老芒麦衰老过程形态特征变化规律及对养分添加的响应

2022-06-11张永超魏小星梁国玲秦燕刘文辉贾志锋刘勇马祥

草业学报 2022年6期

张永超，魏小星，梁国玲，秦燕，刘文辉，贾志锋，刘勇，马祥

（青海省青藏高原优良牧草种质资源利用重点实验室，青海省畜牧兽医科学院，青海大学，青海西宁 810016）

老芒麦（Elymus sibiricus）是禾本科（Gramineae）披碱草属（Elymus）的模式植物，又名西伯利亚披碱草、垂穗大麦草等［1］。老芒麦在我国主要分布于西北、东北、华北等地区，是青藏高原等地区最重要的饲草之一，也是高寒草甸草原和草甸群落中的优势种和建群种［2］。

植物经过多年的生长，代谢和分子水平突变的积累，逐渐表现出退化症状。衰老是植物发育的重要阶段，常常与退化，凋敝，发病和死亡相关。程序化的衰老是在时间序列上，受到自身发育和环境的影响，由遗传物质严格调控自身植物体内的激素、信号转导分子、激酶和转录因子的系列转录和表达完成［3］，是植物对环境养分波动的快速响应［4］。老龄化往往与退化相联系，老龄化伴随植物功能的降低，特别是繁殖能力的降低和死亡率的升高［5］。

植物衰老研究往往关注于一个生长季，某一器官（叶片）的衰老，以一年生植物为主［6−8］，多年生较少，且多年生植物研究也多集中于一个生长季中［9−12］，禾本科多年生植物整个生活史过程或多年生长过程的研究非常少。多年生植物的衰老研究多集中于对植物酶，叶片叶绿素和叶片衰老等功能性研究，不同树龄油茶（Camellia oleifera）的二年生叶片叶绿素含量要高于一年生叶片［10］。红三叶（Trifolium pratense）衰老叶片叶绿素含量、类胡萝卜素和可溶性蛋白含量显著降低［13］。毛竹（Phyllostachys heterocycla）叶片光合效率和叶绿素含量在衰老过程中显著下降［14］，3 龄马兰（Kalimeris indica）净光合速率显著低于1、2 龄［12］，而多年生草本植物衰老表型研究和跨年际的多年持续跟踪很少，木本植物研究较多，在树木研究中，发现随着树木年龄的增长，树木的生长率和死亡率上升，树木分生组织的繁殖能力减弱［15］，多年生植物在整个生活史发育过程中不仅考虑年际内营养生长和繁殖生长之间的权衡，同时也要考虑当下生长繁殖分配和未来的生长繁殖分配之间的权衡［16］。青藏高原地区多年生牧草栽培利用过程中，普遍存在多年后草地整体衰老退化的现象，包括明显的地上矮化，种群稀疏，杂草入侵，草产量降低，种子产量下降等，影响草地的持续利用。

土壤养分匮缺是促进植物衰老的重要影响因素。养分添加，尤其是氮素对延缓叶片衰老、提高叶光合有效作用时间和效率有明显效果。一年生作物燕麦（Avena sativa）施氮后，其叶面积、叶绿素含量均显著提高，过氧化物酶（POD）活性和过氧化氢酶（CAT）活性显著增强，叶片衰老减缓［6］。追施氮肥可以延缓羊草（Leymus chinensis）1茬和2 茬叶片的衰老，有效增强羊草叶片过氧化物酶（POD）和超氧化物歧化酶（SOD）活性，延缓了羊草衰老［17］。青海地区土壤含钾丰富的粘土矿含量较高，大部分农田表现出较高的全钾和速效钾含量［18］。多年生牧草饲草田和种子田多年利用过程中，伴随着土壤养分的消耗，直接制约牧草的养分吸收，同时随着生长年限增长，植物功能的衰退，加剧了养分对多年生牧草持续健康生长的限制。加强多年生牧草田间养分管理，对提高多年生牧草田的利用效率意义重大。本研究选取青藏高原东北部，青海湖湖东地区1～6 龄的‘青牧1 号’老芒麦作为试验材料，拟揭示1～6 龄过程中老芒麦的叶绿素和光合变化特征，同时探讨养分添加对延缓老芒麦衰老的影响。为青藏高原地区老芒麦栽培和田间管理提供参考和指导。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于青海省海北州西海镇青藏高原多年生牧草种质资源圃，100°59′E，36°54′N，海拔3159 m，属高原大陆性气候，寒冷期长，年平均气温0.9 ℃，最高气温30.5 ℃，最低气温−33.8 ℃，≥10 ℃年积温634.5 ℃。光照充足，太阳辐射强。干湿季分明，雨热同季，年平均降水量403.6 mm，无霜期30 d。土壤类型为黑钙土，土壤养分含量为：有机质38.35 g·kg−1、碱解氮2.58 mg·kg−1、速效磷1.36 mg·kg−1、速效钾21.69 mg·kg−1，土壤pH为8.21。

