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鼎湖山自然保护区野生种子植物区系特征

2022-06-16梁国华洪雅琦李翠珍方晓琪申婷婷余文雅黄伟权

西南林业大学学报 2022年3期
关键词:热带自然保护区种子

梁国华 洪雅琦 李翠珍 方晓琪 申婷婷 余文雅 黄伟权

(肇庆学院,广东 肇庆 526061)

植物区系是指某一特定区域内所有植物种类的总和[1],它是区域内植物在特定的自然地理环境下演化形成的自然综合体[2],其包含的科属种构成、地理成分等能直观反映区域植被的特征和物种的多样性[3]。吴征镒等[4]最先提出中国植物科与属的区系分区理论,之后与植物区系相关的研究陆续在很多地区开展[5−6],区系分析方法也从初始的数据挖掘发展到数据库构建以及大数据分析阶段[7−8]。掌握区域内植物区系的特征,对进一步探讨该区域植物多样性保护重点,以及研究区域植物资源的开发和利用等提供重要的参考[9]。

根据中国植物区系分区,鼎湖山自然保护区属于中国-日本森林亚区中的粤东南地区,是东亚区系的重要部分[10]。作为我国第1 个国家级自然保护区,鼎湖山的特殊之处在于:其所在区域由于受东亚季风的影响,季节交替明显,属亚热带季风性气候型,与世界范围内同纬度的大多数地区呈现的干旱少雨的沙漠气候或稀树草原气候形成鲜明的对比。保护区内森林植被丰富,尤其是有着近400 年保护历史的南亚热带地带性植被类型——季风常绿阔叶林,在该保护区得以保存[11]。因此,鼎湖山自然保护区在植物区系地理及生物多样性保护等方面都具有很高的科学研究价值。近年来,许多学者以鼎湖山自然保护区的森林资源为研究对象,进行了植物功能性状、群落演替、干扰与恢复等多方面的研究[12−14]。然而,迄今为止,尚未有关于鼎湖山自然保护区野生种子植物的物种多样性和区系地理成分的报道。基于此,本研究对保护区野生植物区系特征进行了分析,以期为该地区植物系统发育区系学和植物群落生态学的研究,以及植物资源的合理开发利用和有效保护提供科学依据[15]。

1 研究区概况

鼎湖山自然保护区位于广东省肇庆市境内,距广州市86 km,地理位置为23°09′21″~23°11′30″N,112°32′39″~112°35′41″E,总面积约为1 155 hm2。该区域属于低山丘陵地貌,山峰海拔一般为450~600 m,最高峰鸡笼山海拔1 000.3 m[16]。保护区内年平均温度为20.8 ℃,年平均相对湿度为80%,年平均降水量为1 678 mm,其中雨季(4—9 月)降水占总降水量的80%左右,为典型的南亚热带季风气候[17]。保护区的土壤可分为赤红壤、黄壤和山地灌丛草甸土,3 类土壤分布面积占全区总面积的98%[16]。保护区森林覆盖率达98.7%,分布着3 种处于不同演替阶段的亚热带植被类型,即马尾松(Pinus massoniana)针叶林、针阔叶混交林和季风常绿阔叶林,分别代表了该区域森林演替的早期、中期以及后期阶段[18]。

2 研究方法

植物区系的研究建立在植物分类的基础上,本研究采取野外实地调查与文献资料相结合的方法,构建了鼎湖山自然保护区野生种子植物名录。2013—2020 年,先后进行了4 次的系统调查,通过标本采集、鉴定,对该区域植物物种多样性进行了研究。文献资料主要以《鼎湖山野生植物》[19]和《鼎湖山植物手册》[20]等关于鼎湖山自然保护区野生种子植物的记载为基础,参考中国植物志网站(http://www.iplant.cn/frps)等在肇庆市和鼎湖山的产地信息记载。此外,所涉及的物种名称通过登录中国数字植物标本馆(CVH,http://www.cvh.ac.cn/)进行查询校对,并参照APG IV 系统[21]及李德铢等[22]的科、属概念对名录进行校正,然后应用中国种子植物分布区类型的划分标准[2,4],对区域内野生种子植物科属种的区系地理成分进行统计和分析。

