辣椒枯萎病研究进展

吴淑红

（秦皇岛市海港区农业农村局，河北 秦皇岛 066000）

枯萎病是辣椒生产上发生较严重的一类土传病害，也是生产上常见的系统性病害。早在20世纪50年代我国就已经报道过辣椒枯萎病，澳大利亚、美国加利福尼亚及佛罗里达等地区也相继报道过。近年来，随着我国辣椒种植面积的不断扩大及复种指数的不断提高，辣椒枯萎病菌在田间逐年积累和蔓延，导致品质及产量日益下降，严重时可减产70%～80%，甚至绝产。辣椒枯萎病分布在甘肃、宁夏、辽宁、四川、天津、广东等地区，危害范围较广。因此，综述辣椒枯萎病的发生症状、危害成因、危害病原及防治措施研究进展，对于生产实际具有重要意义。

1 辣椒枯萎病的发生及成因

1.1 危害症状

对于辣椒枯萎病危害症状研究者们从植株生长不同时期角度进行描述，苗期发病：初期叶片萎蔫，夜间可恢复，后期叶片半边或全叶变黄，植株萎蔫且不再恢复，拔出后可见根颈部出现水渍状褐色病斑。成株期发病：植株下部叶片开始萎蔫似缺水状→叶片枯萎褪绿，并大量脱落→根茎表皮呈褐色，剖开茎部，维管束变为褐色（有时病部只在茎的一侧发展，形成一纵向条状坏死区）→全株叶片萎蔫，枯死。湿度大时，病部常产生白色霉状物，即病原菌的菌丝体。地下根系呈水浸状湿腐，皮层极易剥落，从茎基部纵剖，可见维管束变为褐色。可见，辣椒枯萎病的发生期较长，在辣椒整个物候期均可发生，其中成株期受害最严重。

此外，要注意要区分辣椒枯萎病与疫病、花叶病毒病：辣椒疫病在植株各部分均可发生，特别是上端的茎分枝、小枝及叶片变褐干枯，有时还在枝条分叉处及茎基处发生，并生出白色稀疏的霉状物，但维管束不变色；枯萎病与花叶病毒病引起的枯顶死株也不同，后者表现为植株矮缩、黄化藏叶、不结果实，严重的全株枯死。

1.2 发生条件及规律

辣椒枯萎病是一种真菌性、顽固性土传病害，病原菌可从须根、根毛或伤口侵入，在寄主根茎维管束繁殖、蔓延，并产生有毒物质随输导组织扩散，毒化寄主细胞，或堵塞导管，致使叶片发黄。

在初侵染方面，辣椒枯萎病病原菌可在种子内存活5年以上，以菌丝体和厚垣孢子的形式随病原体在土壤或未经腐熟的粪肥中越冬，可存活6～10年；因此，种子、病残体、肥料、土壤等可能成为病原菌的初侵染源。在传播方面，病原菌可随病土借风在田间传播，可借灌溉水或雨水进行传播，而种子可作为种质资源远距离传播；因此，气流、灌溉水或雨水、种子均可能成为病害的传播途径。此外，病原菌的发育最适温度为25～30 ℃，土温 28℃时，易于发病，土温21 ℃以下或33 ℃以上时病情扩展缓慢。

1.3 成因分析

辣椒枯萎病的发生主要是由于栽培措施的影响，如潮湿或水渍田易发病，土壤偏酸、连作、重茬地、缺钾肥或根结线虫多的田间发病重；另外，秧苗老化、植株生长不良及在移栽或中耕过程中伤根多等情况下，辣椒植株易感染枯萎病。

2 辣椒枯萎病病原菌的研究

2.1 病原菌鉴定方法研究

鉴于真菌性的枯萎病和黄萎病在症状上具有很大的相似性，单从症状上难以区分，因此对由真菌引起的茄科植株萎蔫病害，需通过病原菌分离鉴定，特别利用分子鉴定并结合生物测定进行快速准确鉴定。对于辣椒枯萎病病原菌的鉴定，常采用常规的病原菌分离方法，按Booth镰刀菌鉴定方法，并参考Nelson等方法进行辣椒枯萎病病菌的形态、培养性状及致病性的研究，再进一步利用Koch氏法则进行菌株致病性检测。另外，随着现代分子生物学技术的发展，对真菌的分类鉴定已不仅仅局限于ITS区或18S区序列分析的结果，在种内不同生理小种/专化型的区分上，特异区序列分析和遗传进化分析是常规分类鉴定的重要补充，可以克服常规方法的局限，提高鉴定结果的准确性和真实性。例如，张俊庆等采用植物病害组织致病菌划线分离方法分离致病菌，经形态学以及ITS区域PCR检测，确定菌株属性，通过平板拮抗筛选，确定对致病菌具有拮抗作用的农用生防菌株，鉴定出致病菌为尖孢镰刀菌。

