薯蔓并长期水分调控对甘薯光合生理指标、产量和水分利用效率的影响

任衍齐, 刘苇航, 李 欢*, 刘 庆, 李思平,2, 张 辉, 张永春

(1.青岛农业大学 资源与环境学院，山东 青岛 266109; 2.中国农业大学 资源与环境学院，北京 100094;3.江苏省农业科学院 农业资源与环境研究所，江苏 南京 210014)

0 引言

薯蔓并长期是甘薯源库关系的发展时期，此时蔓叶生长迅速，蒸腾旺盛，是甘薯耗水最多的时期[1].当植物根部区域供水受到限制或叶部蒸腾量超过根系吸收量时，植物就会出现水分需求缺口[2].与营养生长的前期相比，薯蔓并长期是甘薯形成产量的关键时期，如果遇到干旱,甘薯会大幅减产，因此,遭遇干旱的情况下，要适度补充灌溉.张海燕等[3]研究发现，甘薯在蔓薯并长期受到干旱胁迫时，其净光合速率显著下降，同化产物向贮藏根的转移量明显降低，造成严重减产.因此，作物生长中期受旱会严重影响同化产物运移和产量形成，如能及时灌溉缓解干旱，将提高作物的增产潜力.补充灌溉在玉米[4]、小麦[5]和花生[6]等作物上已有较多研究，但在甘薯上却少有报道，仅有Gajanayake等[7]对甘薯生长的中后期进行了水分管理和建模研究.

适量补充灌溉可以缓解干旱，而过量灌溉易导致甘薯地上部旺长，阻碍同化产物由地上部向贮藏根运输，致使源库关系失调，降低甘薯的产量和品质[8-9].Thomson等[10]研究表明，甘薯生长中后期的最佳灌溉量为植物自身蒸腾蒸散量的72%，任何高于或低于该水平的灌溉均会导致减产.在不同薯区(平原和丘陵区)薯蔓并长期的最适补充性灌溉量尚未见报道.因此，本研究在不同甘薯种植区设置不同的补充性灌溉量，通过测定甘薯光合生理指标及产量和水分利用效率的变化，确定薯蔓并长期最适灌溉量，为进一步提高甘薯的产量提供理论依据.

1 材料与方法

1.1 试验材料及试验地概况

试验选用中国北方地区主栽鲜食型甘薯品种‘烟薯25’，2019年5月分别于青岛农业大学胶州实验基地(36°26′N,120°04′E)和烟台莱阳市高格庄镇柳行鲍村试验田(36°73′N,120°81′E)布置田间试验，薯苗分别于5月23日和5月25日移栽.胶州实验基地土壤为平原地区的砂浆黑土,柳行鲍村试验田土壤为山地丘陵的褐土.试验地土壤物理性状及肥力状况如表1所示.

表1 薯苗移栽前试验地0～20 cm土壤物理性状及肥力状况Tab.1 0～20 cm soil physical properties and fertility status of the test sites before transplanting sweetpotato seedlings

1.2 试验设计

田间各小区薯苗移栽时膜下滴灌缓苗水150 m3/hm2(有效降水量约为15 mm)，统一田间管理措施.试验于薯蔓并长期(移栽65 d)设置3个补充灌溉水平，CK、T1、T2分别为0、150 m3/hm2(有效降水量约为15 mm)、300 m3/hm2(有效降水量约为30 mm).灌溉后分别于甘薯移栽70、110、150 d测定甘薯的生长及生理指标.试验采用起垄覆膜净作栽培模式，垄距0.8 m，株距0.22 m，小区面积为48 m2(8 m×6 m)，每个处理设3次重复，共9个小区，随机区组排列.

1.3 测定项目与方法

1.3.1 土壤含水量的测定分别于甘薯移栽70、110、150 d，采用TDR-350土壤温湿度计于每小区垄上株间处插入探针，测定甘薯垄上0～20 cm的土壤含水量，每个小区重复30次.

1.3.2 甘薯叶片相对含水率的测定参考Feng等[11]的方法测定.

1.3.3 甘薯叶片光合参数的测定选取甘薯主蔓的第4片功能叶,用汉莎公司生产的CIRAD-3便携式光合仪,于晴朗少云天气的上午9:00～11:00测定净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)及蒸腾速率(Tr).