1.2 试验处理

选用青藏高原高寒地区审定登记的青牧1 号老芒麦为研究对象。从2015年开始，每年5月中旬进行老芒麦种植，播量2.25 g·m−2，行距30 cm，小区面积15 m2（3 m×5 m），种植当年施入底肥尿素10 g·m−2，过磷酸钙50 g·m−2。

试验1：2015−2020年青牧1 号老芒麦田，种植后不做任何处理。试验2：对2020年6 龄老芒麦田进行施肥处理，设置氮肥3 个处理（45，60 和75 kg·hm−2，N 的含量），和磷肥3 个处理（60，75 和90 kg·hm−2，P2O5的含量），以不施肥为对照。试验3：2015年建植的老芒麦田，从2016年开始进行每年连续施肥处理，设置施肥处理16 个（表1）。不同处理设置3 个随机重复小区。

表1 青牧1 号老芒麦田长期施肥处理Table 1 The long-term fertilizer treatments of E.sibiricus cv.Qingmu No.1

1.3 测定项目及方法

2020年，在老芒麦开花期（7月底−8月初）进行地上生物量测定，重复小区内随机齐地面刈割1 m2（1 m×1 m）样方，带回实验室105 ℃条件下杀青30 min，65 ℃烘干至恒重后称重；小区内随机选取5 株老芒麦拉直量取绝对高度；在老芒麦种子成熟期（8月底）以单株为单位，随机采取5 个单株，烘干后，称量获取单株的穗长、单穗重、茎重和不同叶位叶重，同时计算穗、茎和叶各自所占的地上生物量比例。采用中晶扫描仪（ScanMaker i800Plus，中国）获得叶面积，结合叶重计算比叶面积（specific leaf area，SLA，cm2·g−1）：

1.4 数据处理

采用IBM SPSS Statistics 20.0 进行数据分析和Excel 2016 整理作图。

2 结果与分析

2.1 老芒麦2～6 龄饲草和种子变化特征

青牧1 号老芒麦从2 龄到6 龄，地上生物量变化范围158.53～1416.20 g·m−2。2 龄（1416.20 g·m−2）和3 龄（1156.37 g·m−2）老芒麦地上生物量较高，显著高于4 龄，5 龄和6 龄；4 龄（611.37 g·m−2）和5 龄（529.47 g·m−2）老芒麦显著高于6 龄老芒麦；6 龄（158.53 g·m−2）老芒麦最低。由于播种当年，1 龄老芒麦在青藏高原地区普遍只进行出苗和分蘖生长，后期的拔节、抽穗和开花极少发生，所以未在结果中体现。从1 龄到6 龄，青牧1 号老芒麦地上生物量的情况，可以分为4 个阶段，1 龄期，2～3 龄期，4～5 龄期和6 龄期（图1）。

图1 青牧1 号老芒麦的地上生物量Fig.1 Aboveground biomass of E. sibiricus cv. Qingmu No.1不同小写字母表示差异显著（P＜0.05）。下同。Different lowercase letters indicate significant differences（P＜0.05）.The same below.