3 结果与分析

3.1 鼎湖山自然保护区野生种子植物种类组成

分析结果表明,鼎湖山自然保护区野生种子植物共1 755 种(包括种下等级),隶属于171科783 属(表1)。其中,被子植物167 科779属1 749 种,分别占种子植物科、属和种数的97.66%、99.49%和99.66%;裸子植物仅4 科4 属6 种。可见,鼎湖山自然保护区野生种子植物资源丰富,而且被子植物是植物区系的主体,裸子植物比较贫乏。

表1 鼎湖山自然保护区野生种子植物种类统计Table 1 Statistics of species type of wild seed plants in Dinghushan Natural Reserve

3.2 鼎湖山自然保护区野生种子植物科属组成分析

3.2.1 科的组成分析

鼎湖山自然保护区野生种子植物科的数量组成见表2。以各科所含种数为划分依据[23],将保护区内的种子植物划分为5 个不同等级的科类型:含50 种以上的大科、含21~50 种的较大科、含11~20 种的中等科、含2~10 种的小型科和仅分布1 种的科。由表2 可知,保护区内大科有7 科608 种,占总科数的4.09% 和总种数的34.64 %;较大科有14 科391 种,占总科数的8.19%和总种数22.28%;中等科有23 科329 种,占总科数的13.45%和总种数18.75%;小型科87 科387 种,占总科数的50.88% 和总种数22.05%;仅分布1 种的科有40 科40 种,占总科数的23.39%和总种数2.28%。

表2 鼎湖山自然保护区野生种子植物科的分级统计结果Table 2 Statistics of families grade of wild seed plants in Dinghushan Natural Reserve

根据优势科的定义,即所包含的属、种总数应占区系的50%以上的科[24],本研究确定保护区内的优势科有20 科(表3),包含了上述大科和较大科的大部分,共395 属978 种,分别占鼎湖山自然保护区总属数和总种数的50.45%和55.73%。其中,禾本科(Poaceae,68 属124 种)物种数最多,占总属数和总种数的8.68% 和7.07%,其次是豆科(Leguminosae,48 属110 种)、菊科(Asteraceae,51 属89 种)、莎草科(Cyperaceae,19属88 种)、茜草科(Rubiaceae,25 属75种)、唇形科(Lamiaceae,31 属71 种)和樟科(Lauraceae,9 属51 种)等。

表3 鼎湖山自然保护区野生种子植物优势科的属种组成Table 3 The genera and species composition of dominant families of the wild seed plants in Dinghushan Natural Reserve

区系的表征科是依据科内属数、种数占世界属、种总数的比例,并结合该科在区域植被组成中的重要性来确定[25]。因此,将鼎湖山自然保护区内171 科种子植物的属数、种数所占世界属、种总数的比例大小进行排序,并结合科内含属数和种数,以及鼎湖山自然保护区内20 hm2固定监测样地群落调查记录的各科的物种个体数[26],筛选出表征科10 个(表4),分别为樟科、桑科(Moraceae)、壳斗科(Fagaceae)、冬青科(Aquifoliaceae)、五列木科(Pentaphylacaceae)、山茶科(Theaceae)、山矾科(Symplocaceae)、菝葜科(Smilacaceae)、清风藤科(Sabiaceae)和五味子科(Schisandraceae),包含159 属203 种,分别占该区域科、属和种总数的5.85%、20.31%和11.57%。

表4 鼎湖山自然保护区野生种子植物区系表征科的属种组成及其占世界属种的比例Table 4 The genera and species composition of characteristic families of the wild seed plants in Dinghushan Natural Reserve and its proportion of the world

3.2.2 属的组成分析

依据属内含有的植物种数,将鼎湖山自然保护区野生种子植物属划分为4个等级:大型属(10 种)、中等属(6~9 种)、小型属(2~5 种)和仅分布1 种的属[23],详见表5。由表5 可知,仅分布1 种的属含属数最多,共445 属,小型属有282 属,所占比例次之;从属所含种数来看,小型属所含种数最多,达776 种,仅分布1 种的属次之,为445 种。因此,该区系种子植物小于5 种的属达到了637 属,占总属数92.85%,而种数达到了1 221,占总种数的69.58%,如含2 种的杜仲藤属(Parabarium)、秀柱花属(Eustigma)和折柄茶属(Hartia),含1 种的观光木属(Tsoongiodendron)、假木荷属(Craibiodendron)和天星藤属(Graphistemma)。含有6 种以上的属只有56 属,占总属数的7.15%,其中大型属有15 属,比例最低,其中物种较多的属如蓼属(Polygonum,27 种)、冬青属(Ilex,23 种)和榕属(Ficus,23 种)。

