空心莲子草生物及生态防治研究进展

孙思昂 邓梓妍 熊佳瑶 李少斌 杜何为 杜小龙

摘 要 空心莲子草作为一种入侵物种，具有抗逆性强、无性繁殖力强的特征，严重威胁着我国生态环境。生物及生态防治主要通过调节入侵物种与天敌间制约机制，恢复并重建具有自我维持能力、良性演替能力的生态群落;并且根据实际情况，人为制订综合防治措施严格控制入侵物种生存空间，最终达到生态平衡。简介空心莲子草的危害;从植物化感、植物寄生、群落替代和微生物拮抗等方面综述了空心莲子草入侵机制;从基于植物化感理论的防治技术、基于植物寄生理论的防治技术、基于群落替代理论的防治技术、基于微生物拮抗的防治技术几个方面综述了空心莲子草生物及生态防治的最新研究与应用进展。

关键词 空心莲子草;生物及生态防治;植物化感;微生物拮抗;群落替代

中图分类号：Q948.2 文献标志码：C DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2022.09.041

收稿日期：2022-02-11

基金项目：长江大学“校级大学生创新创业训练计划项目”（Yz2020264）。

作者简介：孙思昂（2000—），女，天津人，在读本科生。

*为通信作者，E-mail：97574126@qq.com。

当前，空心莲子草在我国各地区呈迅速蔓延之势，占据大量的农业及生态资源，造成了极大的经济损失，加强对该杂草的防治工作显得十分重要。在生态文明建设大背景下，入侵物种绿色防控与地方环境保护紧密结合，成为防治过程中的重点与难点。相较于传统的物理及化学防治，生物及生态防治具有成本低、时效长、环境友好等优势，可为我国农业可持续发展、生态恢复等战略的实施提供一定的理论基础与技术支撑。

1  空心莲子草的危害

空心莲子草（Alternanthera philoxeroides）又名喜旱莲子草、水花生等，是原产于南美洲的苋科莲子草属多年生宿根草本植物，适宜生长于暖湿气候地区，喜水耐旱，适光范围广，以无性繁殖为主，可利用根茎节段繁殖新植株[1]。伴随贸易全球化的迅猛发展，空心莲子草由原产地逐步蔓延至世界各地，多分布在我国北纬44°以南、东经97°以东，海拔较低、气候相对暖湿的长江流域及南方各省份[2-3]。早在2003年，空心莲子草就已被列入《中国第一批外来入侵物种名单》[4]。

空心莲子草对入侵地区的航运水利、淡水养殖、生态环境、生物多样性及物种基因库等多方面造成危害，其入侵农田后同农作物争夺水分、光照、肥料和生长空间，导致多种粮食、油料和经济作物不同程度减产，尤其是对水稻产量影响较大[5]。喻大昭等发现，水稻穗长、有效穗数、千粒质量及产量等多项数据均随空心莲子草密度增加而显著降低[6]。此外，空心莲子草能向周边环境释放多种化感物质，使周边植物的光合色素含量降低，保护性氧化物酶活性下降，细胞膜结构被破坏，妨碍有丝分裂和DNA复制修复等，导致油菜、玉米、水稻和小麦等多种农作物的种子萌发、幼苗生长和新陈代谢受抑制[7]。外来入侵物种每年对我国造成数千亿元的经济损失，对社会经济和人们生产生活构成重大威胁，其中空心莲子草是危害我国大部分省份和水域的恶性杂草之一，相关防治工作势在必行。

2  空心莲子草入侵机制

根据表型差异，可将空心莲子草分为水生型和陆生型2种，其入侵机制主要涉及强无性繁殖能力和强抗逆性。

2.1  无性繁殖能力强，种群增长迅速

研究发现，空心莲子草的花粉畸形且活性低，证实其扩散蔓延主要依靠无性繁殖，即贮藏根产生的大量不定芽、不定根，再分化为地下茎主体，同时茎节处产生腋芽，由此形成新个体迅速扩散[3，8]。水生型空心莲子草短期即可形成大面积条带状植毡层的单一群落，完全覆盖水面[9]。

2.2  表型可塑及高抗逆性

空心莲子草比其他植物生态位更宽、适应性更强，对水、光、温度、盐度及土壤养分都有表型可塑反应。吴昊等发现，不同经纬度和氮含量条件会影响空心莲子草的表型特性[10]。同时，空心莲子草可通过改变生理生态特性完成自身化学防御特性（适应性）的改变，因此在旱涝、重金属或盐胁迫等逆境中得以生存，甚至在30%海水盐度环境中也有空心莲子草分布[11]。

此外，空心莲子草抗逆性强，其根系和匍匐茎对低温耐受，可在气温0 ℃左右生存3～4 d，多年生地下根茎置于4 ℃冰箱90 d后仍能萌發新植株[12]。同时，其适光范围广，可通过枝蔓增长、叶片扩大变薄等形态变化应对弱光环境，利用氮沉降不断积累生物量[13]。

