陕西佛坪国家级自然保护区大熊猫栖息地适宜性评价

孙 亮，张加龙，何念军，彭阿柳， 唐流斌

(1.西南林业大学，昆明 650224；2.陕西佛坪国家级自然保护区管理局，陕西 佛坪 723400)

栖息地是生物赖以生存的场所[1]，开展栖息地适宜性评价是完善就地保护措施、提高自然保护成效的基础[2]。大熊猫(Ailuropodamelanoleuca)是我国特有孑遗物种，据第四次全国大熊猫野外种群调查，全国野生大熊猫种群数量达1 864只，是易危野生动物。自20世纪70年代以来，对大熊猫栖息地开展适宜性评价的研究一直是野外大熊猫生态学研究的一大热点[3]。近年来，遥感(RS，Remote Sensing)和地理信息系统(GIS，Geographic Information System)技术，因其在空间数据获取和分析方面的巨大优越性，在大熊猫栖息地适宜性评价中得到大量应用[4]。目前，基于GIS和RS的大熊猫栖息地评价研究多关注森林资源利用、交通、农业活动影响、薪柴砍伐等造成的栖息地破碎化与栖息地隔离导致的栖息地丧失以及各种人类活动尤其是交通建设对大熊猫栖息地的影响[2]。研究者利用GIS和遥感图像，选择与大熊猫分布相关的环境因子，将影响大熊猫分布区的各个因子(如生态因素、非生态因素以及人为影响因素)结合起来，通过空间叠加分析找到动物生存各因子的适合水平以及各因子对生物栖息地的影响和综合作用程度[5-6]，统计适宜栖息地面积，并根据环境因子的影响提出保护建议[7]。尽管已有大量研究从地理环境因素方面对大熊猫栖息地作适应性评价[8-12]，但由于不同地理区域环境差异，环境因子的选择并不一致，因此已有研究所建立的指标评价体系并不统一。

陕西佛坪国家级自然保护区为秦岭大熊猫活动的核心区域，平均密度为0.4只·km-2，居全国之首。在全国大熊猫第四次调查中，陕西区域总共345只，佛坪保护区67只，约占全省19.42%，大熊猫数量和占比在各个保护区中都名列榜首，充分说明了佛坪保护区在秦岭大熊猫片区中的核心地位，将佛坪保护区作为大熊猫栖息地的研究对象有着重要现实意义，可以为秦岭大熊猫栖息地研究提供借鉴。本研究拟利用RS和GIS对陕西佛坪国家级自然保护区大熊猫栖息地开展适宜性评价，为进一步优化秦岭大熊猫栖息地保护策略提供基础数据支撑。

1 研究区域概况

陕西佛坪国家级自然保护区1978年12月经由国务院批准建立，总面积29 240 hm2。位于陕西秦岭中段南坡陕西省佛坪县西北部，西与陕西长青、黄柏塬国家级自然保护区毗邻，北接陕西周至国家级自然保护区，东连陕西观音山国家级自然保护区，南为佛坪县岳坝乡，地理坐标为：东经107°41′～107°55′，北纬33°33′～33°46′。

保护区从西北到东南呈由高到低倾斜，海拔980～2 904 m，北部紧靠秦岭主脊，南部海拔高度在1 500 m以下。海拔1 300 m以下为山地黄棕壤，代表性植被为含常绿成分的落叶阔叶混交林。海拔1 300～2 200 m范围为山地棕壤，代表性植被类型为落叶阔叶林。海拔2 200～2 800 m范围为山地暗棕壤，代表性植被类型为针叶林或针阔混交林。海拔2 800 m以上局部分布有少量亚高山灌丛草甸土，植被类型为亚高山高寒灌木草甸。

气候属北亚热带向暖温带过渡的山地气候，具有显著的山地森林小气候特点。年均降水量约为924 mm，年最大降水量1 382.3 mm，年最小降水量603.8 mm；夏季降水量最多而冬季最少，7-9月为降水高峰期。保护区内主要有三条河流，分别为西河、东河和岳坝河，总体上为由北向南流向。