表5 鼎湖山自然保护区野生种子植物属的分级统计Table 5 Statistics of genera grade of wild seed plants in Dinghushan Natural Reserve

3.3 鼎湖山自然保护区野生种子植物科属种的区系地理成分分析

3.3.1 科的区系地理成分

鼎湖山自然保护区内171 个科分属于10 个分布区类型,5 个亚型,详见表6。世界广布分布型44 科,包含了该区域大部分优势科,如禾本科、豆科、菊科、茜草科、唇形科等。因为这些科适应性强,分布极广,很难反映区系的主要特征,所以在区系分析时排除在外。

表6 鼎湖山自然保护区野生种子植物科的分布区类型Table 6 The areal-types of families of wild seed plants in Dinghushan Natural Reserve

热带性分布区类型(2-7 型)共97 科,占非世界广布类型科数的76.38%。其中,占比最高的为泛热带分布型,共68 科,达到非世界广布类型科的53.54%,包含樟科、夹竹桃科(Apocynaceae)、锦葵科(Malvaceae)、大戟科(Euphorbiaceae)和荨麻科(Urticaceae)等物种数超过20 的优势科。东亚和热带南美间断分布11 科,其中,包含种数在10 种以上的有4 科,包括冬青科23 种、苦苣苔科(Gesneriaceae)16 种、五加科(Araliaceae)12 种和杜英科(Elaeocarpaceae)11 种。旧世界热带分布类型5 科,分别为海桐花科(Pittosporaceae)、露兜树科(Pandanaceae)、秋水仙科(Colchicaceae)、天门冬科(Asparagaceae)、水蕹科(Aponogetonaceae)。热带亚洲至热带大洋洲分布类型有母草科(Linderniaceae)、姜科(Zingiberaceae)和马钱科(Loganiaceae)等7 科。热带亚洲至热带非洲分布类型有藤黄科(Clusiaceae)和小盘木科(Pandaceae)等3 科。热带东南亚至印度—马来,太平洋诸岛分布类型仅五列木科(Pentaphylacaceae)、泡桐科(Paulowniaceae)和清风藤科(Sabiaceae)3 科。

温带性分布区类型(8-14 型)仅30 科,占非世界分布类型科的23.63%。其中,北温带分布及其变型最为丰富,共20 科,达到非世界广布类型科的15.75%,是仅次于泛热带分布类型的第2 大分布型,其中种数较多的科有壳斗科30 种,五福花科(Adoxaceae)9 种,大麻科(Cannabaceae)、金缕梅科(Hamamelidaceae)和杨柳科(Salicaceae)各6 种。东亚及北美间断分布类型8 科,包括菖蒲科(Acoraceae)、钩吻科(Gelsemiaceae)、鼠刺科(Iteaceae)等;地中海区、西亚至中亚分布型仅阿福花科(Asphodelaceae)1科,为地中海区至中亚和南非洲和/或大洋洲间断分布,是地中海区、西亚至中亚分布类型的变型。东亚分布类型仅猕猴桃科(Actinidiaceae)1 科。另外,鼎湖山自然保护区无中国特有科的分布。

3.3.2 属的区系地理成分

鼎湖山自然保护区野生种子植物的783 属可划分为14 个分布区类型、11 个亚型(表7)。生态幅大、适应性强的世界广布类型属(1 型)有56 属,以草本种类为主,其中包含10 种以上的属有2 个,为苔草属和莎草属。单种属最多,有16 属,如繁缕属(Stellaria)、扁豆属(Lablab)和苋属(Amaranthus)等。

表7 鼎湖山自然保护区野生种子植物属的分布区类型Table 7 The areal-types of genera of wild seed plants in Dinghushan Natural Reserve

