间苗，其他管理同一般大田。

1.2 试验处理

烯效唑（S-3307），5%可湿性粉末，来自四川国光农药有限公司;赤霉素（GA3）从上海同瑞股份有限公司（中国上海）获得，含有75%的有效成分。于2021年1月8日和1月9日，分别对每个小区鄂油杂2号、鄂油杂3号、中油80、华油杂50、Cze 1301、Cze 1302、Cze 1303蕾薹期叶面分别均匀喷施 300 mL 50 mg/L的烯效唑、20 mg/L的赤霉素。每个处理3次重复，以清水处理为对照，持续喷施2 d，时间为17：00—18：00。

1.3 测量指标及方法

1.3.1 形态指标 于角果成熟期前10 d，每重复每材料随机选取生长健壮且长势一致的10株油菜，参照阴涛的方法[12]测其株高（PH）、主花序长度（MIL）、一次有效分枝高度（VBH）、一次有效分枝数（BN）、茎粗（SD）、根长（RL）、侧根数（LRN）、根鲜质量（RFW）、根干质量（RDW）;参照周清元等的方法[13]测有效分枝节间距（IL）;参照汪文祥等的方法[14]测基枝角（BBA）和顶枝角（TBA）。

1.3.2 倒伏指数 于角果成熟期前10 d，对每一小区的材料进行倒伏指数的调查，参照刘星贝的方法[15]，对油菜主茎与地面的夹角进行倒伏分级，分别是1级：81°～90°;2级：46°～80°;3级：31°～45°;4级：1°～30°;5级：0°，并计算倒伏指数（LI）。

1.4 数据处理

利用WPS Office 020对数据进行系统性整理，使用IBM SPSS Statistics 0.0进行数据主成分分析和相关性分析。

2 结果与分析

2.1 各材料形态指标及倒伏指数

不同处理下各材料形态指标和抗倒伏指数结果见表1、表2。其中，欧洲来源的3个材料 Cze 1301、Cze 1302、Cze 1303抗倒伏指数为0，高抗倒伏。中国来源的4个材料的抗倒伏指数由高到低依次为鄂油杂2号、中油80、华油杂50、鄂油杂3号;各材料株高排序为Cze 1302>Cze 1301>中油80>华油杂50>鄂油杂3号>Cze 1303>鄂油杂2号。中国来源油菜品种出现一定程度的倒伏，其倒伏系数为1.35～1.93;而欧洲来源的3份油菜材料直立生长，未出现倒伏现象。

2.2 株型性状与倒伏指数的相关性分析

由表3可知，不同材料的倒伏指数LI与根鲜质量RFW、根干质量RDW呈极显著负相关，与一次有效分枝高度VBH呈显著负相关;株高PH与主花序长度MIL呈显著正相关，与基枝角BBA、顶枝角TBA呈显著负相关;一次有效分枝高度VBH与根长RL呈极显著正相关，与侧根数LRN、根鲜质量RFW、根干质量RDW呈显著正相关;一次分枝数BN与有效分枝节间距IL呈显著正相关，与侧根数LRN呈显著负相关;基枝角BBA与顶枝角TBA呈极显著正相关。各指标之间存在着或大或小的相关性，每个指标至少与另一个指标之间有显著或极显著的相关性，各指标之间存在密切的生物学联系。

2.3 株型性状与倒伏指数的主成分分析

由表4可知，主成分1、2、3、4对倒伏指数的贡献率分别为44.83%、30.58%、12.54%、9.31%，累计贡献率为97.26%，说明这4个主成分覆盖了大部分原始数据信息。主成分1中载荷较高的因子为一次有效分枝高度、根长、根鲜质量、根干质量，说明根系越发达以及一次有效分枝高度越高，倒伏指数越小， 油菜更抗倒伏。主成分2中载荷较高的因子是一次有效分枝数、有效分枝节间距，说明一次有效分枝数和有效分枝节间距增加会使倒伏指数增大，不利于油菜抗倒伏。主成分3中载荷较高的是主花序，说明主花序增多导致倒伏指数变大，油菜易倒伏。主成分4中载荷较高的是茎粗，说明油菜植株茎越粗，倒伏指数越小，不易倒伏。

