不同化控剂对糜子生长发育的调控效应

董扬

摘要：为了筛选出能有效降低糜子株高、提高其抗倒伏能力的化控剂及其最佳喷施期，并探讨不同药剂对糜子生长发育和产量的影响。分别于分蘖期、拔节期对齐黍1号喷施4种化控剂（多效唑、甲哌、矮壮素、烯效唑），并设置清水对照。于灌浆期、成熟期测定各处理植株干物质积累量、SPAD值、净光合速率、茎秆特性以及产量构成等指标。结果显示：在糜子分蘖期和拔节期喷施多效唑、甲哌、矮壮素、烯效唑都能不同程度地矮化植株，增加茎粗，提高其抗倒伏能力，达到增产效果;4种药剂处理中除烯效唑外均能显著提高叶片的SPAD值，增强光合效率;与CK相比，喷施化控剂对糜子植株地上部干物质积累影响不显著;总体来看，分蘖期化控效果优于拔节期。分蘖期喷施多效唑化控效果最好，与对照相比，主茎高、茎秆倒伏指数分别显著降低4.59%、22.59%，地上部干质量、净光合速率、产量分别显著增加2.20%、26.13%、7.53%，可作为糜子高产栽培适宜的化控抗倒伏措施应用。

关键词：糜子;化控剂;生长发育;调控效应

中图分类号：S516.01   文献标志码： A

文章编号：1002-1302（2022）10-0075-06

糜子（Panicum miliaceum L.）属禾本科黍属，又称黍、稷，是起源于我国的古老粮食作物，在我国已经有7 000多年的栽培历史，具有耐旱、耐盐碱、耐瘠薄等优良的特性[1-2]。且生育期短、营养丰富、适应性广，是广泛栽种于我国黄河流域的杂粮作物[3-5]。由于糜子对光温反应非常敏感，从低纬度地区引种到高纬度地区，会导致糜子抽穗延迟植株营养生长旺盛，田间生产上易发生倒伏[6]。另一方面，在现代农业生产中，往往通过增加密度追求高产，但随着密度不断增加，植物个体之间为了争夺光、水等资源植株不断向上生长，易发生倒伏导致产量下降[7-8]，倒伏已成为糜子获得高产、稳产的重要限制因素之一。

化学调控是指通过应用化控剂来影响植物内源激素系统从而调节其生长发育过程，具有见效快、成本低、用量小等优点[9-10]。其中，用于控制植株徒长的称为植物生长延缓剂，常用的有多效唑、烯效唑、矮壮素等。喷施化控剂一方面可以降低作物株高[11-12]、增加茎秆强度、提高抗倒伏能力[13]，另一方面可以提高植物叶片光合速率[14]、提高产量[15]，已在大豆[16]、小麦[17]、藜麦[18]、谷子[19]、玉米[20]和棉花[21]等作物上广泛应用，并取得了重要成果。

不同化控剂对作物的生物学特性和产量影响存在差异，因此筛选出适合糜子生产的化控剂，对调控糜子的生长发育、防止倒伏、提高产量等具有重要意义。张盼盼等研究发现，糜子种子经烯效唑浸种后对糜子幼苗地上部生长起抑制作用，对地下部起促进作用[22]。目前关于糜子苗后喷施化控剂方面的研究鲜见报道，为了研究糜子喷施化控剂后对糜子植株生长的影响，本研究选用中高秆糜子品种齐黍1号为参试材料，研究在分蘖期、拔节期喷施4种不同化控剂对糜子茎秆特征、抗倒性、产量、光合指标等产生的影响，以期为合理运用化控技术、提高糜子产量和经济效益提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 参试材料与试驗设计

以黑龙江省登记品种齐黍1号为材料，该品种属中高秆且对化控剂较敏感，故采用此品种为参试材料。试验采用裂区设计，喷施时期为主处理，药剂为副处理，各药剂喷施剂量经前期预试验确定如表1所示，喷施时期为分蘖期、拔节期，清水为对照。每小区6行，行长5 m，行距0.65 m，小区面积 19.5 m2，3次重复。

1.2 试验地概况

试验于2020、2021年在黑龙江省农业科学院齐齐哈尔分院科研试验基地（123°45′E、47°15′N）进行，土壤类型为碳酸盐黑钙土，肥力中等。年降水量415 mm，年均温度3.2 ℃，活动积温为2 900 ℃，试验地有灌溉条件，土壤有效氮含量100 mg/kg，有效磷含量16.9 mg/kg，有效钾含量134 mg/kg，pH值7.82。前茬为玉米。