热带性分布区类型(2-7 型)占非世界广布类型属总数的77.85%,达566 属。其中,泛热带分布型及其变型属数最丰富,共218 属,占非世界广布类型属总数的29.99%;该区域植物群落中的乔木层优势属如冬青属、安息香属(Styrax)、厚壳桂属(Cryptocarya)等都属于此类型。泛热带分布型的热带亚洲—大洋洲和热带美洲变型有3 属,其中山矾属(Symplocos,14 种)种数较多,其余2 种是锡叶藤属(Tetracera)和山菅兰属(Dianella);热带亚洲—热带非洲—热带美洲变型有6 属,包括刺蒴麻属(Triumfetta)、醉鱼草属(Buddleja)和黄麻属(Corchorus)等。

东亚及热带南美间断分布类型32 属,以木本植物为主,其中木姜子属(Litsea,11 种)、红豆属(Ormosia,7 种)和樟属(Cinnamomum,6 种)物种较多,该区域常绿阔叶林灌木层中的优势属柃属(Eurya)也属于此类型。旧世界热带分布类型82 属,该分布型除了蒲桃属(Neolitsea)有11 种外,其他属数量较少,仅分布1 种的属达46 属,超过该分布型总属数的一半。热带亚洲至热带大洋洲分布属共86 属163 种,占非世界广布类型属总数的11.83%,除新木姜子属(Neolitsea,9 种)和杜英属(Elaeocarpus,9 种)物种较多外,与旧世界热带区系情况类似,仅分布1 种的属数量占优势;其变型中国西南亚热带和新西兰间断分布有1 属,即五桠果属(Dillenia)。热带亚洲至热带非洲分布型仅34 属49 种,仅分布1 种的属达25 属,占该分布型总属数的73.53%,如大丁草属(Gerbera)、水麻属(Debregeasia)和羊角拗属(Strophanthus)等。热带东南亚至印度—马来,太平洋诸岛分布以及其4 种变型共114 属,占非世界广布类型属总数的15.68%,在热带成分中仅次于泛热带分布;该分布类型仅分布1 种的属达85 属,占该分布类型及其变型总属数的74.56%,物种数较多的山茶属(Camellia)和润楠属(Machilus)是群落结构中常见成分。

温带性分布区类型(8-14 型)共154 属,占非世界广布类型属总数的21.19%。其中,北温带分布及变型最多,共52 属,物种数较多的蓼属(27 种)、杜鹃花属(Rhododendron,8 种)等是该区域灌草丛植被中常见的优势植物,而栎属(Quercus,11 种)是该区域常见的乔木植物。东亚及北美间断分布类型31 属,物种较多的有柯属(Lithocarpus,10 种)、山蚂蝗属(Desmodium,9 种)和锥属(Castanopsis,9 种)等。旧世界温带分布类型属有26 属,以草本植物为主,如假耳草属(Anotis)、细柄草属(Capillipedium)和筋骨草属(Ajuga)等;温带亚洲分布类型属和地中海区、西亚至中亚分布类型属在本区域不占优势,分别仅有4 属和2 属,前者包括大油芒属(Spodiopogon)、虎杖属(Reynoutria)、黄鹌菜属(Youngia)和马兰属(Kalimeris),后者包括木樨榄属(Olea)和原沼兰属(Malaxis)。东亚分布型共39 属,全部为物种数不超过5 的属,包括沿阶草属(Ophiopogon)、水团花属(Adina)和半夏属(Pinellia)等;其中国—喜马拉雅变型共4 属,包括筒冠花属(Siphocranion)、冠盖藤属(Pileostegia)、鬼臼属(Dysosma)和蔓龙胆属(Crawfurdia);其中国—日本变型共10 属,如矢竹属(Pseudosasa)、黄草属(Championella)和茶菱属(Trapella)等。

中国特有分布型(15 型)7 属,除石笔木属(Tutcheria)有3 种外,其他6 属均为仅分布1 种的属,分别为栾树属(Koelreuteria)、扁蒴苣苔属(Cathayanthe)、裸蒴属(Gymnotheca)、陀螺果属(Melliodendron)、虾须草属(Sheareria)和观光木属(Tsoongiodendron)。

3.3.3 种的区系地理成分

种是植物区系地理分析的最基本单元,作为区系存在的实体,种的区系类型构成分析能进一步揭示一个地区的演化状态[27]。但由于种的数目庞大,关于种的分布区类型划分,至今还没有明确的方法。本研究在参照上述关于中国种子植物属的分布区类型划分原则的基础上,对每个种逐个查询中国植物志(英文版),获得每个种的地理分布信息,依据吴悦宏等[28]提出的删繁就简原则,基本取消了亚型的划分,将本区1 755 个物种划分为14 种分布区类型(表8)。

