中西太平洋围网黄鳍金枪鱼渔场分布与溶解氧垂直结构的关系

赵蓁 ， 孙奥燃 ， 张春玲 ，2*， 朱国平 ，2，3， 胡松 ，2

（1.上海海洋大学海洋科学学院，上海 201306；2.上海海洋大学极地研究中心，上海 201306；3.上海海洋大学国家远洋渔业工程技术研究中心，大洋渔业资源可持续开发省部共建教育部重点实验室，远洋渔业协同创新中心，上海 201306）

黄鳍金枪鱼（Thunnus albacares）主要分布于太平洋、大西洋、印度洋的热带和亚热带海域，具有较高的商业价值，是我国远洋金枪鱼渔业主要的捕捞对象之一[1-3]。标志放流和声学遥测等研究表明，黄鳍金枪鱼具有高速游泳的能力，白天下潜到很深的水域觅食深水散射层（deep scatter layer,DSL）生物[4]。黄鳍金枪鱼这种高速移动，尤其是垂直方向的远涉会减少金枪鱼捕捞和海表要素的关系。作为海洋学最基本的参数之一，溶解氧是黄鳍金枪鱼生命活动不可缺少的重要物质，也是影响黄鳍金枪鱼渔场形成的重要因素之一[5-6]。

自20世纪90年代开始，国内外学者开展了一系列黄鳍金枪鱼缺氧敏感性的相关实验，研究表明，生理和生化适应使黄鳍金枪鱼能够以其他硬骨鱼无法比拟的速度消耗氧气[7]，虽然黄鳍金枪鱼具有一定适应溶解氧波动的能力，但长期的氧胁迫会导致其生理状态和器官形态结构发生变化[8]。在不同的溶解氧浓度环境下，金枪鱼的游泳速度和代谢速率也会随之改变，由于需氧量较高，即使在低速游泳情况下，黄鳍金枪鱼的分布在很大程度上也取决于周围海水的溶解氧水平[9-10]。基于遥感数据和站点抽样调查的统计分析表明，当海域溶解氧浓度小于178.6µmol·kg-1时，黄鳍金枪鱼资源分布会显著地减少，当溶解氧浓度小于111.6µmol·kg-1时，基本没有黄鳍金枪鱼资源分布[11]。太平洋黄鳍金枪鱼高单位捕捞努力量渔获量（catch per unit effort，CPUE）海域的表层溶解氧含量多在201.0～223.3 µmol·kg-1之间，而150 m水层溶解氧含量通常大于134 µmol·kg-1[11-13]。Stramma等[14]指出，与盐度和叶绿素a相比，溶解氧垂直结构是限制成年金枪鱼垂直分布更重要的因素，海水中溶解氧的持续耗竭和最低氧区（oxygen minimum zone，OMZ）的垂直扩张可能会使黄鳍金枪鱼的栖息地被限制在更狭窄的表层。因此，对黄鳍金枪鱼渔场区溶解氧浓度时空分布和垂直结构特征进行系统分析势在必行。

近年来，前人利用站点观测数据探讨了中西太平洋及其临近海域不同深度的溶解氧浓度对鱼类种群分布的影响[15-16]。但受观测资料限制，关于黄鳍金枪鱼渔场区溶解氧垂向结构特征及溶解氧浓度与渔场分布的时空分布关系的研究尚未见报道。因此，本文以中西太平洋黄鳍金枪鱼围网的随附鱼群为例，利用2018年美国国家海洋和大气管理局研发的WOA18溶解氧三维数据集[17]，构建渔场分布与溶解氧垂直结构的统计关系模型，探讨溶解氧浓度垂直结构与黄鳍金枪鱼渔获量的响应关系，以期深入了解渔场区溶解氧浓度水平、分布特征及其与黄鳍金枪鱼渔场分布的关系，为建立更精确的渔场预报模型提供理论基础。

1 数据与方法

1.1 数据来源及预处理

以金枪鱼围网捕获的随附鱼群为研究对象。黄鳍金枪鱼围网渔业数据来自于上海金汇轮远洋渔业公司随附于人工集鱼装置的围网捕捞数据，时间为2008—2017年。依据渔业数据的主要覆盖范围，研究区域定为中西太平洋（140°—180°E，20°N—20°S）。溶解氧数据来自美国国家海洋和大气管理局研发的WOA18溶解氧三维数据集（https://www.ncei.noaa.gov/access/world-ocean-atlas-2018/），时间分辨率为月，空间分辨率为 1°×1°，垂向（0—5 500 m）102层。筛选了中西太平洋黄鳍金枪鱼的主要活动水层0—300 m多年平均、季节平均和月平均的溶解氧浓度（µmol·kg-1）数据。