1.3 测定内容及方法

1.3.1 农艺性状测定 灌浆期在每处理中间4行中选取长势均匀的植株10株，测定主茎高、茎粗（基部第2节间的粗度）、节间长（基部第2节间的长度）、重心高度、茎鲜质量，在成熟期测定千粒质量、单穗粒质量、单穗粒数并对小区测产。

1.3.2 茎秆机械强度测定 茎秆弯折力测定：在灌浆期采用浙江托普云农科技股份有限公司生产的植物茎秆强度测定仪（YYD-1）测定基部第2节间的弯折力（N）。

茎秆倒伏指数=（重心高度×茎鲜质量）/茎秆弯折力[23]。

1.3.3 光合指标的测定 灌浆期在每处理选取有代表性的植株10株，选晴朗无风天气09：00—11：00 测定倒二叶的叶绿素相对含量、净光合速率，测定位置为叶片中部。叶绿素相对含量（SPAD值）采用日本柯尼卡美能达公司生产的便携式叶绿素测定仪（SPAD-502 PLUS）测定;净光合速率采用美国CID公司生产的便携式光合作用测定仪（CI-340）测定。

1.3.4 干物质积累量测定 成熟期每处理中间4行中选取长势均匀的植株10株，取植株地上部分，将各营养器官（穗、茎、叶）分开，于烘箱105 ℃杀青30 min后调至80 ℃烘干，至恒质量后称量干质量。

1.4 数据处理

采用Excel 2010、DPS 7.05等软件对数据进行分析处理。

2 结果与分析

2.1 化控剂对糜子茎秆特征的影响

由表2可知，所有处理均可使糜子主茎高不同程度降低，除烯效唑处理外，其余药剂处理在分蘖期施药对糜子植株矮化效果均优于拔节期。矮壮素处理下矮化效果最显著，在分蘖期和拔节期施用矮壮素的处理，株高分别显著降低5.52%和3.82% （P<0.05）。不同生长调节剂处理糜子植株主茎高总体表现为：对照>烯效唑>甲哌>多效唑>矮壮素。

由表2可知，与对照相比，各药剂处理下的茎粗普遍显著增加。烯效唑在拔节期施药处理下的茎粗相比对照增加12.96%，效果优于分蘖期施药（11.11%），甲哌在分蘖期和拔节期喷施对茎粗增加效果差异不明显，多效唑和矮壮素处理均为分蘖期施药比拔节期施药对茎增粗效果更好，其中，分蘖期喷施多效唑的效果最显著，茎粗为0.69 cm，比对照处理显著增加27.78% （P<0.05）。不同生长调节剂处理糜子植株茎粗总体表现为：多效唑>矮壮素>甲哌>烯效唑>对照。

由表2可知，所有药剂处理下的节间长均比对照显著缩短。除烯效唑处理外，其余药剂处理在分蘖期施药对糜子节间缩短效果均优于拔节期。矮壮素处理下节间缩短效果最显著，在分蘖期和拔节期施用矮壮素的处理，节间长分别比对照显著降低18.36%和15.47% （P<0.05）。不同生长调节剂处理糜子植株节间长总体表现为：对照>烯效唑>甲哌>多效唑>矮壮素。

2.2 化控剂对糜子抗倒伏性的影响

由表3可知，分蘗期和拔节期施药，各处理下的重心高度和茎秆倒伏指数均显著低于对照，茎秆弯折力均显著高于对照，各处理下的茎鲜质量差异不显著，由此可见茎秆倒伏系数主要是由重心高度和茎秆弯折力决定的，重心高度越低、茎秆弯折力越大，茎秆倒伏指数也就越小，抗倒伏能力越强。总体来看，分蘖期施药对降低茎秆倒伏指数的效果较拔节期施药更明显。不同生长调节剂处理糜子植株茎秆倒伏指数总体表现为：对照>烯效唑>甲哌>多效唑>矮壮素。