2.2 辣椒枯萎病病原研究

辣椒枯萎病是由尖孢镰刀菌侵染引起的一类顽固性土传病害，该病原菌寄主范围广泛，可侵染泡椒、螺丝椒、线椒、尖椒、黄灯笼椒等辣椒品种以及番茄、茄子、秋葵等其他茄科作物。目前，关于辣椒枯萎病病原种类的报道主要有2种：其一是认为该菌属尖孢镰刀菌辣椒专化型（f.sp.capsicum），只为害辣椒；其二是认为该菌属尖孢镰刀菌蚀脉（萎蔫）专化型（f.sp.vasinfectum），与棉花枯萎病病原专化型一致，可侵染辣椒、棉花、长豇豆等多种植物。据研究者们研究表明，辣椒枯萎病主要为镰刀菌所致，如黄立志等对病原菌的形态、培养性状及致病性进行测定，证明玉林地区辣椒枯萎病的病原菌与棉花枯萎病的病原菌是同一个种和专化型，即尖孢镰刀菌蚀脉专化型，该研究是我国对尖孢镰刀菌蚀脉专化型为害田间辣椒的首次试验报告。黄素芳等对福建漳州地区的辣椒枯萎病病原菌进行鉴定，初步确定其病原菌为尖孢镰刀菌，并对不同发病级别的辣椒植株体内镰刀菌分布状况进行了研究，结果表明：辣椒枯萎病原菌在植株体内的数量分布随部位和病情不同而发生变化，辣椒枯萎病原菌主要集中在感病植株的茎基部。杨莹莹等对福建省番茄、茄子和辣椒3种主要茄科作物上采集的40个菌株进行鉴定，发现尖孢镰刀菌可侵染寄主发病。梁建根等对分离自山西太谷地区的辣椒枯萎病病菌形态、培养性状及致病性进行研究，初步确定了该病是由尖孢镰刀菌萎蔫专化型（Schl.f.sp.vasinfectum （Atk.）Snyder&Hansen）病原菌危害所致。董红强等通过症状观察及室内病原鉴定，发现引起新疆阿克苏地区辣椒枯萎病的病菌为尖孢镰刀菌辣椒专化型（f.sp.capsicum）。赵志祥等通过分子生物学和形态学双重鉴定，鉴定结果一致，明确了辣椒枯萎病均为尖孢镰刀菌。王文等鉴定出江苏淮安地区辣椒枯萎病的病原菌种类为尖孢镰刀菌辣椒专化型。总之，研究表明，广西玉林、福建漳州、山西太谷、新疆阿克苏、海南、江苏淮安等地区辣椒枯萎病均由尖孢镰刀菌所致。因此，辣椒枯萎病实际上又可称之为辣椒尖孢镰刀菌枯萎病。

然而，同种尖孢镰刀菌的不同专化型之间，其ITS序列差异性极小，仅凭ITS序列分析并不能完全区分种内不同生理小种/专化型；因此，需要引入尖孢镰刀菌Fu3/Fu4特异区序列测定和分析等技术手段，同时结合Fu2/Fu5区的复合PCR技术，对轮枝镰刀菌（）进行排除，可进一步明确辣椒枯萎病的专化型，如赵志祥等在生物学和形态学鉴定的基础上，经镰刀菌Fu3/Fu4区序列分析，海南辣椒枯萎病是由尖孢镰刀菌辣椒专化型（f.sp.capsicum）侵染引起的一类植物真菌病害。

3 防治技术研究进展

多年来人们尝试用晒田和抗病品种等方法控制枯萎病的发生及流行，但效果甚微。传统化学药剂虽能达到防治该类病害的目的，但同时也带来了抗药性和环境污染等一系列问题，这不仅影响人类健康，而且严重威胁整个生态系统。土传病害病原菌寄生于土壤中，化学农药一般难以从根本上控制其危害；因此，寻找安全有效的防治措施成为一个亟待解决的问题。