表8 鼎湖山自然保护区野生种子植物种的分布区类型Table 8 The areal-types of species of wild seed plants in Dinghushan Natural Reserve

世界广布类型共133 种,多为适应性强,分布广泛的草本,代表性的有车前(Plantago asiat-ica)、繁缕(Stellaria media)、香附子(Cyperus rotundus)等。

热带分布区类型(2-7 型)共1 285 种,占非世界广布类型种总数的71.02%,优势性明显。其中,热带东南亚至印度—马来,太平洋诸岛分布型种达734,数量最多,占非世界广布类型种总数的45.25%,包括白颜树(Gironniera subaequalis)、窄叶半枫荷(Pterospermum lanceaefolium)、金叶含笑(Michelia foveolata)、木荷(Schima superba)等;泛热带分布共162 种,在热带成分种仅次于热带东南亚至印度—马来,太平洋诸岛分布型,包括野甘草(Scoparis dulcis)、倒地铃(Cardiospermum halicacabum)、尾稃草(Urochloa reptans)、大尾摇(Heliotropium strigosum)等;东亚及热带南美间断分布型有望江南(Cassia occidentalis)、金腰箭(Synedrella nodiflora)、草胡椒(Peperomia pellucida)等35 种;旧世界热带分布型共57 种,如见霜黄(Blumea lacera)、白饭树(Flueggea virosa)、石芒草(Arundinella nepalensis)等;热带亚洲至热带大洋洲分布型共162 种,数量也较多,如淡竹叶(Lophatherum gracile)、鹧鸪草(Eriachne pallescens)、铺地蝙蝠草(Christia obcordata)、毛麝香(Adenosma glutinosum)等,大部分为草本植物;热带亚洲至热带非洲分布型共48 种,代表物种有多花脆兰(Acampe multiflora)、六棱菊(Laggera alata)、弯管花(Chasalia curviflora)等。

温带分布区类型(8-12,14 型)共253 种,占非世界广布类型种总数的15.60%。其中北温带分布型共83 种,在温带成分种占比最高,代表物种有何首乌(Polygonum multiflorum)、白花水八角(Gratiola japonica)、金樱子(Rosa laevigata)等;东亚及北美间断分布型有32 种,包括香丝草(Conyza bonariensis)、喜旱莲子草(Alternanthera philoxeroides)等物种;旧世界温带分布型共28 种,绝大部分为草本植物,如细柄草(Capillipedium parviflorum)、南苜蓿(Medicago polymorpha)等;温带亚洲分布型共27 种,包括大油芒(Spodiopogon sibiricus)、虎杖(Reynoutria japonica)等;地中海区、西亚至中亚分布只有欧地笋(Lycopus europaeus)和野莴苣(Lactuca seriola)2 种;东亚分布型81 种,是温带成分中的第二大分布类型,包含吉祥草(Reineckea carnea)、射干(Belamcanda chinensis)、石蒜(Lycoris radiata)等物种。

中国特有分布型(15 型)共217 种,占非世界广布类型种总数的13.38%,包括鼎湖紫珠(Callicarpa tingwuensis)、鼎湖杜鹃(Rhododendron tinghuense)、鼎湖钓樟(Lindera chunii)、广东润楠(Ilex kwangtungensis)、广东冬青(Cathayanthe biflora)等物种。

4 结论与讨论

4.1 野生种子植物资源丰富

鼎湖山自然保护区内野生种子植物共1 755 种,隶属于171 科783 属,分别占广东省野生种子植物科、属、种数的71.77%、47.30%、28.90%[29],而该保护区面积1 155 hm2,只占广东省国土面积的0.006 4%。鼎湖山自然保护区种子植物多样性显著高于省内纬度相近但面积更大的保护区,如面积为2 377 hm2的大稠顶自然保护区种子植物共133 科513 属1 021 种[30],面积为5 880 hm2的七目嶂自然保护区种子植物共154 科531 属964种[31],面积为2 189 hm2的古田自然保护区种子植物共157 科564 属1 050 种[32],同时略高于面积为4 000 hm2的黑石顶自然保护区(种子植物共159 科620 属1 502 种)[33]。因此,鼎湖山自然保护区是广东省种子植物物种多样性的重要聚集地。从鼎湖山自然保护区与全国的比较来看[34],虽然种数的占比仅为5.86%,但科和属数的占比分别为64.53% 和25.76%,表明鼎湖山自然保护区也是中国种子植物区系的重要组成部分。本研究中,虽然鼎湖山自然保护区无中国特有科的分布,特有属也较贫乏,只有7 属,但中国特有分布型种有217 种,占非世界性分布种总数的13.38%,种级水平特有现象明显。