将原始分辨率为天的渔业数据分别进行10年月平均和1°×1°网格空间平均处理，形成多年月平均的散点序列和网格化数据，并以单船单网日产量（t·net-1）表征渔获量（CPUE）。

1.2 研究方法

1.2.1 空间分析 计算10年月平均CPUE，将CUPE 分为 Q1（0～10 t·net-1）、Q2（10～30 t·net-1）、Q3（＞30 t·net-1）3个量级，绘制10年月平均CPUE数据和溶解氧月平均数据的空间叠加图，定性分析围网渔场分布和溶解氧浓度的空间分布关系。

1.2.2 散点匹配分析 通过二维双线性插值，将WOA18溶解氧三维网格数据逐层反插置入渔业捕捞位置，逐年逐月提取每个捕捞作业点的溶解氧数据，统计围网作业分布与溶解氧浓度的关系。

1.2.3 统计回归模型 通过统计回归，分析不同深度溶解氧浓度与黄鳍金枪鱼捕捞次数的关系，及黄鳍金枪鱼渔场分布对溶解氧浓度垂直结构的响应。采用高斯函数分布构建围网黄鳍金枪鱼渔场分布对溶解氧浓度的响应关系，公式如下。

式中，a、b、c为实数常数，且a＞0。根据常数选取不同，a可以决定曲线振幅的大小，b表征中心坐标，c/称为标准方差，表征散点序列的离散程度；自变量x为不同深度层级海水的溶解氧浓度；因变量y为10年黄鳍金枪鱼捕捞次数。

1.3 数据分析

采用Matlab（R2016a）进行数据分析与制图，利用R语言的GAM模型软件包计算统计模型的解释能力。

2 结果与分析

2.1 CPUE分布特征

中西太平洋2008—2017年间黄鳍金枪鱼的围网捕捞点共有6 523个，大部分的CPUE值为0～10 t·net-1，对应的捕捞点有5 034个，约占总捕捞点的 77.2%；CPUE 为 10～30 t·net-1的捕捞点有1 208个，占总捕捞点的18.5%；CPUE大于30 t·net-1的捕捞点较少，仅281个，占总捕捞点的4.3%。

2008—2017年，中西太平洋围网黄鳍金枪鱼每天的CPUE均值为8.2 t·net-1，主要分布在南北纬10°之间的西太平洋热带海域（图1），中心渔场集中在赤道以南（150°E—162°E，0—8°S）及赤道太平洋中部（165°E—175°E，5°S—5°N）附近海域。中心渔场的日平均CPUE大部分小于10 t·net-1，但也有不少捕捞点的日平均CPUE大于30 t·net-1（图1A）。如图1B所示，中西太平洋围网黄鳍金枪鱼的CPUE量级大部分小于30 t·net-1，即多数格点的CPUE均值都不超过30 t·net-1，而靠近新几内亚周围外海的CPUE较高，约为40 t·net-1。

图1 中西太平洋2008—2017年间CPUE空间分布Fig.1 Spatial distribution of CPUE in the central and western Pacific from 2008 to 2017

2.2 渔场区溶解氧垂直结构

中西太平洋黄鳍金枪鱼围网渔场区多年月平均溶解氧浓度的空间分布图（图2）表明，溶解氧浓度随着深度的增加逐渐降低。表层的溶解氧浓度水平差异较小，基本处于195～210µmol·kg-1范围内，由赤道向高纬度逐渐增高，赤道太平洋海域的溶解氧小于195 µmol·kg-1，而南北纬15°的溶解氧浓度增至200µmol·kg-1以上，且随着纬度的增加，等值线逐渐呈带状分布，但在海风、气压、海水特性等因素的共同作用下，溶解氧浓度等值线并不稳定。在南北纬12°之间的黄鳍金枪鱼渔场区，表层溶解氧浓度约为195～200 µmol·kg-1，水平梯度较小，东西差异不大。在150 m水层，溶解氧浓度明显降低（＜190 µmol·kg-1）。与表层类似，溶解氧浓度随着纬度的增加逐渐升高，同时，外部扰动因素减弱，溶解氧浓度等值线趋于平稳。南北纬15°附近海域的等值线带状分布特征更加明显，特别是8°—12°N之间的海域，等值线几乎与纬线平行，且溶解氧浓度南北向水平梯度显著增大，即东西差异较小，南北差异较大。渔场区150 m水层的溶解氧浓度约为140～150µmol·kg-1，比表层低50 µmol·kg-1左右。