2 研究方法

2.1 数据来源

大熊猫痕迹点(实体观察，毛发、抓痕、粪便)分布数据来源于2020年佛坪自然保护区巡护记录。研究区数字高程模型(DEM)和遥感数据下载自地理空间数据云(http://www.gscloud.cn/search)，数字高程模型为GDEMV2 30M分辨率数据，遥感数据为Landsat8 OLI-TIRS卫星数据。矢量化的数据包括研究区边界矢量图(.shp文件格式)、研究区河流、道路分布矢量图(.shp文件格式)。

表1 遥感数据详情

2.2 主要应用软件

主要应用软件：ArcGIS10.2、ENVI5.1、SPSS。ENVI5.1主要用于影像大气校正、植被覆盖度的提取，SPSS主要用于数据的统计分析。

2.3 数据处理

利用ENVI5.1软件 的flash模块对遥感影像进行大气校正，辐射率数据单位调整系数为0.1，大气模型参数选择 Atmospheric Model：Mid-Latitude Summer，以佛坪自然保护区边界矢量图为裁剪要素对校正后的影像数据进行裁剪。利用地理信息系统软件ArcGIS10.2定义地理坐标系和投影坐标系，地理坐标系为GCS-WGS-1984，投影坐标系为WGS-1984-UTM-Zone-48N。利用ArcGIS10.2将研究区水系分布矢量图和道路分布矢量图作多环缓冲区分析，并转换为栅格数据。根据数字高程模型( DEM) 生成海拔、坡度、坡向图层。

利用归一化植被指数(NDVI)对遥感影像提取植被覆盖度信息[13]，计算式如下：

归一化植被指数(NDVI)：

式中NIR为近红外波段地表反射率值，R为红光波段的地表反射率值。

植被覆盖度(VFC)：

NDVIsoil=

NDVIveg=

式中VFC表示植被覆盖度，表示无植被覆盖区域的NDVIsoil值，NDVIveg表示完全被植被所覆盖的像元NDVI值。植被覆盖度最小值可近似取0，最大值可近似取1时，NDVIsoil=NDVImin(研究区域NDVI的最小值)，NDVIveg=NDVImax(研究区域NDVI最大值)，本文NDVI置信区间选择5%～95%。

图1 佛坪自然保护区高程图

图2 佛坪自然保护区影像图

图3 大熊猫痕迹分布图

图4 佛坪自然保护区植被覆盖度图

3 佛坪自然保护区单因子栖息地适应性评价

3.1 栖息地适应性评价因子确定

生态因子中的温度、坡位、坡度、距水源的距离、食物等构成了大熊猫选择的因子链。在众多被选择的生态因子中，适宜的温度、远离干扰、良好的隐蔽条件、食物的高质量及摄取的便利性是大熊猫选择的主要因素。结合前人研究中对栖息地因子的选择[14-16]，本文选择高程、坡度、坡向、水系、道路、植被覆盖度、主食竹分布等7个因子对大熊猫栖息地进行评价，高程、坡度、坡向、河流影响为物理环境因子，植被覆盖度、主食竹分布为生物环境因子，道路影响为人类干扰因子。

3.2 栖息地适应性评价因子分级

利用SPSS分析软件对大熊猫痕迹点高程数据进行频率统计分析，高程因子频率统计图如图5所示。大熊猫痕迹点分布在海拔1 179～2 726 m范围，参照朱栩逸[17]对适宜分布区的选择，将频数在10以上的范围定为最适宜分布区，其他痕迹点范围为次适宜分布区，未出现范围为不适宜分布区。研究区内大熊猫最适宜海拔分布区为1 308～1 926 m区域，次适宜海拔分布区为1 179～1 307 m区域和1 926～2 726 m区域，其他范围为不适宜海拔分布区。

图5 痕迹点高程因子频率统计图

利用ArcGIS空间分析工具对研究区DEM数据进行坡度表面分析，得到坡度信息的栅格图，再利用空间分析工具的值提取至点分析对痕迹点赋予坡度信息。利用SPSS分析软件对大熊猫痕迹点坡度数据进行频率统计分析，结合本研究区实际情况和前人研究[17]，研究区最适宜坡度范围为5°～30°，次适宜坡度范围为<5°和30°～45°，不适宜坡度范围为>45°。坡度因子频率统计图如图6所示。