2.4 激素处理后株型性状与倒伏指数的相关性分析

由表5可知，烯效唑处理后，油菜倒伏指数与根鲜质量、根干质量呈极显著负相关;株高与一次有效分枝高度、茎粗呈显著正相关，与基枝角、顶枝角呈显著负相关;一次有效分枝高度与根鲜质量、根干质量呈显著正相关;主花序与顶枝角呈显著负相关;一次有效分枝数与茎粗、侧根数、根干质量呈显著正相关;基枝角与顶枝角呈极显著正相关，与根长呈显著负相关。

由表6可知，喷施赤霉素油菜材料的倒伏指数与主花序长度呈显著正相关，与根鲜质量、根干质量呈极显著负相关，与侧根数呈显著负相关;株高与有效分枝节间距呈显著正相关，与顶枝角、根长呈显著负相关;主花序长度和有效分枝节间距与根长呈显著负相关;基枝角与顶枝角呈极显著正相关。

对于7个材料，正常条件下倒伏指数与根鲜质量、根干质量呈极显著负相关，与一次有效分枝高度呈显著负相关;喷施GA3后，倒伏指数与侧根数呈显著负相关，与根鲜质量、根干质量呈极显著负相关， 与主花序长度呈显著正相关; 而喷施GA3抑制剂烯效唑后，倒伏指数仅与根鲜质量、根干质量呈极显著负相关。GA3主要影响主花序长度、侧根数，研究也发现喷施GA3能增加棉花的侧根数[16]，因此GA3主要通过增加甘蓝型油菜侧根数，增加植株的节间距而调控甘蓝型油菜倒伏指数。主成分分析结果表明，倒伏与根系因子、茎秆长度因子、茎粗因子、分枝数相关因子密切相关，其中根系因子对倒伏指数贡献率最大，其次是茎秆长度因子和分枝数相关因子，最后是茎粗因子，说明通过增加甘蓝型油菜侧根数或根系长度可显著提高抗倒伏能力，影响倒伏因素的主成分分析结果与相关性分析结果一致。

3 讨论与结论

倒伏对甘蓝型油菜的生产具有重要的影响，如何选择抗倒伏品种，解决倒伏现象，是提升油菜种植效益的重要途径[17]。本试验结果表明，欧洲来源油菜品种的抗倒伏能力均大于中国来源油菜，中国来源油菜中鄂油杂3号抗倒性最好。对于7个材料，正常条件下倒伏指数与根鲜质量、根干质量呈极显著负相关，与一次有效分枝高度呈显著负相关。主成分分析结果表明，倒伏与根系因子、茎秆长度因子、茎粗因子、分枝数相关因子密切相关，其中根系因子对倒伏指数贡献率最大，其次是茎秆长度因子和分枝数相关因子，最后是茎粗因子。马宁等发现，甘蓝型油菜的倒伏指数与株高、一次有效分枝高度、主花序长度、顶枝角密切相关[18]。因此，在育种过程中，应该选择根系发达、茎秆节间数较短、茎较粗、株型紧密的材料，同时由于欧洲来源材料抗倒伏能力较强，可以适当引入欧洲血统材料。

本试验结果表明，喷施20 mg/L赤霉素增加油菜的侧根数和株高以及主花序长度，降低抗倒伏能力;50 mg/L烯效唑处理降低株高，增加一次有效分枝数、基枝角和顶枝角，有利于提高植株抗倒伏。其他研究也发现，外源植物生长调节剂能有效改变植株茎秆形态性状，调控茎秆抗倒伏能力[19]。烯效唑能有效降低茎秆的株高、茎秆重心高度以及减小基部第2节间的长度，增大节间充实度，降低倒伏指数，减小倒伏的概率[15];李琬等也发现烯效唑具有明显的控上促下的生理作用，可以降低植株高度[20]。本试验发现，烯效唑处理降低一次有效分枝高度和株高，提高茎秆充实度和抗倒伏能力，结果与上述研究结果基本相符;赤霉素处理增加了株高和有效分枝節间距、主花序长度、根长以及侧根数，降低植株抗倒伏能力。在生产过程中，若适当增加植物生长调节剂的喷施，能对植株抗倒伏起到一定的效果。油菜幼苗期喷施烯效唑可以调控株高，增加产量，使种子含油量下降[21]。因此，对烯效唑的使用需要慎重对待。在育种过程中，需参照影响甘蓝型油菜抗倒伏性的主要因素，加强选育根系发达、茎秆强度高、高度适中的抗倒伏品种。

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