青牧1 号老芒麦从2 龄到6 龄，高度变化范围75.94～117.37 cm；2 龄，3 龄和4 龄青牧1 号老芒麦高度较高，显著高于5 龄和6 龄，2～4 龄年际间差异不显著；从5 龄开始老芒麦高度显著降低，5 龄和6 龄间差异不显著（图2A）。2 龄到6 龄青牧1 号老芒麦穗长变化范围10.05～17.00 cm，4 龄（16.43 cm）和5 龄（17.00 cm）老芒麦较高，5 龄老芒麦穗长显著高于2龄，3 龄和6 龄，与4 龄差异不显著；从2 龄到5 龄老芒麦穗长逐渐增加，6 龄显著降低（图2B）。单穗重和穗长的变化趋势一致，5 龄老芒麦单穗重最高，显著高于其他年龄老芒麦，3 龄和4 龄老芒麦单穗重之间差异不显著，2 龄（0.08 g）老芒麦单穗重最低，从2 龄到5 龄老芒麦单穗重逐渐增加，6 龄发生显著性降低（图2C）。青牧1 号老芒麦2 龄到6 龄单株茎秆质量的变化范围0.54～1.08 g；3 龄，4 龄和5 龄青牧1 号老芒麦茎秆质量较高，其中3 龄（1.08 g）老芒麦茎秆质量最高且显著高于2 龄和6 龄；3 龄，4 龄和5 龄之间差异不显著，2 龄和4 龄之间差异不显著；6 龄（0.54 g）老芒麦茎秆质量最低（图2D）。从2 龄到6 龄，青牧1 号老芒麦单株叶重的变化范围0.04～0.19 g；3 龄（0.19 g）老芒麦最高，6 龄（0.04 g）老芒麦最低；2 龄，4 龄和5 龄老芒麦间差异不显著（图2E）。青牧1号老芒麦从2 龄到5 龄，单株穗重占比逐渐升高，6 龄降低；单株茎重比例逐渐增加；叶重比例随着老芒麦年龄增加呈逐渐降低的变化趋势（图2F）。

图2 青牧1 号老芒麦的生理指标Fig.2 Physiological indicators of E. sibiricus cv. Qingmu No.1

青牧1 号老芒麦从2 龄到6 龄，单株总叶面积变化范围73.64～229.77 cm2；从2 龄到3 龄，单株总叶面积逐渐增高，3 龄（229.77 cm2）最高，3 龄后单株总叶面积降低，6 龄（73.64 cm2）最低（图3A）。青牧1 号老芒麦从2 龄到6龄，单株比叶面积变化范围1060.01～2652.73 cm2·g−1；从2 龄到5 龄，单株比叶面积逐年降低，6 龄老芒麦单株比叶面积显著增高（图3B）。青牧1 号老芒麦从2 龄到6 龄，第1 叶比叶面积变化范围1076.6～2224.03 cm2·g−1；第一叶比叶面积在3 龄（2224.03 cm2）时最高，且显著高于其他年龄老芒麦；3 龄后第一叶比叶面积显著降低；4 龄，5龄和6 龄之间第一叶比叶面积差异不显著；2 龄老芒麦第一叶比叶面积显著高于6 龄（图3C）。青牧1 号老芒麦从2 龄到6 龄，第2 叶比叶面积变化范围874.53～2269.49 cm2·g−1；4 龄（2269.48 cm2·g−1）老芒麦显著高于其他年龄，次之是2 龄老芒麦（1812.39 cm2·g−1），3 龄和5 龄之间差异不显著，但显著高于6 龄老芒麦，6 龄老芒麦（847.53 cm2·g−1）最低（图3D）。青牧1 号老芒麦从2 龄到6 龄，第3 叶比叶面积变化范围1275.02～1659.20 cm2·g−1；从2 龄到6 龄，总体呈降低趋势，3 龄老芒麦（1659.20 cm2·g−1）最高，6 龄老芒麦（1275.02 cm2·g−1）最低（图3E）。

图3 青牧1 号老芒麦的叶面积指数Fig.3 Leaf area index of E. sibiricus cv. Qingmu No.1

2.2 高龄老芒麦（6 龄）饲草和种子变化特征对养分添加的响应

对青牧1 号老芒麦6 龄田施肥处理，与对照相比，氮肥和磷肥均显著提高了老芒麦地上生物量，氮肥增产效果优于磷肥。高氮N75处理下6 龄老芒麦地上生物量最高（428.67 g·m−2），显著高于N45，磷肥处理和对照。磷肥处理下，各磷肥梯度间差异不显著（209.50～275.93 g·m−2），但均显著高于对照（158.53 g·m−2）（图4）。

图4 施肥处理中青牧1 号老芒麦6 龄田的地上生物量Fig. 4 Aboveground biomass of E. sibiricus cv. Qingmu No.1 of six years old under different fertilizer treatments