2.3 化控剂对糜子干物质积累的影响

由表4可知，分蘖期施药，不同处理地上部干质量由高到低的顺序为：多效唑>矮壮素>甲哌>对照>烯效唑。多效唑处理的地上部干质量为29.76 g，较CK增加2.20%，其中多效唑处理下的穗干质量最高（7.68 g），显著高于其他处理，较CK增加7.71%;烯效唑处理下的叶干质量最高（5.83 g），显著高于其他处理，较CK增加6.00%。各处理的茎干质量与对照差异不显著。

拔节期施药，不同处理地上部干质量差异不显著。多效唑处理下的穗干质量最高（7.62 g），显著高于其他处理，较CK增加6.87%;烯效唑、甲哌处理下的叶干质量分别为5.79、5.76 g，显著高于其他处理，分别较对照增加5.27%和4.73%。各处理的茎干质量与对照差异不显著。

综合来看，分蘖期喷施多效唑可显著增加穗干质量，喷施烯效唑可显著增加叶干质量，各药剂处理对茎干质量影响差异不显著;拔节期喷施多效唑可显著提高穗干质量，喷施烯效唑可显著提高叶干质量，各药剂处理对茎干质量和地上部干质量差异不显著。

2.4 化控剂对糜子产量及其构成因素的影响

由表5可知，除甲哌处理外，分蘖期施药比拔节期施药的增产效果更明显。所有施药处理的产量均显著高于对照，不同生长调节剂处理糜子植株的增产效果不同。分蘖期和拔节期喷施多效唑分别比对照显著增产7.69%和4.46% （P<0.05）。综上结果，分蘖期和拔节期喷施各化控剂均可起到增产作用，其中多效唑增产效果最显著，矮壮素次之。

由表5可知，各药剂处理间的单穗粒数差异不显著，而千粒质量和单穗粒质量差异显著，这说明单穗粒质量在处理间的差异主要受千粒质量影响。与CK相比，除拔节期喷施甲哌处理外，所有药剂处理下的千粒质量均显著增加，烯效唑在分蘖期和拔节期施药对千粒质量增加效果相同（均为5.36 g），其余药剂处理均为分蘖期施药比拔节期施药对千粒质量增加效果更好，其中，分蘖期喷施多效唑的效果最显著，比对照处理显著增加7.53% （P<0.05）。各药剂处理后糜子单穗粒质量呈现的变化规律与千粒质量大体相同，除拔节期喷施甲哌处理外，各药剂处理均可显著增加单穗粒质量，且分蘖期施药效果好于拔节期施药。

2.5 化控剂对糜子灌浆期光合指标的影响

2.5.1 不同处理对糜子灌浆期叶绿素SPAD值的影响 由图1可知，除烯效唑处理外，其余药剂处理的叶绿素SPAD值与CK相比均有不同程度的提高，总体来看分蘖期施药对叶绿素SPAD值的提升效果优于拔节期施药。分蘖期和拔节期多效唑处理的SPAD值均最高，分别为37.64、35.25，较CK显著增加23.69%和15.84% （P<0.05），烯效唑处理下糜子叶片SPAD值与CK差异不显著。不同化控剂处理糜子植株后对SPAD值提升效果的总体表现为：多效唑>甲哌>矮壮素>烯效唑>对照。综上结果，无论是分蘖期还是拔节期施用多效唑、矮壮素和甲哌，都有提高糜子叶片净光合速率的作用。

2.5.2 不同处理对糜子灌浆期净光合速率的影响 由图2可知，除烯效唑处理外，其余药剂处理的净光合速率与对照相比均有不同程度提高，总体来看分蘖期施药对净光合速率的提升效果优于拔节期施药。分蘖期和拔节期多效唑处理的净光合速率均最高，分别为18.73、18.03 μmol/（m2·s），较对照显著增加26.13%和21.41% （P<0.05），烯效唑处理下糜子叶片净光合速率与对照差异不显著。不同化控剂处理糜子植株后对净光合速率提升效果的总体表现为：多效唑>矮壮素>甲哌>烯效唑>对照。从本试验结果来看，无论是分蘖期还是拔节期施用多效唑、矮壮素和甲哌，都有提高糜子叶片净光合速率的作用。