图6 痕迹点坡度因子频率统计图

同理，利用ArcGIS空间分析工具对研究区DEM数据进行坡向表面分析，得到坡向信息的栅格图，再利用空间分析工具中的值提取至点分析对痕迹点赋予坡度信息。结合本研究区实际情况和大熊猫向阳习性[18]，研究区最适宜坡向为116°～186°，次适宜坡向范围为186°～346°和0°～116°，不适宜坡向范围为346°～360°。坡向因子频率统计图如图7所示。

图7 痕迹点坡向因子频率统计图

河流分布通过影响大熊猫饮水的难易程度影响大熊猫栖息地选择，本研究区河流水系丰富，水网发达，结合前人研究[17]，将距离河流500 m范围确定为最适宜区域，500～1 000 m范围确定为次适宜区域，大于1 000 m直至保护区边界范围为不适宜区域。

植被覆盖度与大熊猫的隐蔽选择、栖息地选择紧密联系。大熊猫对隐蔽条件的要求可理解为对植被(尤其是乔木)的选择及对各种干扰的趋避。其选择具有一定乔木郁闭度的发育成熟的浓密林灌下为栖息地，较大的乔木郁闭度可为其提供良好的隐蔽条件和适宜的微气候条件[19]。大熊猫喜欢在灌木层盖度大于75%的林地活动[18]，本研究将植被覆盖度在0.5～1之间的区域划定为最适宜区，0.3～0.5之间的区域划定为次适宜区，0～0.3之间的区域划定为不适宜区[17]。本研究区大熊猫的主食竹为巴山木竹、秦岭箭竹，在秦岭地区，巴山木竹主要分布于海拔1 100～2 000 m之间的落叶阔叶林和针阔混交林中；秦岭箭竹主要分布在海拔2 000 m以上的地区，为大熊猫夏季主食竹，根据马超[20]等研究，巴山木竹在海拔1 600～1 800 m范围内各器官生物量及地上部分生物量达到最大值，因此选取1 600～1 800 m海拔范围作为主食竹最适宜分布区，小于1 100 m和大于2 000 m范围为主食竹不适宜分布区，其余为次适宜分布区。

佛坪自然保护区成立较早，各项保护措施管控有力，人类干扰主要体现在道路干扰，结合以往研究[17]，本文将距离道路500 m范围确定为不适宜分布区，500～800 m范围确定为次适宜分布区，大于800 m直至保护区边界区域确定为最适宜分布区。

3.3 栖息地适应性评价体系的建立

根据研究区实际情况，结合其他学者研究结论与经验，选择佛坪自然保护区大熊猫栖息地适应性评价指标并建立体系(表2)。

表2 大熊猫栖息地适应性评价指标及其分级标准

4 佛坪自然保护区多因子栖息地适应性评价

利用层次分析法[21]计算生物环境因子、物理环境因子、人类干扰等各类因子及其影响指标的权重(表3)，并最终计算得出各指标对栖息地适应性的影响权重为高程0.078 2、坡度0.041 9、坡向0.041 9、河流0.135 2、植被覆盖度0.179 7、主食竹0.359 4、道路0.163 8，再利用ArcGIS空间叠加功能，将各因子的图层叠加在一起，得到佛坪自然保护区多因子栖息地评价适宜性分布图，统计分析适宜性分布区域。

表3 大熊猫栖息地适应性综合评价指标体系及指标权重

利用上述权重分析结果和ArcGIS叠加分析功能，对佛坪自然保护区大熊猫适宜栖息地做综合评价，将适宜分布区分为最适宜、次适宜和不适宜三类，得到大熊猫适宜栖息地评价分布图(图8)。经统计，佛坪自然保护区大熊猫最适宜栖息地为17 069.65 hm2，占比58.38%；次适宜栖息地为11 549.31 hm2，占比39.50%；不适宜栖息地为621.03 hm2，占比2.12%。