1.3.4 甘薯叶片叶绿素荧光参数的测定采用汉莎公司生产的M-PEA叶绿素荧光仪测定.

1.3.5 甘薯产量构成的测定及水分利用效率的计算各小区随机选取3处，每处称取50株甘薯计产，产量以鲜质量计，并记录单株薯质量、单株结薯数和薯块鲜质量，采用与生物量的相同烘干测定法计算薯干产量.

补充灌溉利用效率(kg·hm-2·mm-1)=(灌溉处理薯干产量(kg·hm-2)-对照处理薯干产量(kg·hm-2))/作物灌溉量(mm)；总灌溉利用效率(kg·hm-2·mm-1)=处理薯干产量(kg·hm-2)/作物全生育期灌溉量(mm)；总水分利用效率(kg·hm-2·mm-1)=处理薯干产量(kg·hm-2)/(作物全生育期灌溉量(mm)+作物全生育期降雨量(mm))[12].

1.4 统计分析

采用SPSS 20.0对各指标数据进行方差分析，比较处理间的效应差异，每组数据用“平均值±标准差”表示，用LSD法比较平均数之间的差异显著性.使用Canoco 4.5软件进行RDA分析(redundancy analysis).

2 结果与分析

2.1 灌水量对不同时期土壤含水量和甘薯叶片水分含量的影响

由表2知，甘薯移栽70、110 d时，T1、T2处理的土壤含水量均比CK高，其中：胶州地区显著高于CK(P<0.05)；莱阳地区T2处理的土壤含水量显著高于CK，T1处理仅70 d时显著高于CK.随着甘薯的生长，土壤含水量不断降低，处理间的差异也在不断减小，至150 d时,各处理间土壤含水量无显著差异.

甘薯移栽70、110 d时，2个地区T1、T2处理叶片相对含水率均显著高于CK处理.而到150 d时，叶片开始萎蔫，含水量大幅降低，处理间差异未达显著性水平(除莱阳地区T2处理外)(表2).

表2 灌水量对甘薯生长期耕层土壤含水量和甘薯叶片相对含水率的影响Tab.2 Effects of supplementary irrigation levels on soil water content in plough layerand relative moisture content of leaves at different growth periods of sweetpotato

2.2 灌水量对甘薯不同时期农艺性状的影响

胶州与莱阳地区在甘薯移栽70、110、150 d时，叶面积指数与最大蔓长均表现为T2>T1>CK.其中，胶州地区在甘薯移栽110、150 d时，T1、T2处理的叶面积指数和最大蔓长均显著高于CK处理(表3).

表3 灌水量对甘薯不同生长时期的叶面积与最大蔓长的影响Tab.3 Effects of supplementary irrigation levels on leaf area and the longest vine length of sweetpotato at different growth periods

随着甘薯的生长，各处理地上部与地下部生物量均不断升高.胶州地区甘薯移栽110、150 d时，T1处理的地下部生物量最高，较CK和T2处理显著增加(P<0.05).莱阳地区在甘薯移栽70、110、150 d时，地上部与地下部生物量均表现为T2>T1>CK，其中150 d时，T1、T2处理的地下部生物量显著高于CK处理(图1).

胶州 莱阳不同小写字母表示差异显著(P<0.05).图1 灌水量对甘薯不同生长期地上和地下部生物量的影响Fig.1 Effect of supplementary irrigation levels on the shoots and roots biomass of sweetpotato at different growth periods

2.3 灌水量对甘薯不同时期光合特性与叶绿素荧光参数的影响

T1、T2处理的净光合速率(Pn)在甘薯移栽70、110 d时均显著高于CK(P<0.05).其中胶州地区在70 d时，T2处理的Pn最高，而110、150 d时，T1处理的Pn最高.莱阳地区的甘薯Pn在甘薯移栽70、110、150 d均表现为T2>T1>CK.胶州和莱阳地区在甘薯移栽70 d时，T2处理的Gs均为最高;而在110 d与150 d时，胶州地区分别为T2、T1处理的Gs最高，莱阳地区分别为T1、T2处理的Gs最高,均与CK差异显著.蒸腾速率(Tr)在甘薯移栽70 d时，T2处理的最高;而在110、150 d时,胶州T1最高，莱阳T2最高，均与CK差异显著.2个地区甘薯的胞间CO2浓度(Ci)在70、110 d时，T1、T2处理均显著低于CK，150 d时也低于CK，但差异不显著(表4).