3.1 农业防治

农业防治主要从提高作物品种抗病性和改善作物生长环境条件等方面着手。

3.1.1 抗病品种

种子是辣椒枯萎病的传播源之一，因此选择抗病品种是农业防治的重要措施之一。苏丹等对贵州8个鲜食型辣椒品种特征特性进行鉴定，发现品种香辣四号、贵农单生、元辣华帅、元辣红丰、亮优、曼迪金条6个品种抗病性相对较强，发病率均在0.4%以下。姜红等对204、224、独山皱椒3号、遵辣87-2-3、遵辣133-2-1和铜仁羊角椒等10个辣椒品种进行区域试验，发现224在抗枯萎病方面表现最强，其他品种表现为较抗。曹振木等选育的热辣6号表现高抗枯萎病。郝晓娟对辣椒16个品种进行抗性鉴定，得出高抗品种2个（特大牛角椒和美国红辣椒），中抗品种5个（22号尖椒、保加利亚尖椒、8819线椒、七寸红、南韩玉翠）。

3.1.2 栽培措施

对于辣椒枯萎病，要在全生育期做好病害预防。选种选地：选择前茬未种过茄科作物的地块，土层要求前作未种过茄科作物的地块，且地势要高燥，排灌便利，土层肥沃、透水性好，如砂壤土。实行轮作：与非茄科作物进行轮作，可减少枯萎病的传播，一般轮作3～4年，前茬作物以大葱、韭菜等为宜，后茬以十字花科、禾本科等作物为宜。播种及育苗：综合考虑当地的生产情况，选择适合当地生产的品种和无菌种子进行种植，浸种前可用0.3%高锰酸钾液浸种消毒20 min；用洁净田园土或商品化育苗基质，培育无菌壮苗，若苗床带菌要用双效灵或福美双喷施消毒。定植：定植时用抗枯灵可湿性粉剂900倍液、恶霉灵可湿性粉剂300倍液浸根10～15 min，防效较好；或用多菌灵、抗枯灵制成药土（用药10 g/m，1/3下垫，2/3上盖）。定植后至初果期：定植后浇水时随水加入硫酸铜溶（用量为22.5～30.0 kg/hm），可减轻发病；定植缓苗后，开始灌第1次药（无论是否发病），药剂可用恶霉灵可湿性粉剂3 000倍液或抗枯灵可湿性粉剂600倍液；定植后至初果期还应抓促根、促苗、促发棵，进行多次中耕，由深到浅，并做到勤浇水，注意一旦土壤表面变白,就要及时浇水；辣椒生长前期切忌过量偏施氮肥，否则会加重病虫害发生。初果到盛果期：抓壮株，促坐果管理，重点注意浇灌，以保持地皮不干旱为宜，看苗追肥（一般施速溶进口复合肥45～60 kg/hm）。采收：适时采收辣椒后，一定要彻底清除病残体，并将其烧毁，做好病残体无害化处理。由于辣椒枯萎病是土传病害，一定要提前做好预防，一旦发病后再用药效果甚微。

3.2 生物防治

生物防治具有无公害的特性，且不易产生抗药性，是实现农业绿色发展的重要措施。对于辣椒枯萎病的生物防治，近些年来探索出生防菌、植物提取物等防治措施。

在生防菌方面，学者们进行了大量研究。例如，燕嗣皇等研究表明，盆栽试验移栽时用菌加米糠（1.0∶12.5，体积比）蘸根和600倍菌液灌根能够较好地防治辣椒枯萎病，防效分别为80%和60%，且能促进辣椒根生长。梁建根等研究表明，生防菌株B-3枯草芽孢杆菌的发酵液及其滤液对辣椒枯萎病菌均表现出较好的抑制作用，对辣椒枯萎病的盆栽与大田试验的防效都比较好，分别为73.6%和64.8%，显著优于100 mg/L多菌灵。詹洪研究表明，尖孢镰刀菌非致病性菌株FJAT-92对盆栽辣椒枯萎病的防效为62.96%。郭珺等对芽孢杆菌Pb-4菌株进行鉴定和活性分析结果表明，其能明显抑制枯萎病菌孢子的萌发，并对病菌菌丝有致畸作用，且防效具有广普性，即对辣椒、番茄、黄瓜枯萎病及辣椒疫霉病等具有较好的防效。卯婷婷等从76株粪生真菌中筛选出1株辣椒枯萎病生防菌株LJ-S2L1，进一步菌落和盆栽试验表明，菌株LJ-S2L1对辣椒枯萎病菌抑菌率达71.67%，可使辣椒枯萎病菌菌丝发生隘缩或断裂，菌株LJ-S2L1发酵液和无菌发酵滤液均对辣椒枯萎病菌菌丝生长有抑制作用，抑制率分别达61.57%和56.48%，盆栽试验防治效果达到71.8%；室内毒力测定结果表明，菌株L JS2L1发酵液在1 000 μL/mL时对辣椒枯萎病菌的抑制率达到72.10%；进一步根据形态学特征结合其分子系统发育树分析，将菌株LJ-S2L1鉴定为球毛壳菌。莫维弟等从土样中分离获得真菌菌株61株，其中11个菌株对辣椒枯萎病菌（尖孢镰刀菌）具有拮抗作用，菌株LB010402对尖孢镰刀菌抑菌效果最好，抑制率为60.47%；结合形态学特征及分子生物学特征鉴定菌株LB010402为球毛壳菌（）。张俊庆等分离鉴定辣椒枯萎病主要致病菌，初步鉴定致病菌为尖孢镰刀（），将该致病菌与11株农用微生物芽孢杆菌和3株农用微生物木霉菌进行拮抗试验，发现枯草芽孢杆菌（）、苏云金芽孢杆菌（）、解淀粉芽孢杆菌（）、海洋芽孢杆菌（）、坚强芽孢杆菌（）、甲基营养型芽孢杆菌（）6株芽孢杆菌对该致病菌拮抗效果明显，长枝木霉（T）与哈茨木霉（）2株木霉菌对该致病菌具有明显的拮抗效果。此外，已报道的用于防治枯萎病的生防菌资源还有木霉菌spp.、链霉菌spp.、菌根菌、青霉菌spp.及粘帚霉spp.等真菌和荧光假单孢菌、绿脓杆菌、粘质沙雷菌等细菌。

