氮肥密度互作对春玉米弱势粒库特征的影响

梁红伟，石海波，张 静，潘天遵，侯旭光，路玉红，魏淑丽，赵晓宇，赵瑞霞，王志刚

（1.内蒙古自治区农牧业科学院，内蒙古呼和浩特 010031；2.科尔沁左翼中旗农业技术推广中心，内蒙古保康 028199；3.敖汉旗四家子镇农业技术推广站，内蒙古四家子 024326；4.内蒙古农业大学农学院，内蒙古呼和浩特 010019）

玉米的种植密度与产量密切相关，增加种植密度是提高玉米产量的主要栽培措施之一。研究表明，在一定区间内，随着密度的增加单位面积产量迅速提高，之后增幅变缓，再增加密度，则产量不会提高或有下降趋势[1]。李春奇等[2]、周旭梅等[3]研究表明，当种植密度增加超过一定范围时，影响了个体发育与群体的平衡关系，个体竞争激烈，导致植株发育不良，个体库容降低，败育率增加，千粒重下降，最终导致产量下降。陈国平等[4]、张海艳等[5]、王志刚等[6]研究表明，高密度条件下玉米单穗粒数的降低主要是其顶部弱势粒的早期败育和中后期的灌浆受限所致。高产栽培条件下，玉米弱势粒的败育率随着密度的增加有不同程度提高[7-9]。JORGELINA 等[10]研究表明，当种植密度较低时，玉米结实率的提高主要是中下部籽粒起主导作用；当种植密度较高时，产量的提高主要体现在结实率的提高，且通过顶端弱势粒起作用。高密度条件下顶部籽粒发育不好或灌浆不充实制约玉米产量的提高，造成的减产可达10%以上[11]。赵营等[12]研究表明，适量增施氮肥促进了玉米生长发育，增加穗行数和个体库容，提高千粒重；而缺氮条件则影响了玉米弱势粒的灌浆和正常建成，增加败育率，降低了个体库容。密植条件下，玉米果穗弱势粒败育或灌浆受限受该灌浆过程籽粒库活性影响。

本试验进行了氮肥密度互作下玉米果穗个体库容、群体库容以及易发生败育的弱势粒库活性变化规律及其相关性研究，明确不同种植密度、不同施氮水平下玉米籽粒库特征，为春玉米产量挖潜提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验地概况

试验于2019年在内蒙古自治区农牧业科学院试验地进行，地理坐标为40°77′N，111°67′E。该地区≥10 ℃活动积温2 800～3 000 ℃，无霜期130～150 d，年均降水量350～450 mm，7—9月降雨量占全年的70%。试验地土壤类型为沙壤土，pH 值为8.23，碱解氮含量为72.98 mg/kg、速效磷含量为8.58 mg/kg、速效钾含量为97.52 mg/kg、土壤有机质含量为22.87 g/kg。

1.2 试验材料与设计

以郑单958、先玉335 为试验品种，设置氮肥×密度互作试验，3 个施氮水平分别为纯氮（尿素）0、150、300 kg/hm2，于拔节期追施；5 个密度分别为4.5 万、6.0 万、7.5 万、9.0 万、10.5 万株/hm2。采用随机区组排列，3 次重复，小区面积28.8 m2（行距0.6 m、行长6.0 m，8 行），各处理统一施入底肥磷酸二铵225 kg/hm2、硫酸钾90 kg/hm2。

1.3 测定指标及方法

1.3.1 库活性测定

从授粉后开始每隔6 d（6、12、18、24、30 d）每处理选取5 个果穗，从果穗顶端剥离2～10 环籽粒为弱势粒，将其混匀装袋放置于超低温冰箱保存待测，参照高俊凤[13]的方法测定可溶性酸性蔗糖转化酶（SAI）活性，单位为mg/（g·h）。