表4 灌水量对甘薯不同生长时期光合特性的影响Tab.4 Effects of supplementary irrigation levels on photosynthetic characteristics of sweetpotato at different growth periods mmol·m-2·s-1

由表5知，2个地区在甘薯移栽70、110 d时，T1、T2的IABS(反应中心的性能指数)、Fv/Fm(最大光化学效率)、EABS/Rc(单位中心吸收光能)、Eto/EABS(电子传递能量占总吸收光能的比例)均显著高于CK(胶州地区110 dEABS/Rc除外).莱阳地区甘薯的Dio/Cso(单位面积的热耗散)在70、110 d均表现为T2

表5 灌水量对甘薯不同生长时期叶绿素荧光参数的影响Tab.5 Effects of supplementary irrigation levels on chlorophyll fluorescence parameters of sweetpotato at different growth periods

2.4 灌水量对甘薯产量和水分利用效率的影响

胶州地区鲜薯产量T1处理最高，与CK差异显著，而T2处理的增产不显著.莱阳地区鲜薯产量T2>T1>CK，且它们之间的差异显著.这说明在胶州地区适量灌溉能显著提高甘薯产量，过量灌溉反而导致增产幅度较小，而在莱阳地区灌溉量越高，甘薯增产越多.从产量构成来看，胶州地区的T1处理与莱阳地区的T2处理单株结薯数均为最高，说明补充灌溉通过调节单株结薯数，提高单株薯质量，最终实现增产.

从补充灌溉利用效率来看，胶州地区T2处理较T1降低79.3%，两者差异显著;而莱阳地区T2处理较T1升高27.0%，两者差异显著.另外，由于2个地区的CK处理只依靠自然降水维持生长，所以总灌溉水利用效率最高.从总水分利用效率来看，胶州地区T1处理最高，莱阳地区T2处理最高,均与CK差异显著(表6).

表6 灌水量对甘薯产量构成及水分利用效率的影响Tab.6 Effects of supplementary irrigation levels on sweetpotato yield composition and water use efficiency

2.5 甘薯生长生理指标与产量的冗余分析

为统计胶州地区与莱阳地区甘薯中期各项生长及生理指标与不同灌溉水平之间的相关性，本试验进行了RDA分析(图2).图中各项指标或处理之间夹角的余弦值代表指标或处理之间的相关性.在胶州地区，单株结薯数、水分利用效率与产量与T1处理显著相关.而Fv/Fm、土壤含水量、叶片相对含水率、Gs、Pn、叶面积指数、IABS与T1、T2处理均显著相关.在莱阳地区，所有上述指标均与T2处理显著相关，仅有Fv/Fm、Gs等少数指标与T1处理有一定的相关性.而灌溉水利用效率则在2个地区均与CK处理显著相关.

胶州 莱阳

3 讨论

3.1 灌水量对甘薯光合参数与叶绿素荧光参数的影响

光合作用是合成同化产物的重要途径，但对植物的水分状况异常敏感，植物受到干旱胁迫后，光合速率会显著下降[13-14].本试验中，2个地区灌溉处理的净光合速率Pn在3个时期内均高于CK处理，说明灌溉显著提高了甘薯的光合能力.有研究表明，气孔导度降低是导致细胞间CO2供应减少，从而抑制植物光合能力的主要原因[15]，本试验条件下Gs的变化趋势与Pn基本一致，说明补充灌溉能够调节气孔因素从而降低季节性干旱对甘薯生长中期的水分胁迫.从蒸腾速率Tr来看，甘薯移栽70 d时由于离灌溉时间较短，所以2个地区T2处理的Tr均为最高.究其原因，当土壤水分含量增加时，甘薯通过气孔调节提高蒸腾速率，通过蒸腾拉力增加根部吸水，从而缓解干旱胁迫[16].所以，薯蔓并长期补充灌溉显著提高了甘薯的光合能力和蒸腾拉力，对于促进光合产物的同化、提高根部的吸水能力具有重要意义.