在植物源提取物方面，王文斌等研究了万寿菊根不同溶剂提取物对辣椒枯萎病的防治效果，发现万寿菊乙酸乙酯、乙醇、无菌水提取物对辣椒枯萎病菌菌丝生长均有不同程度的影响，其中常温下无菌水提取物对辣椒枯萎病菌的抑制作用最强。郑玉艳研究发现，苦参提取物对辣椒枯萎菌菌丝生长和孢子萌发均有很强的抑制作用，在供试质量浓度40 g/L时，对辣椒枯萎菌菌丝生长、孢子萌发抑制率分别达到94.48%、89.01%。此外，LATHIYA等比较了不同提取物对辣椒枯萎病的防治效果，其中印楝叶提取物对辣椒枯萎病菌的抑制率最高，达71.39 %；其次是生姜根茎提取物，为64.99 %；而姜黄根茎提取物的防治效果为52.51%。

此外，秦晓燕等研究表明，底施EM生物菌发酵有机肥1.5 t/hm+EM生物菌剂500倍液750 L/hm灌根处理对辣椒枯萎病有显著的防治效果，辣椒枯萎病发病率仅为15.97%，且能促进辣椒生长。

3.3 化学防治

目前，对于由尖孢镰刀菌引起的辣椒枯萎病，很难通过植物抗病防御及抗性育种的方法防治，因此一般仍以化学防治为主。播种前可用50%克菌丹可湿性粉剂或50%多菌灵可湿性粉剂进行拌种（用药量为种子质量的0.3%～0.5%）。发病初期可用50%多菌灵可湿性粉剂500～1 000倍液或14%络氨铜水剂500倍液灌根，防效较好。刘芳等研究表明，3%广枯灵AS（恶霉灵+甲霜灵）能明显抑制辣椒枯萎病病原菌菌丝的生长，从而抑制病害的发展。刘铭等通过药剂筛选，发现防效为：10%氟硅唑＞50%多菌灵＞70%甲基硫菌灵＞75%百菌清＞50%腐霉利＞50%敌克松，对应的EC分别为0.05、0.16、1.36、3.88、78.56、750.26 mg/L，在这6种杀菌剂中10%氟硅唑、50%多菌灵可作为进一步进行田间试验的最佳药剂。王文等研究发现，氟硅唑对辣椒枯萎病菌抑制作用较好。龚朝辉等研究表明，新型药剂32%铁菌特对田间辣椒枯萎病的防治效果达95.21%，极显著高于50%多菌灵。

4 展望

随着辣椒种植面积的扩大，辣椒枯萎病的防治难点增加，成为制约辣椒产业健康发展的重要因素。在新时代的背景下，生物技术不断更新迭代，应利用现代化技术手段不断实现抗病育种突破，同时也要重视基础栽培措施研究，实现通过合理栽培管理措施减少病害的发生。此外，需结合目前有效的生物菌剂、化学药剂、植物源提取物等对其防病机理机制进行深入研究，以加快生物防治的普及。总之，未来生物防治将成为重要的研究方向。