图2 中西太平洋黄鳍金枪鱼渔场区溶解氧浓度的大面分布Fig.2 Spatial distribution of dissolved oxygen concentration corresponding to the Thunnus albacares fishing ground in the Central and Western Pacific

2.3 黄鳍金枪鱼对溶解氧垂直结构的响应

对表层和150 m层双月的10年平均溶解氧浓度与围网黄鳍金枪鱼CPUE进行空间叠加，结果（图3和图4）表明，渔场区的表层溶解氧浓度在时间上具有较明显的季节性变化特征。2月主要捕捞区域（8°N—8°S）的溶解氧浓度较低（＜200µmol·kg-1）；4 月之 后 ，渔 场 区 的 溶 解 氧 浓度逐渐上升，其中，4月、6月和8月渔场区的溶解氧浓度大部分高于200µmol·kg-1，甚至高于205 µmol·kg-1；10月和12月溶解氧浓度又有所降低，渔场区的溶解氧浓度约为190～195µmol·kg-1，12月份渔场区的溶解氧浓度最低，且对应的黄鳍金枪鱼CPUE值也普遍较小，大多数网格点的CPUE均为Q1和Q2量级。在150 m水层（图4），渔场区溶解氧浓度的季节变化特征更加明显，12月和2月的溶解氧浓度较低（＜150 µmol·kg-1）；4月、6月溶解氧浓度逐渐升高，基本都大于150 µmol·kg-1；8月溶解氧浓度出现小幅度下降；10月再次升至150 µmol·kg-1以上。

图3 不同月份的表层溶解氧浓度与CPUE的对应分布Fig.3 Sea surface dissolved oxygen distribution and the corresponding CPUE at different month

图4 不同月份150 m层的溶解氧浓度与CPUE的对应分布Fig.4 Dissolved oxygen at the depth of 150 m and the corresponding CPUE distribution at different month.

空间上，表层和150 m水层溶解氧浓度均随着纬度的增加而逐渐升高，其中，北半球的溶解氧浓度高于南半球，15°N以北150 m水层溶解氧浓度高达 200 µmol·kg-1，而 15°S以南的溶解氧浓度为180µmol·kg-1。捕捞点在溶解氧较高且等值线出现密集变化的海域比较集中，而在溶解氧浓度较低且等值线变化平缓的海域比较稀疏。

在表层（图3），黄鳍金枪鱼渔获点对应的溶解氧浓度均大于190 µmol·kg-1，其中，6月的溶解氧浓度达到全年最高（＞200 µmol·kg-1），与此同时，该月份的捕捞范围也达到全年最大，对应的黄鳍金枪鱼CPUE也出现极大值；12月的溶解氧浓度则表现为全年最低，约为190µmol·kg-1，该月份对应的黄鳍金枪鱼CPUE也普遍偏低。在150 m水层，随着深度的增加，溶解氧浓度较表层降低（图4），150 m层渔场区的溶解氧浓度降至190µmol·kg-1以下，该水层为黄鳍金枪鱼短暂性猎食活动区域，溶解氧浓度对于黄鳍金枪鱼的种群活动具有一定的影响，但其CPUE分布与溶解氧浓度变化相关性较表层低。

由沿0°纬线四个季节溶解氧浓度垂直结构与黄鳍金枪鱼CPUE的对应关系（图5）可知，在渔场区，溶解氧浓度在4个季节都表现为随着深度的增加逐渐降低，150—200 m深度处，全年存在较显著的溶解氧跃层。在春季和夏季，近表层（0—100 m）溶解氧浓度相对较高；而100—300 m次表层溶解氧浓度则普遍较低，垂向梯度较大，其对应的黄鳍金枪鱼CPUE高值也较秋季和冬季少。在秋季和冬季，由于信风对海水的搅拌作用，近表层溶解氧浓度有所降低，溶解氧垂向梯度减小，对应的CPUE高值也增多。