叶绿素荧光参数能从PS Ⅱ的光能转换和电子传递效率等方面反映补充灌溉对甘薯光能吸收与转换的影响[17].其中，Fv/Fm能表征初始反应中心的光能利用率和转化率，IABS反映了PS Ⅱ的整体性能，它们都对干旱非常敏感[18].研究表明，植物受到胁迫时，Fv/Fm通常会小于0.8，且随胁迫程度加深,Fv/Fm不断减小[19].本试验中，2个地区灌溉处理T1、T2的IABS与Fv/Fm在70、110 d均显著高于CK，说明补充灌溉缓解了干旱胁迫，恢复了甘薯的光合生理特性.另外，2个地区CK处理的甘薯Fv/Fm在各时期均低于0.8，且Dio/Cso在70、110、150 d均表现为CK最高，说明自然条件下未灌溉处理受到严重的干旱胁迫，植物通过热耗散的光保护机制来维持反应中心活性，光合能力严重下降[20].

3.2 灌水量对甘薯生物量与源库关系的影响

甘薯作为一种典型的源库关系作物，协调源库关系是实现甘薯高产的保障[21].甘薯生长前期是库源关系建立初期，地上部需不断增加“源容”以满足生长后期贮藏根膨大所需[22].而干旱胁迫却使茎叶生长受阻，“源容”降低[23].Indira等[24]研究发现，甘薯叶面积指数能随土壤含水量的增加而增加，进而提高“源容”.与之相似，本研究表明，灌溉处理的叶面积指数、最大蔓长均显著较高，其中2个地区各时期T2处理的叶面积指数、最大蔓长均为最高.在甘薯生长中后期，甘薯地上部的光合产物开始向贮藏根转移，贮藏根成了新的代谢中心[25].本试验中，胶州地区110、150 d时,T1处理的地下部生物量最高，而T2处理则出现茎叶旺长，养分转移不及时的现象.说明过量灌溉仅能实现“增源”，而不能实现“促流”和“扩库”；同化产物的转移受阻，抑制了甘薯中后期块根的膨大，不利于改善甘薯的源库关系.而适量灌溉不仅能通过提高甘薯叶面积指数来增加“源容”，还能促进薯块膨大期生物量向块根的运输，实现“增源扩库”的效果.对于莱阳地区而言，甘薯各时期的地上部与地下部生物量均表现为T2>T1>CK，说明补充300 m3/hm2的灌溉量能够促进甘薯的生长发育，提高干物质向块根的转运能力.究其原因，胶州地处平原地带，砂浆黑土的保水性和黏性较高，易导致砂浆黑土板结，阻碍块根的膨大，影响生物量向块根的转移；而莱阳地区降水量较少，丘陵地区土壤保水力较差，土壤含水量不足以供给甘薯生长发育的需求，所以需要提高灌溉水平以保证甘薯的正常生理需求.

3.3 灌水量对甘薯产量与水分利用效率的影响

前人研究认为，甘薯的需水规律受供水条件的影响，当供水不足时甘薯会因干旱胁迫导致减产，而当供水超过需水时，会产生无效耗水，对产量无益[3].本研究表明，胶州地区T1处理产量最高，较CK显著增产了34.9%，而T2处理较CK仅增产14.5%.说明胶州地区适量灌溉能显著提高甘薯产量，而过量灌溉反而不能实现有效增产.而莱阳地区T2处理产量最高，较CK处理增产68.8%.说明莱阳地区灌溉的供水量没有超过水分需求，不会因无效耗水导致减产.RDA分析表明，光合生理指标均与产量显著相关，说明产量形成与碳素转移和光合生理密切相关.从产量构成来看，补充灌溉提高了甘薯的单株结薯数，从而促进单株薯质量的增加，实现增产.从水分利用效率来看，胶州地区T1处理的补充灌溉利用效率和总水分利用效率均为最高，而莱阳地区的T2处理均为最高.对于不同生长环境，只有合适的灌溉水平可以在实现高产的同时，提高水分利用效率.

4 结论

在薯蔓并长期进行补充性灌溉显著提高了甘薯的叶面积指数和叶片相对含水率，提高了叶片光合生理活性.其中，在胶州薯区适量灌溉能有效增强甘薯生物量的积累，改善甘薯源库关系，从而提高甘薯产量.而莱阳薯区土层较薄，保水性差，最适的灌溉量高于平原薯区.因此，实际生产时需考虑当地的生产条件和自然气候，包括种植模式、甘薯品种，以及温度、降水等环境因素,合理灌溉.