1.3.2 果穗败育率测定

在玉米果穗授粉后，各处理在取样区选取长势一致的3 个果穗，剥离苞叶后，在放大镜下观察计数形成的泡状凸起籽数；收获后调查单穗粒数。

1.3.3 收获考种

收获时每小区取中间4 行进行测产，并调查穗数、穗行数、行粒数、单位面积穗粒数。

1.4 数据处理

利用SPSS 17.0 统计软件进行方差分析、Microsoft Excel 2016 软件分析数据及整理图表、SigmaPlot 12.0 软件作图。

2 结果与分析

2.1 氮肥密度互作对个体库容、群体库容及库活性影响的方差分析

由表1 可知，单穗粒数、单位面积穗粒数、弱势粒库活性、败育率在氮肥、密度、氮肥×密度互作间的差异均达到显著（P＜0.05）或极显著（P＜0.01）水平。弱势粒库活性、单位面积穗粒数在品种间差异显著（P＜0.05），单穗粒数、败育率在品种间差异不显著（P＞0.05）。

表1 氮肥密度互作对籽粒指标影响的方差分析

2.2 氮肥、密度对不同授粉时间弱势粒SAI 活性的影响

由图1 可知，不同氮肥、密度条件下玉米弱势粒的SAI 活性在授粉后6～30 d 表现为先上升后降低的趋势，整体在授粉后24 d 达到最大值。不同品种间弱势粒的SAI 活性差异显著（P＜0.05），品种先玉335 在授粉后24 d 弱势粒SAI 活性达到了176.96 mg（/g·h），显著（P＜0.05）高于郑单958。不同施氮水平间，150、300 kg/hm2的弱势粒SAI 活性显著高于不施氮肥（P＜0.05），且二者间差异不显著（P＞0.05）。不同密度间，低、中密度（4.5 万、6.0 万、7.5 万株/hm2）玉米弱势粒SAI 活性显著（P＜0.05）高于高密度（9.0 万、10.5 万株/hm2）；低、中密度间，高密度间弱势粒SAI 活性差异不显著（P＞0.05）。

图1 氮肥、密度对不同玉米品种弱势粒可溶性酸性蔗糖转化酶（SAI）活性的影响

2.3 氮肥密度互作对弱势粒最大SAI 活性的影响

由图2 可知，氮肥密度互作显著影响弱势粒最大SAI 活性，品种先玉335 最大SAI 活性显著（P＜0.05）高于郑单958。整体来看，密度较低时，增加密度SAI活性变化不明显；当密度达到7.5 万株/hm2后，继续增加密度会显著（P＜0.05）降低SAI 活性。

图2 氮肥密度互作下玉米弱势粒最大SAI 活性比较

当种植密度低于7.5 万株/hm2时，随着施氮量的增加籽粒SAI 活性逐渐升高，不施氮与150、300 kg/hm2差异显著（P＜0.05）；郑单958 表现为150 kg/hm2与300 kg/hm2差异显著（P＜0.05），而先玉335 差异不显著（P＞0.05）。密度为9.0 万株/hm2时，增施氮肥，SAI 活性先上升后略降低，氮梯度为150 kg/hm2时达到最大。当密度达到10.5 万株/hm2时，增施氮肥籽粒SAI 活性升高很快渐缓，不施氮与施氮150、300 kg/hm2差异显著（P＜0.05），150、300 kg/hm2差异不显著（P＞0.05）。

2.4 氮肥密度互作对单穗粒数的影响

由图3 可知，同一氮梯度下，随着密度的增加单穗粒数逐渐降低。氮梯度为0 时，不同密度间的单穗粒数整体表现显著差异（P＜0.05）。随着施氮量的增加，差异逐渐变小，氮梯度为150 kg/hm2时，郑单958 密度4.5 万株/hm2的单穗粒数与6.0 万、7.5 万、9.0 万株/hm2相比差异不显著（P＞0.05），但显著（P＜0.05）高于10.5 万株/hm2处理；先玉335 密度4.5 万株/hm2的单穗粒数与6.0 万株/hm2相比差异不显著（P＞0.05），但显著（P＜0.05）高于7.5 万、9.0 万、10.5 万株/hm2处理。氮梯度为300 kg/hm2时，郑单958 在密度为6.0 万株/hm2时的单穗粒数与10.5 万株/hm2相比差异显著（P＜0.05）；先玉335 各密度间单穗粒数变化趋势基本与150 kg/hm2一致，两种氮梯度差异不显著（P＞0.05）。同一密度下，随着施氮量的增加单穗粒数显著增加，表现为不施氮与施氮150、300 kg/hm2差异显著（P＜0.05），150 kg/hm2与300 kg/hm2差异不显著（P＞0.05）。