春季（图5），黄鳍金枪鱼CPUE高值位于赤道纬线152°E处，对应的近表层（0—100 m）为高溶解氧浓度水体，但该位置上表层的溶解氧浓度（约为200µmol·kg-1）与300 m处的溶解氧浓度（约为130 µmol·kg-1）之差梯度并不大（就整个断面来说）。同时，在143°—145°E和167°—169°E附近海域，溶解氧浓度垂向梯度较小，其对应的黄鳍金枪鱼CPUE也相对较高。夏季（图5），黄鳍金枪鱼CPUE高值主要出现在赤道147°E、157°—158°E和178°—179°E处，这3个区域都有着较高的海表溶解氧浓度，尤其是178°—179°E海域的溶解氧浓度在200 m深度处仍保持着较高的含氧量，相应的CPUE也是该季节赤道海域最高（约为30 t·net-1）。秋季和冬季，近表层混合加强，溶解氧垂向梯度减小，黄鳍金枪鱼CPUE普遍较高，多数捕捞点的CPUE超过10 t·net-1，最高可达近60 t·net-1，其中，秋季黄鳍金枪鱼捕捞高值主要出现在赤道168°E和178°E附近（图5）；冬季黄鳍金枪鱼CPUE高值主要位于赤道161°E处（图5），这些CPUE高值对应的溶解氧剖面都表现为近表层具有高溶解氧浓度，或者溶解氧垂向梯度较小。

图5 沿0°纬线的断面上（0—300 m）季节平均的溶解氧浓度与CPUE叠加分布Fig.5 Seasonal dissolved oxygen vertical distribution and the corresponding CPUE along the 0°latitude（0—300 m）.

2.4 渔场分布与溶解氧的关系

由图6可知，随着深度的增加，黄鳍金枪鱼适宜溶解氧浓度的分布越来越分散；且无论表层还是次表层，CPUE≥30 t·net-1的所对应的适宜溶解氧浓度范围更为集中，而随着CPUE的减小，适宜溶解氧浓度跨度越来越大。在表层，CPUE≥30 t·net-1的捕捞点对应的溶解氧浓度为195～198 µmol·kg-1，其中，约30%捕捞点的溶解氧浓度为 196～197 µmol·kg-1；当CPUE为 10～30 t·net-1或小于10 t·net-1时，其对应的溶解氧浓度范围有所增加，分别为 194～198和194～198 µmol·kg-1。在50 m处，黄鳍金枪鱼适宜溶解氧浓度分布趋势与表层类似，CPUE≥30 t·net-1的捕捞点的溶解氧浓度为192～197 µmol·kg-1，其中，54.3%的捕捞点溶解氧浓度为193～195 µmol·kg-1；随着CPUE的减小，溶解氧变动范围逐渐扩大为192～197和192～200 µmol·kg-1。在150和300 m，两者的统计分布明显发散，溶解氧变动跨度高达约20和50µmol·kg-1，分别有 30.4% 和 42.1% 高渔获点（CPUE≥30 t·net-1）分布在集中区域（图6）；同样随着CPUE的降低（CPUE＜30 t·net-1），150和300 m适应溶解氧浓度范围逐渐扩大，随机性增大。综上所述，高渔获量（CPUE≥30 t·net-1）在0、50、150和300 m适宜的溶解氧浓度范围分别为196～196.5、193～194.5、146～147和120～123 µmol·kg-1。

图6 CPUE和溶解氧浓度在0、50、150和300 m深度的频次分布Fig.6 Frequency of CPUE and dissolved oxygen concentration at 0，50，150 and 300 m depths

黄鳍金枪鱼CPUE为正值的捕捞点在一定程度上可以代表渔场的分布，分析黄鳍金枪鱼的渔场分布与海水含氧量的关系，通过统计回归（图7）表明，不同深度（0、50、150和300 m）溶解氧浓度与黄鳍金枪鱼捕捞次数间都较好地满足一定条件下的高斯函数分布，两者高度相关，相关系数分别为 0.886 5、0.939 9、0.940 9、0.888 4，且该统计模型在4个水层对两者关系的解析能力均超过了80%（90.6%、86.1%、81.9%、85.6%）。结合图5可知，渔场区约150 m深度处存在明显的溶解氧跃层，图7中跃层以上（150 m以浅），高斯函数标准方差较小，捕捞点比较集中，对应的适宜溶解氧浓度范围较大；而跃层以下，标准方差明显增大，较多捕捞点分布在峰值两侧，对应的溶解氧浓度范围显著缩小，振幅增大，即溶解氧核心值对应的捕捞次数明显增加。