4.2 区系科属组成具有明显的亚热带特征

鼎湖山自然保护区野生种子植物区系中大科的优势性很明显,属和种趋向于集中在有限的少数科内,如本研究中20 个优势科只占总科数的11.70%,但包含395 属978 种,均超过植物属和种总数的一半。优势科因其属数和种数占比高,通常对植物群落结构和群落环境的形成起重要作用[24]。然而,本研究中物种数最多的一些优势科如禾本科、豆科、菊科、莎草科、茜草科和唇形科等,均为世界广布的大科,故相比较而言,区系表征科在某种程度上更能代表该区域植物区系的特征。表征科的确定,首次,要考虑科内属数和种数的数量优势,如本研究中的10 个表征科中的樟科、桑科、壳斗科和冬青科,均位于上述20 个优势科内;其次,要考虑该科在该区系分布的属种数与该科在全世界分布的属种总数的比例,其比值愈高,表明该科在所研究的植物区系中代表性愈强[35−36],如山矾科、菝葜科、清风藤科和五味子科等几个表征科,其属种数占世界属种数的比例均较高;再次,表征科的确定要考虑该科在区系植被组成的个体数量。如根据鼎湖山自然保护区20 hm2固定监测样地内各科的物种个体数[26],樟科为10 266 株,是整个固定样地里物种个体数最多的科,其他表征科如壳斗科(2 575株)和山茶科(2 296 株)等物种个体数也较多。而上述的樟科、桑科、壳斗科、冬青科和山茶科等表征科又是典型的中国亚热带科,从而整体上决定了鼎湖山自然保护区野生种子植物区系科属组成具有明显的亚热带性质。

另外,亚热带地区植物区系一个重要特征是仅分布1 种和少种的科、属占区系组成比例高[37]。在本研究中,鼎湖山自然保护区种数小于10 种的科仅占总科数的22.05%,却占总种数的74.27%。从属的水平看,小于5种的属达到了637 属,占总属数92.85%,而种数为1 221,占总种数的69.58%。因此,鼎湖山自然保护区植物区系小科、小属所占比例较大,间接表明了其区系的亚热带性质。同时,在数量众多的小型属和仅分布1 种的属中,不乏典型的北回归线两侧亚热带地区特征属[33],如含2 种的杜仲藤属、秀柱花属和折柄茶属,含1 种的赤杨叶属(Alniphyllum)、观光木属、假木荷属、天星藤属和铁榄属(Sinosideroxylon)。而含有6 种以上的大属和中等属有56 属,只占总属数的7.15%,但有534 种,占总种数的30.42%,这其中不乏鼎湖山自然保护区季风常绿阔叶林植被组成中个体数量最多的属[26],如蒲桃属、润楠属、紫金牛属(Ardisia)、锥属和冬青属等。

4.3 植物区系地理成分多样化

鼎湖山自然保护区野生种子植物区系地理成分划分为10 个科分布区类型及5 个亚型、14 个属的分布区类型及11 个亚型,分布区类型占中国范围内科的分布区类型的55.56%,以及属的分布类型的93.33%[2,4],这在一定程度上体现了鼎湖山自然保护区野生种子植物区系地理成分多样化的特点。