6 龄青牧1 号老芒麦，植株高度在低氮N45（88.12 cm）最高，其他养分添加处理下和对照之间高度差异不显著（74.97～81.38 cm）（图5A）。穗长在氮肥（14.65～16.45 cm）和中高磷（P75，15.33 cm；P90，14.96 cm）处理下均显著高于对照（10.96 cm）和低磷（P60，12.43 cm）处理，对照和低磷（P60）处理间老芒麦穗长差异不显著（图5B）。在氮磷施肥处理下单穗重（0.13～0.25 g）显著高于对照（0.07 g）；N60（0.25 g）和P75（0.23 g）单穗重之间差异不显著，且都显著高于其他施肥处理（图5C）。对6 龄老芒麦的茎重在中高氮肥（N60，N75）处理（0.87，0.81 g）和中高磷（P75，P90）处理（0.81，0.69 g）下显著高于对照（0.56 g）。氮肥处理下，中高氮（N60，N75）处理（0.87 g，0.81 g）显著高于低氮（N45，0.67 g）处理；磷肥处理下，中磷（P75，0.81 g）处理显著高于低磷（P60，0.64 g）和高磷（P90，0.69 g）处理；对照和低氮（N45）、低磷（P60）处理下6 龄老芒麦的茎重较低（0.56，0.67 和0.64 g）（图5D）。6 龄青牧1 号老芒麦单株叶重在氮磷肥施入情况下，相比对照均有显著提高；对照单株叶重0.06 g，氮肥施入条件下单株叶重变化范围0.11～0.21 g，磷肥施入条件下单株叶重变化范围0.09～0.14 g；高氮（N75）处理下单株叶重最高（0.21 g），低中氮差异不显著；中高磷（P75，0.1396 g；P90，0.1390 g）处理下单株叶重显著高于低磷（P60，0.09 g）处理（图5E）。氮肥处理下，茎重所占比例减少；穗重比例增加，在N60处理下最高（18.10%）；叶重比例增加，在N75处理下最高（19.83%）。磷肥处理下，老芒麦叶重和穗重所占比例均增加，茎重比例减少，磷肥处理间差异不显著（图5F）。

图5 施肥处理下青牧1 号老芒麦6 龄田的生理指标Fig.5 Physiological indicators of E. sibiricus Qingmu No.1 of six years old under different fertilizer treatments

6 龄青牧1 号老芒麦施肥后，单株总叶面积呈增加的趋势，磷肥添加对单株总叶面积提供的效率高于氮肥。中磷P75处理下单株总叶面积最高（168.67 cm2）；氮肥添加处理下，高氮N75处理下最高（130.37 cm2）；不施肥对照处理下最低（68.05 cm2）（图6A）。单株比叶面积在施肥后显著降低，氮肥处理下单株比叶面积降低程度高于磷肥；磷肥添加处理下，低磷P60较高（1570.52 cm2·g−1）（图6B）。6 龄老芒麦施肥处理下，第一叶比叶面积低氮N45和中磷P75处理下较高（1357.37，1262.54 cm2·g−1），中氮N60和高氮N75处理下较低（932.77，820.38 cm2·g−1）（图6C）。第二叶比叶面积在低氮N45处理下是1540.47 cm·g−1，显著高于对照和其他养分添加处理，对照最低（874.53 cm2·g−1），除低氮处理，其他养分添加处理间差异不显著（图6D）。第三叶比叶面积在低氮N45处理下最高（1756.97 cm2·g−1），显著高于对照和其他施肥处理，P60处理下最低（1041.33 cm2·g−1）（图6E）。

图6 施肥处理下青牧1 号老芒麦6 龄田的叶面积指数Fig.6 Leaf area index of E. sibiricus cv. Qingmu No.1 of six years old under different fertilizer treatments

2.3 老芒麦饲草和种子变化特征对长期养分添加的响应

长期施肥可有效提高老芒麦地上生物量，连续6年施肥，各施肥处理地上生物量均显著高于不施肥处理（109.90 g·m−2），长期施肥处理下，6 龄老芒麦地上生物量的变化范围186.83～611.33 g·m−2；N60P75处理下最高（611.33 g·m−2），次之为N75P90、N75P75和N60P0处理，其6 龄老芒麦地上生物量依次分别为522.87、504.77 和493.33 g·m−2（图7）。