图7 4个代表水层的捕捞次数与溶解氧浓度的散点分布及高斯函数拟合曲线Fig.7 Scatter distribution and Gaussian function fitting curve of number of fishing and dissolved oxygen concentration of 4 layers

3 讨论

3.1 中西太平洋围网黄鳍金枪鱼的适氧性

黄鳍金枪鱼是暖水性鱼类，栖息和产卵均需要在一定的水温之上。标志放流和声学调查等研究表明，黄鳍金枪鱼超过93%的时间分布在20℃等温线以上水域，平均深度浅于50 m，中西太平洋垂直分布较深，约为100 m[18-19]。在热带东太平洋，表面混合层的定义是在冷缺氧水屏障之上的浅层温跃层，溶解氧水平≤156.25 µmol·kg-1。这一温跃层（约25—50 m）构成了高氧需求热带金枪鱼低氧栖息地的边界，将可接受的物理栖息地压缩到一个狭窄的表层[20-21]。因此，黄鳍金枪鱼（特别是其幼鱼）更适宜100 m以内的混合层富氧环境（溶解氧浓度大于190 µmol·kg-1），其对溶解氧水平的变动也非常敏感。本研究也表明，在中西太平洋海域，溶解氧浓度随着深度的增加而逐渐降低，围网黄鳍金枪鱼CPUE高值对应的近表层溶解氧浓度较高，且高浓度水体可深达100 m左右。黄鳍金枪鱼代谢率较高，在低溶解氧条件下无法调节呼吸进行生理活动，故其对溶解氧变化比较敏感[22-23]，深于150 m海水的溶解氧浓度小于180 µmol·kg-1。本研究表明，CPUE与溶解氧垂向梯度表现出较高的负相关关系；并且，中西太平洋围网黄鳍金枪鱼渔场区的溶解氧水平存在季节差异，这可能与缺氧条件下大型上升流系在热带海洋空间上的扩展有关[24-25]。

3.2 渔场分布与溶解氧浓度的统计关系

CPUE是所有环境变量综合作用的结果，每个水层决定黄鳍金枪鱼围网渔场分布的环境因子各不相同，但长时间下每个环境变量与渔场分布的散点序列在统计学上均满足一定条件下的高斯函数分布[26-27]。本研究表明，各水层的黄鳍金枪鱼围网捕捞点分布均相对集中，在特定的溶解氧浓度范围内，各个量级的CPUE均呈现较高频数，即黄鳍金枪鱼渔场分布与溶解氧浓度范围存在较高的相关性，0—300 m黄鳍金枪鱼主要活动水层的适宜溶解氧浓度范围为193～200 µmol·kg-1，整体呈两边低、中间高的高斯分布趋势，黄鳍金枪鱼围网渔场分布与溶解氧浓度的关系在统计意义上满足一定条件的高斯函数分布；并且随着深度的增加，渔场分布的随机性也增大，跃层以上渔场主要集中分布在溶解氧浓度为192～199µmol·kg-1的区域，其中，当溶解氧浓度为195 µmol·kg-1时，渔场分布更为集中；而在跃层以下，溶解氧浓度显著降低，但在150和300 m处溶解氧浓度分别为147和120µmol·kg-1时，渔场分布也相对集中。该回归统计关系置信度为99%，在代表水层的解释能力也均超过了80%，与前人研究结果相吻合[28]。

3.3 黄鳍金枪鱼垂直分布与溶解氧的关系

黄鳍金枪鱼游动速度快，虽然全天多数时间都在上混合层富氧水域，但会经常下潜到150 m以下水域捕食，使用编码发射器对太平洋中部黄鳍金枪鱼的物种行为进行研究也得到了相似的结论[29]。Schaefer等[18-19]指出，黄鳍金枪鱼有能力突破温跃层进入深水层，甚至超过1 000 m。黄鳍金枪鱼的水层分布模式主要受水温垂直结构和生物组成的影响，但其作为一种高度洄游性的鱼类，运动时肌肉中的蛋白质在转换中需要消耗大量的氧气，因此，在海洋的中上层，溶解氧浓度制约着大眼金枪鱼的垂直运动状态[27,30]。鉴于围网黄鳍金枪鱼生产数据无法体现其捕获深度，本研究没有分析溶解氧浓度对其垂直分布的影响，在今后的探讨中，还需要综合延绳钓数据进行综合分析。