3 讨论

引起作物倒伏的原因较为复杂，不仅受天气影响，也受作物自身及栽培措施的影响，大量研究认为，作物倒伏与株高、茎粗、茎秆强度密切相关[24-25]。糜子生产中经常发生倒伏，是影响其产量和品质的主要限制因素之一，目前，化控剂已被广泛应用于作物生产中，起到抗倒伏、增产、稳产的作用。马瑞琦等研究表明，在小麦起身期进行化控处理可以显著降低小麦株高、基部节间长度、重心高度，提高茎秆强度，增强小麦抗倒性[26]。徐安阳利用甲哌、多效唑和矮壮素对向日葵进行化控处理，结果发现，适宜剂量的化控剂可以降低向日葵株高和节间长，增加茎粗[27]。本研究结果表明，在分蘖期和拔节期施用甲哌、烯效唑、多效唑和矮壮素均可不同程度缩短糜子节间长度、降低主茎高、增加茎粗、降低茎秆倒伏指数，使抗倒伏能力得到提升，与前人研究结果[28-29]类似。

植物通过叶片的光合作用积累有机物质，与产量形成密切相关。而叶绿素在植株的光合作用中起着重要作用，叶绿素含量的高低直接影响着植株的光合作用，从而影响植株产量。温国泉等研究表明，矮壮素能延缓淮山药叶片叶绿素含量的下降趋势，显著提高叶片净光合速率，有利于加速淮山药块茎干物质的合成和积累[30];李冰等研究发现，AP2和CGR3浸种可显著提高大豆叶片SPAD值及净光合速率[31]。本研究结果表明，在分蘖期、拔节期喷施多效唑、甲哌和矮壮素均可整体显著提高糜子叶片SPAD及净光合速率，烯效唑处理与对照差异不显著。

糜子产量除受品种自身遗传因素影响外，还受环境因素、栽培措施等一些非遗传因素影响，化控剂就属于非遗传因素。糜子的产量构成因素有穗粒数、千粒质量、穗数等，各个因素之间存在着相互促进、相互制约的关系。有关化控剂对产量构成因素的影响，前人已做过大量研究[32-33]，本研究结果表明，在分蘖期和拔节期施药后，千粒质量、单穗粒质量和产量整体显著高于对照，但是單穗粒数与对照差异不显著，这说明糜子产量的化控调节效应主要通过千粒质量实现。

化控剂的施用效果与密度密切相关。罗春华等研究表明，密植条件下玉米施用麦业丰和玉生金2种生长调节剂能够提高玉米茎秆强度、增加叶面积，具有显著增产效果[34]。本研究只对常规种植密度下糜子化控效果进行了分析，在后续研究中应针对不同种植密度的化控效果进行研究。

本研究主要针对糜子茎秆特征特性、光合指标、干物质积累及产量构成等指标进行化控效应研究，其中化控处理后抗倒伏效应与糜子茎秆物质含量的关系有待深入研究。Esechie等研究表明，倒伏率与穗位高呈正相关，与茎秆中非结构碳水化合物和木质素含量呈负相关，建议提高玉米抗倒伏能力主要从以上要素入手[35]。因此，本研究可以借鉴前人研究结果，需进一步分析糜子抗倒伏能力与其茎秆各有关成分的关系，从而更科学、全面地为化控剂筛选和研究提供理论依据。马瑞琦等研究了4种化控剂对2个冬小麦品种的调控效应，结果表明2个冬小麦品种对不同类型化控剂的响应存在一定差异[26]。本研究仅局限于齐黍1号1个品种，由于存在调控效应在品种间的差异，在今后的研究中应增加参试品种以验证本研究结果。

4 结论

本研究以齐黍1号为试材，研究了多效唑、甲哌、烯效唑、矮壮素4种化控剂分别在分蘖期和拔节期喷施后对糜子茎秆特征特性、产量构成、光合指标产生的影响。结果表明，分蘖期和拔节期叶面喷施矮壮素、多效唑、烯效唑和甲哌均可以显著降低糜子主茎高、提高茎粗和抗倒伏能力，有利于提高干物质积累量达到增产效果，总体来看分蘖期使用效果优于拔节期。4种化控处理对糜子光合指标影响不同，除烯效唑外其余处理均可整体显著提升糜子叶片SPAD值和净光合速率。所有处理中，分蘖期喷施多效唑效果最好，与对照相比，主茎高、茎秆倒伏指数分别显著降低4.59%、22.59%，地上部干质量、净光合速率、产量分别显著增加2.20%、26.13%、7.53%。因此，在控制糜子株高抗倒、提高光合性能和增产等方面，在分蘖期喷施多效唑效果较好，适宜作为糜子抗倒伏化控剂推广使用。

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