图7 连续施肥处理下青牧1 号老芒麦6 龄田的地上生物量Fig.7 Aboveground biomass of E. sibiricus cv. Qingmu No.1 of six years old in continuous fertilizer field

长期施肥下，6 龄老芒麦的高度变化范围为68.45～112.75 cm。在N60P75处理下植株高度最高112.75 cm，次之N75P75、N45P0和N60P60，其处理高度分别为101.00，96.46 和97.99 cm（图8A）。6 龄老芒麦穗长变化范围为6.06～15.11 cm；N45P0（13.57 cm），N45P60（13.53 cm），N45P90（14.60 cm），N60P60（15.11 cm），N75P60（13.25 cm）和N75P90（13.43 cm）长期施肥处理下，老芒麦穗长较长（图8B）。6 龄老芒麦单穗重变化范围为0.05～0.23 g；N75P75和N45P90处理下较高，分别为0.23 和0.20 g；不施肥处理下最低0.05 g（图8C）。6 龄老芒麦单株茎重变化范围为0.22～0.66 g；N45P0（0.66 g），N60P60（0.60 g），N75P90（0.60 g）和N45P60（0.55 g）长期施肥处理下，6 龄老芒麦单株茎重较高，长期不施肥最低0.22 g（图8D）。6 龄老芒麦单株叶重变化范围0.0068～0.0400 g；N60P60，N45P0和N45P90连续施肥处理下较高，分别为0.040，0.036 和0.033 g（图8E）。长期施肥下6 龄老芒麦穗重比例变化范围为15.46%～39.10%，茎重比例变化范围为54.48%～81.72%，叶重比例变化范围为1.33%～6.41%。N45P90处理下，茎重比例下降，穗重和叶重比例相对增加明显。N60P90和N75P75处理下，有效提高了单株老芒麦穗重的比例（图8F）。

图8 连续施肥处理下青牧1 号老芒麦6 龄田的生理指标Fig.8 Physiological indicators of E. sibiricus cv. Qingmu No.1 of six years old in continuous fertilizer field

长期施肥下6 龄老芒麦旗叶叶面积变化范围5.89～36.28 cm2，在长期不施肥下，老芒麦旗叶叶面积最低（5.89 cm2），N60P60、N60P0、N45P90、N45P60普遍较高，分别为36.28，35.12，34.92 和34.78 cm2（图9A）。6 龄老芒麦旗叶比叶面积变化范围610.83～2686.11 cm2·g−1；N60P90和N75P90处理下较高（2686.11，2630.55 cm2·g−1）（图9B）。

图9 连续施肥处理下青牧1 号老芒麦6 龄田的叶面积指数Fig.9 Leaf area index of E. sibiricus cv. Qingmu No.1 of six years old in continuous fertilizer field

3 讨论

衰老是由内源因子调控的、主动的、程序化的与自然死亡有关的事件，是植物生长发育到一定阶段或当植物到达一定的年龄时必然经历的过程［19］。植物体衰老，首先表现在内部生理代谢过程的改变、衰老相关基因表达量上升或下降，随着衰老进程的推进，植物体各部分器官的形态特征便会发生实质性的改变，器官功能也会发生改变或者衰退，这就引起了植株本身的生产能力以及其所结种子的质量的改变［20］。长期的野外观测发现，老芒麦的生长普遍在3，4 龄以后整体植株出现衰老。本研究重点探讨1～6 龄老芒麦形态特征变化，以及连续施肥和老龄化施肥对老芒麦的影响，从老芒麦自身的生活史特征和其对不同种类和时期养分添加的响应进行分析。