在科级水平上,鼎湖山自然保护区野生种子植物区系热带性分布区类型(2-7 型)共97 科,占非世界广布科数的76.38%,温带性分布区类型(8 -14 型)为30 科,占非世界分布科的23.62%,热带性成分与温带性成分的比值(tropical/temperate,R/T)为3.23。热带性分布区类型中占比最高的是泛热带分布型,共68 科,达到非世界性分布区类型的53.54%,如本研究中10 个表征科中的4 个,包括樟科、五列木科、山矾科和菝葜科均属于该分布型(表4)。但与此同时,一些典型性的泛热带大科在鼎湖山自然保护区分布的种数很少,如秋海棠科(Begoniaceae)(鼎湖山6 种/世界1 400 种,下同)、胡椒科(Piperaceae)(7/3 600)、番荔枝科(Annonaceae)(8/2 440)和山龙眼科(Proteaceae)(3/1 600)等。热带性分布区类型中占比仅次于泛热带分布型是东亚及热带南美间断分布类型,表征科中的冬青科、山茶科和清风藤科均属于此类型。在温带性分布区类型中,北温带分布类型及其变型最为丰富,共20 科,达到非世界广布科的15.75%,是仅次于泛热带分布的第二大分布型,表征科中的壳斗科属于该分布型。而表征科中的五味子科属于温带性分布区类型中占比第二的东亚及北美间断类型。可见,鼎湖山自然保护区植物区系科的分布区类型以泛热带分布型、北温带分布型为主体,虽然热带性成分优势性明显,但整体上呈现出亚热带性质区系的特点[37]。

与科相比,属的分类特征相对稳定,可以更好地反映物种分化与区系发生的过程,这使得属的分布区类型组成在区系分析中有着重要意义[38−39]。在属级水平上,鼎湖山自然保护区野生种子植物区系热带性分布区类型(2-7 型)与温带性分布区类型(8-14 型)分别占该区域非世界性分布区类型的77.85% 和22.14%。属的R/T 值为3.52,略高于科的R/T 值。另外,与科的分布区类型相比,属的分布区类型最多为泛热带、热带东南亚至印度—马来,太平洋诸岛以及热带亚洲至热带大洋洲3 种类型,因此,属的热带性质比科更明显。同时,上述这3 种分布类型包含了鼎湖山自然保护区植被组成中物种个体数最多的大部分属[26],如属于泛热带分布型的厚壳桂属、山黄皮属(Randia)、紫金牛属、九节属、冬青属和粗叶木属(Lasianthus);属于热带东南亚至印度—马来,太平洋诸岛分布型的银柴属(Aporosa)、肖蒲桃属(Acmena)、黄叶树属(Xanthophyllum)、新木姜子属、杜英属和野牡丹属(Melastoma);属于热带亚洲至热带大洋洲的柏拉木属(Blastus)、假木荷属、木荷属、润楠属和狗骨柴属(Tricalysia)。这些属对群落结构以及群落环境的形成起着关键的作用。

为了更好地分析鼎湖山自然保护区植物区系的特点,将其植物区系科与属的R/T 值(分别为3.23 与3.52)与其他纬度相近、更高以及更低的保护区或者山脉的植物区系进行比较,对比分析显示:鼎湖山植物区系科与属的R/T 值略高于同处于北回归线附近的七目嶂自然保护区(科与属的R/T 值2.99 和2.74)[31]以及黑石顶自然保护区(科与属的R/T 值3.00 和2.92)[33],略低于古田自然保护区(属的R/T 值3.98)[32]。不过总体上而已,北回归线附近的保护区植物区系在科的分布区类型上均为泛热带分布型所占比例最大,北温带分布型次之,表现出亚热带植物区系的特点。同时,鼎湖山植物区系科与属的R/T 值显著高于处于中亚热带的罗霄山脉(科的R/T 值2.08)[24]以及北亚热带的花萼山国家级自然保护区(属的R/T 值1.58)[40],但显著低于位于热带北缘的荷包岛(属的R/T 值7.19)[41]以及处于热带的海南鹦哥岭(属的R/T 值8.53)[42]。可见,鼎湖山植物区系科与属的R/T 值处于热带北缘与中亚热带之间,与其所处的南亚热带季风气候带性质相符。

从种级水平来看,鼎湖山植物区系热带性分布型种数优势明显(占非世界广布类型的71.02%),其中热带东南亚至印度—马来,太平洋诸岛分布型在热带性分布类型中又占优势地位(占非世界广布类型的45.25%),而温带性成分所占比例很小(仅占非世界广布类型的15.60%)。可见,该区域植物物种与热带亚洲区系交流相对较多,这与该区域处于中国植物区系分区中的中国—日本森林亚区的粤东南地区密切相关。

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