3  空心莲子草生物及生态防治技术研究进展

空心莲子草扩散的重要载体之一即河流网络系统，其生长和扩散都依赖流动水体，传统机械及人工打捞费用高、不彻底，而且易导致空心莲子草扩散。而生物及生态防治方法能大量减少化学农药的使用，既保护人类、野生生物和其他非靶标生物健康，又能带来可观的经济效益和环境效应，现实意义重大。本文从不同作用原理出发，详细介绍生物及生态防治空心莲子草的前沿技术进展。

3.1  基于植物化感理论的防治技术

植物化感作用是指植物通过茎叶挥发、根系分泌或残体腐解等向环境释放化感物质，从而抑制一种或多种其他植物或微生物生长发育的作用[14]。刘雨芳等研究发现，博落回叶片、苦瓜果肉与种子，凤尾蕨、樟树叶和柳杉叶的水浸提液对空心莲子草化感作用较强，主要表现为使空心莲子草叶片数和茎节数减少，株高与生物量的增长受到抑制[15]。李朝会等应用苦楝和水芹菜植株粉末直接处理空心莲子草，可显著降低空心莲子草叶绿素含量和光合性能，对其植株生长和根蘖萌生抑制明显，240 g水芹菜粉末处理9 d即可杀死空心莲子草[16]。李娟等利用芦苇水浸提液处理空心莲子草，随着浸提液质量浓度增加，其多项生物指标降低趋势更为明显[17]。王斐利用构树叶水浸提液处理空心莲子草的实验也得到相似结果[18]。

3.2  基于植物寄生理论的防治技术

自然条件下，部分入侵植物的生长会因受到当地寄生植物侵染而受阻，最终改变入侵植物的群落结构，恢复当地群落的物种多样性[19]。例如，空心莲子草受到新天敌南方菟丝子寄生后，叶绿素合成及光合系统Ⅱ（Photosynthetic System Ⅱ，PSⅡ）受损，茎木质素、三萜皂苷、总酚、可溶性蛋白等多项生理生化指标均显著下降，光合速率与光能利用率降低，继而死亡。然而，空心莲子草被寄生后同样会改变生长-防御策略，降低总生物量投资，提高对防御系统的资源投入，增强自身防御能力，产生一定耐性和抗性，因此菟丝子不能作为长期替代防治材料[20]。

3.3  基于群落替代理论的防治技术

群落替代理论即根据植物群落演替的自然规律，利用生态位高、生物量大、经济价值高和竞争力强的当地植物取代外来入侵植物群落，恢复并重建具有自我维持能力、良性演替能力的生态群落。空心莲子草在大空间尺度上受异质性生境影响显著，其能根据不同生境特点作出相应的异质性资源分配策略，若当地植物群落存在明显优势种，其入侵能力明显下降，这说明保持植物群落的生态多样性、保护当地植物优势物种，有利于降低外来物种入侵概率[21]。例如，将草海湿地的乡土物种水葱、荆三棱、茭白、水莎草和李氏禾当作替代植物，可修复被空心莲子草入侵的植物群落结构。

3.4  基于微生物拮抗的防治技术

微生物拮抗是指将植物病原真菌产生的菌丝体、孢子或毒素当作除草剂防治入侵植物，破坏寄主的形态结构和生理代谢，并为其他病原菌侵染创造条件[22]。许多真菌毒素具有特异性和高度专化性作用位点，低浓度时也能引起寄主植物的强烈反应。相比传统的化学农药，微生物除草剂具有低毒、低残留、环境友好等优势。国内外关于空心莲子草的致病菌研究以假隔链格孢菌居多[23-24]，该致病菌可使空心莲子草叶片黄化脱落和茎秆发病，从而有效抑制空心莲子草生长，常用菌株为假隔链格孢菌SF-193菌株和链格孢菌J-14菌株[25]。万佐玺等应用离体叶片针刺法及离体叶片浸染法研究发现，高浓度菌丝体和分生孢子致病效果良好[26]。田间试验表明，假隔链格孢菌SF-193菌株防除空心莲子草的最适浓度为10%～20%，其防效优于化学除草剂氯氟吡氧乙酸[27]。

4  结语

生物及生态防治主要通过调节入侵物种与天敌间制约机制，恢复并重建具有自我维持能力、良性演替能力的生态群落;并且根据实际情况，人为制订综合防治措施严格控制入侵物种生存空间，最终达到生态平衡，具有控效持久、成本低廉、环境友好等优势。当前，面对空心莲子草入侵现状，相关部门要及时、高效治理已入侵区域，从管理层面进一步加强流域监测，防止其逸出扩散;谨慎引进外来物种，做好入侵物种的调查工作，建立信息实时反馈机制;树立尊重自然、顺应自然、保护自然的理念，坚持人与自然和谐共生，健全法治保障。

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（责任编辑：刘宁宁  丁志祥）