图3 氮肥密度互作下不同玉米品种单穗粒数变化

2.5 氮肥密度互作对单位面积穗粒数的影响

由图4 可知，相同氮梯度下，随着种植密度的增加单位面积穗粒数逐渐增加。4.5 万株/hm2与6.0 万株/hm2以及二者与9.0 万、10.5 万株/hm2对应的单位面积穗粒数差异显著（P＜0.05）；9.0 万株/hm2与10.5 万株/hm2差异不显著（P＞0.05）。这说明增加密度可以提高单位面积穗粒数，但超过适宜密度群体库容则不会无限增加。

图4 氮肥密度互作下不同玉米品种单位面积穗粒数变化

在同一密度条件下，随着施氮量的增加单位面积穗粒数呈增加趋势。密度为4.5 万株/hm2时，各施氮量间单位面积穗粒数差异不显著（P＞0.05）；当密度超过7.5 万株/hm2时，随着施氮量增加单位面积穗粒数逐渐增加，说明高密度下，适当增加氮肥投入有利于群体库容的建成。

2.6 氮肥密度互作对籽粒败育率的影响

由图5 可知，在同一施氮水平下，整体上随着密度的增加败育率逐渐增加。高密度（9.0 万、10.5 万株/hm2）的败育率显著（P＜0.05）高于低、中密度（4.5 万、6.0 万株/hm2），但高密度间（先玉335 的300 kg/hm2除外），低、中密度的败育率差异不显著（P＞0.05）；在氮梯度为0、密度为10.5 万株/hm2时果穗败育率最大，郑单958 和先玉335 分别达到了31.5%和28.7%。由此可见，增加种植密度会导致单穗败育率的增加，从而使单穗粒数即个体库容降低。增施氮肥可显著降低败育率。在氮梯度为0、300 kg/hm2时，中、高密度（7.5 万株/hm2除外）对应的败育率差异达到显著水平（P＜0.05），而氮梯度为150 kg/hm2与300 kg/hm2对应的败育率差异不显著（P＞0.05），说明适量增加氮肥投入，有利于降低果穗败育率、提高个体库容。

图5 氮肥密度互作下不同玉米品种果穗败育率变化

3 结论与讨论

相关研究表明，玉米籽粒产量与施氮量呈单峰曲线变化趋势，一定量范围内，随着施氮量的增加，籽粒产量逐渐增加，氮肥表现为正效应，但超过这一范围时，继续增施氮肥，籽粒产量反而下降，氮肥表现为负效应[14-15]；童淑媛等[16]研究证明，在一定范围内增施氮肥可以增加玉米叶片的叶绿素含量，从而增强植株的光合作用，增加同化物质，促进个体库容的增大，说明增施氮肥可影响地上部分和地下部分氮素的运移转化，提高氮肥利用效率，从而促进玉米弱势粒发育及个体库容建成。本试验表明，氮肥密度互作对弱势粒的SAI 活性有显著影响，同一密度下随着施氮量的增加，弱势粒的SAI 活性明显增强，果穗败育率降低，单穗粒数、单位面积穗粒数显著增加。在同一施氮量下，增加种植密度则降低了弱势粒的SAI 活性，其籽粒灌浆不充实、败育也加重。由此可见，通过增加种植密度提高产量必须配套氮肥投入，才能抵消增加密度带来的弱势粒库活性的降低甚至提高其库活性，从而改善同化物质在籽粒库中的转化卸载，进而调控弱势粒的建成，这与王纪华等[17]研究结果一致。不同密度和氮肥互作条件下，特别是密度导致光资源的差异诱发氮素吸收转运的差异，进而影响植株光合物质供应能力，而这种同化物质供应的差异，通过影响SAI 活性调控了弱势粒的发育和建成，造成源库关系发生变化，进而使玉米个体、群体库容乃至产量受到影响。该结果与梁红伟等[18]研究的玉米弱势粒发育受库活性影响的结论一致，同时，该结果为氮肥密度互作基础上通过外源激素[19-21]、多胺水平调控[22-23]提供了理论依据，相关工作需进一步研究。

氮肥密度互作通过调控春玉米籽粒库活性而影响弱势粒败育率和个体库容，且表现为高密度影响加大，施氮可以改善增加密度带来的群体库容的降低。