3.1 老芒麦老龄化过程中饲草和种子变化特征

植物的表型特征在植物生长发育过程中会随着生长年限的延长而改变。老芒麦在1～6 龄不同生长阶段也表现出不同的差异特征。植物地上生物量是植物生产功能的重要表征。青牧1 号老芒麦地上生物量从1 龄到3龄逐渐增加到最高，3 龄后开始降低。其中在青藏高原地区，1 龄老芒麦主要进行营养生长，极少数会进行生殖生长，且往往出现种子空瘪率高的情况，1 龄老芒麦的生长特征主要是对青藏高原高寒低温、生长季短的适应，播种当年快速生根建植和安全越冬，光合同化物主要分配给植株进行营养生长。在环境条件恶劣的情况下，植物首先保证存活率，会将更多资源分配给营养生长，特别是在植物生活史早期，繁殖分配降低或推迟繁殖分配［21］。田间观察发现提前播种，可以触发1 龄老芒麦当年开花抽穗，但种子产量低，分蘖少，且对第2年的生长负面影响较大。这与多年生植物全叶马兰（Aster pekinensis）生长习性相近，其在1 龄时，株高、根长、分枝数等各项指标均较低，随生长时间的增加，地上生物量与地下生物量均有增加趋势。但全叶马兰种子繁殖能力随生长年限的增加而有所减弱［12］。3 龄后青牧1 号老芒麦地上生物量的逐渐降低，与本地区饲草生产企业和种植户的观察相符合。研究也发现随着植株生长年限的增长，植株的生产能力、生理功能特征均会下降［15］。营养亏缺理论也指出繁殖器官库容强度比营养器官库容强度大，衰老的过程是繁殖器官垄断所有营养物质的过程，此过程受到繁殖器官与营养器官库容强度相对差异的影响，同时也受到整株植物体的调节，特别是根系的调节［22］。

本研究发现青牧1 号老芒麦的生殖繁殖（包括单穗重和穗在地上生物量中的占比）从1 龄到5 龄均是持续增加的，在6 龄时开始降低，这与植物个体大小和繁殖分配之间的异速关系有关，个体越大，繁殖分配绝对投入越多和相对投入越低的关系存在差异［23−24］。综合分析青牧1 号老芒麦的营养生长和生殖生长，老芒麦营养生长在前期出现峰值，随后随着年龄增长逐渐退化，而生殖生长持续增加，到后期才开始下降，生殖生长和营养生长不同步，生殖生长滞后于营养生长，营养生长促进生殖生长，繁殖是贯穿老芒麦生活史过程中的重要策略。多数高山地区研究，植物的繁殖分配随着海拔升高而增加，植物的繁殖比营养生长占有更为重要的地位［24−26］，在不利的环境下，植物繁殖比营养生长更为重要［27］，有些高山植物通过削弱个体大小来促进生殖生长［28］。

3.2 养分添加对老芒麦饲草和种子特征的影响

氮素是植物生长的必要元素，青藏高原地区老芒麦一年种植，多年利用，除了种植当年养分添加外，以后几乎没有养分添加，多年生老芒麦种子田的退化和土壤养分密切相关。植株缺氮时叶片中叶绿素的合成受阻，从而导致叶片功能部分降低［17］，生产力水平下降。

本研究发现长期不施肥老芒麦也表现出茎重比例升高，功能性的叶比例显著降低。氮磷肥均能提高6 龄老芒麦的地上生物量，氮肥的效果优于磷肥，同时氮磷肥均可提高6 龄老芒麦单穗重。青牧1 号老芒麦田长期施肥与不施肥相比，长期施肥可有效维持老芒麦较高的地上生物量，但与低龄老芒麦饲草田相比，养分添加只是缓和了衰老的程度，但衰老的进程仍在进行。青牧1 号老芒麦生长后期生产力水平的下降，一方面由于土壤养分的逐年亏缺，导致老芒麦养分需求供给不足，另一方面来自老芒麦自身整体功能特征的退化。氮素的添加可有效缓解高龄老芒麦因土壤缺氮导致的叶片光合效率、叶绿素含量及根系活力的下降［28］，低浓度施氮处理可显著提高2 茬沙地羊草叶片叶绿素含量，推迟羊草衰老［17］。有机肥和一定量的氮肥配合施用能显著抑制小麦（Triticum aestivum）根系细胞膜脂过氧化过程，从而延缓植株衰老进程［29］。在老芒麦衰老过程中，后代的繁殖依然是老芒麦主要的生长发育策略，为保证足够的养分向穗部分配，高龄老芒麦可能会牺牲更多的营养器官，将养分转移到生殖器官，致使后期老芒麦生物量分配发生改变。也有研究发现叶、茎和根对植物籽粒的贡献率不同，分配效率也存在差异，一般叶片和茎对籽粒形成贡献率较高［30］，反映植物自身存在一种“优先有序分配系统”，来维持衰老后期植物各器官之间的平衡。多年生牧草作物种植过程中土壤养分的逐渐亏缺和植物自身养分吸收等功能的衰退，养分转运的调整和再分配，以及以繁殖为主的生活史策略形成多年生牧草特殊的生活史特征。