图8 佛坪自然保护区大熊猫适宜栖息地分布图

5 讨论与建议

5.1 讨论

本研究结果显示，佛坪保护区内大熊猫出现概率最高的坡度为5°～30°的缓坡，坡度和坡向的选择与相关研究类似[17]，表明不同区域栖息地特征下大熊猫都倾向于选择生活在坡度较缓的向阳坡面或沟谷。多因子栖息地适应性评价权重分析结果中，主食竹因子所占权重为0.359 4，是排序第2的植被覆盖度因子的2倍，在本研究选择的7个因子中主食竹因子对大熊猫分布的影响最大，这可能与大熊猫的季节迁移习性有关，秦岭大熊猫一年中大多数时间生活在低海拔巴山木竹林，春末夏初，由于气温上升，大熊猫向上迁移到高海拔秦岭箭竹林中，秋季则又向下迁移回到巴山木竹林[22-24]，再次表明对于取食竹子这种单一性食物的大熊猫来说，竹林分布是影响大熊猫分布的主要因素。

在佛坪自然保护区内，大熊猫最适宜栖息地面积最大，占比58.38%；次适宜栖息地次之，占比39.50%；不适宜栖息地面积最小，约占2.12%。从空间分布看，最适宜栖息地主要分布在保护区1 000～2 000 m中低海拔区，在西河、东河和岳坝河等主要河流流经区域较为集中；次适宜栖息地主要分布在保护区海拔2 000 m以上区域，在保护区内分布较为广泛；不适宜栖息地少量镶嵌在最适宜和次适宜栖息地之间。岳明等[25]对保护区内植物群落进行群落学调查发现，乔木层物种多样性在中海拔高度高、在低海拔和高海拔较低，即在1 000～2 000 m海拔区域，乔木层物种多样性高、乔木层下竹林发育旺盛，不仅能为大熊猫躲避干扰提供隐蔽条件，还能提供充足的食物来源，因此该区域为大熊猫最适宜栖息地。次适宜栖息地中，海拔大多高于2 000 m，受气温、光照、降雨等自然要素的影响，一方面乔木层及林下竹林发育受到很大的限制[2]，另一方面温湿气候条件变化，综合影响大熊猫的分布，此部分区域虽然面积较大，但环境不适宜竹林生长，大熊猫活动痕迹也很少，零星的活动痕迹极有可能是过境熊猫。不适宜分布区主要为远离河流分布的区域，尽管保护区内水系发达，但仍有部分区域远离水域，大熊猫取水困难，为不适宜栖息地。另有研究表明，农地垦殖、道路建设、采伐、挖笋等人为活动可加剧大熊猫栖息地的破碎化，导致种群数量的急剧降低乃至发生崩溃[26]，但佛坪保护区建区较早，管理较为完善，不存在农垦、采伐、挖笋等人为干扰，值得关注的是保护区道路建设，可能造成森林景观破坏并对大熊猫栖息地产生影响。

5.2 建议

本研究结合RS和GIS技术对保护区内大熊猫痕迹点做了分析，初步建立了大熊猫栖息地适宜性综合评价体系，对陕西佛坪国家级自然保护区大熊猫栖息地评价保护具有重要意义。但由于大熊猫痕迹点记录时间有限，仅选择了2020年监测数据，1年的大熊猫痕迹监测数据判断大熊猫栖息地适宜性存在较大的不稳定性，有必要开展定位研究长期观测，以期获得更客观真实的大熊猫分布数据；另外，土壤种类、植被类型、森林生物量、其他野生动物对大熊猫的分布影响也较大，应从更大的范围选择更全面科学的评价体系对大熊猫栖息地适宜性作进一步研究，以提高栖息地适宜性综合评价的科学性。为促进佛坪国家级自然保护区内大熊猫种群的保护，结合本研究结果，提出以下二条保护管理措施：

加强水体环境保护，佛坪保护区水体对涵养水源、保持水土、改良气候具有重要意义。由于保护区与周边村镇相接壤，居民不可避免产生垃圾，需和当地政府沟通，对于大熊猫饮用水区段要划出一定的保护范围，严禁在河道500 m范围以内倾倒垃圾，排放污水。

减少道路建设干扰，佛坪自然保护区内可能对大熊猫栖息地造成环境质量破坏、退化的主要方式为道路建设。修筑道路可一定程度破坏森林景观，且这种影响不可逆；同时还可引起山体滑坡和水土流失，导致河水中泥沙含量增加，水质变差。因此，需要在施工规划中尽量避开大熊猫适宜分布区，或在道路下方修建生态廊道以减少对大熊猫栖息地的影响。