整枝留果对甜瓜植株衰老的调控效应及生理机制

2022-06-09赵卫星康利允高宁宁常高正梁慎李海伦王慧颖徐小利李晓慧

江苏农业科学 2022年9期

赵卫星康利允高宁宁常高正梁慎李海伦王慧颖徐小利李晓慧

摘要：为阐明不同整枝留果方式对甜瓜植株衰老的调控效应及生理机制。以厚皮甜瓜雪彤8号为材料，探讨6种整枝留果方式的库源建成对植株衰老的影响及植株衰老过程中生理特征的变化。结果表明：双蔓四瓜、单蔓三瓜处理增加了植株叶面积的荷载量，降低了叶片叶绿素和蛋白质含量，加速了叶片衰老;双蔓双瓜、单蔓单瓜的处理方式使植株功能叶保持适宜的荷载量，间接延长了功能叶的光合能力与寿命。与其他整枝留果方式相比，双蔓四瓜、单蔓三瓜处理方式库源比例过大，造成果实发育后期CAT、SOD 和POD等3种保护酶活性降低较快，MDA含量和ETH释放量增加，其根系的伤流量和有效根体积均较小，导致植株早衰。因此，整枝留果可通过改变植株的库源关系调控植株的衰老进程，过分增库会使体内固有的自然平衡状态被打破，丧失保护性酶清除活性氧及降低活性氧伤害的功能，质膜过氧化程度增高，乙烯释放量加剧;通过减少根系的伤流量和有效根体积，使根系得不到必需有机物的供应，削弱了地上部植株的生长。只有合理运用整枝留果方式，才能有效调控甜瓜生长发育，实现正常成熟，为进一步提高产量和品质奠定基础。

关键词：甜瓜;整枝留果;库源建成;衰老;生理机制

中图分类号：S652.01 文献标志码： A

文章编号：1002-1302（2022）09-0154-05

我国是世界上甜瓜种植面积较大的国家之一，据世界粮农组织统计，2019年我国甜瓜栽培面积为 39.4万hm2，产量为1 355.7万t。但甜瓜生产中整枝留果还存在很大的盲目性，造成植株早衰和果实品质变劣现象时有发生，已成为制约我国甜瓜产业化发展的瓶颈问题。因此，深入研究不同整枝留果方式对植株衰老的调控效应，并进一步揭示其生理机制，对甜瓜高效栽培的节本增产具有重要的指导意义。

衰老是生物界普遍存在的现象，是生物新陈代谢、发展进化过程中不可分割的一部分，其进程受到许多内、外部因子的影响，库/源比就是其中之一[1]。整枝留果是调节库源关系的有效途径，间接影响植物的衰老进程。近年来，利用改变库源比例来调控植物衰老进程已在棉花、水稻、花生等作物上得到了证实[2-4]。甜瓜是一种蔓性生长植物，自然生长状态下分枝性强，发叶数多，冠层易于郁闭，但通过采取合理的整枝留果方式，可调节甜瓜营养与生殖生长之间的平衡，使有机养分最大化流向果实，从而提高其产量和品质。目前，相关学者相继开展了整枝留果方式对甜瓜产量、品质、库源关系的影响及调控叶片衰老等方面的研究[5-8]。但从库源建成的角度揭示甜瓜植株衰老生理机制的研究还鲜有报道。本研究以厚皮甜瓜雪彤8号为材料，探讨不同整枝留果方式对源库建成的影响及植株衰老过程中生理特征的变化，以期阐明库源关系对植株衰老的调控效应及生理机制，为甜瓜高效栽培生产实践提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试品种为雪彤8号，为厚皮甜瓜，由河南省农业科学院园艺研究所选育。

1.2 试验方法

试验于2019年在河南省农业科学院试验基地塑料大棚内进行，大棚为南北方向，长60 m、跨度 8 m、高2.5 m，土质为黏土，采用吊蔓栽培，膜下滴灌。设置双蔓单瓜（T 1）、双蔓双瓜（T 2）、双蔓四瓜（T 3）、单蔓单瓜（T 4）、单蔓双瓜（T 5）、单蔓三瓜（T 6）共6个处理（表1），各个处理去除结果枝以外其他侧蔓。试验随机区组排列，每个处理小区面积 18 m2，株行距分别为40 cm×100 cm，3次重复。2叶1心时（3月18日）定植，定植前施鸡粪 45 000 kg/hm2，三元复合肥（纯N、P 2O 5、K 2O含量分别为17%、9%、19%） 1 200 kg/hm2，果实膨大期三元复合肥（纯N、P 2O 5、K 2O含量分别为17%、9%、19%）150 kg/hm2。坐果期進行人工授粉，田间其他管理措施一致。

1.3 测定项目与方法

从开花坐果后7 d（5月26日）开始，每隔10 d进行相关指标的测定，每个处理取3株。

1.3.1 单株叶面积参照陶洪斌等的打孔称质量法[9]测定。打孔时分别从距叶梢和叶柄2 cm处开始顺次打孔，注意避开中心叶脉和已经枯萎的部分。

1.3.2 有效根系体积采用排水法[10]测定。

1.3.3 根系伤流量参照金成忠等的收集法[11]略有改动。将植株距地面10 cm处剪断，迅速用脱脂棉把根部切口包好，套上塑料袋避免伤流液蒸发，收集后与收集前脱脂棉质量的差值即为根系伤流量。测定时间为10：00开始，16：00结束。

1.3.4 生理指标测定取坐瓜节位的功能叶进行相关生理指标的测定。其中，可溶性蛋白质含量采用考马斯亮蓝法测定;过氧化氢酶（CAT）活性采用紫外吸收法测定;超氧化物歧化酶（SOD）活性采用氮蓝四唑光化还原法测定;过氧化物酶（POD）活性采用愈创木酚法测定;丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸显色法测定，以上均参照李合生的方法[12]进行测定。叶片乙烯、叶绿素含量，分别采用MACView便携式乙烯检测仪和SPAD-502 PLUS叶绿素仪测定，测定时间为09：00—12：00。

1.4 数据统计

利用Excel 2007和DPS 7.05软件进行试验数据分析，差异显著性检验（α=0.05）采用Duncans新复极差法。

2 结果与分析

2.1 整枝留果方式对叶面积荷载量的影响

由表2可知，不同整枝留果处理甜瓜叶面积载荷量有明显差异。在果实发育过程中，单位叶面积的果实数以T 6和T 3处理相对较高，显著高于其他处理，T 1、T 4处理相对较低，显著低于其他处理。单位面积果干质量在果实发育前期（5月26日）和后期（6月18日）有所不同。果实发育前期，T 4处理的单位面积干果质量显著高于其他处理，T 1、T 5处理相对较低，显著低于其他处理;果实发育后期，T 2、T 4处理单位面积果干质量相对较高，显著高于其他处理，T 3处理相对较低，除与T 6处理间差异不显著外，均显著低于其他处理。结果表明，T 3、T 6处理方式造成库源比例过大，不利于果实干物质的积累;T 2、T 4处理促进了生殖生长，有助于提高甜瓜的产量。5C0A1166-DC98-4EA5-8E9E-C74A9947F4B0

2.2 整枝留果方式对甜瓜叶片衰老的影响

由表3可知，随着甜瓜植株的生长，各处理叶片SPAD值均呈现逐渐下降的趋势。其中，T 1、T 6处理叶片SPAD值下降较快，T 5处理下降较慢;膨瓜后期（6月18日），T 3、T 6处理叶片SPAD值相对较低，显著低于其他处理，T 1、T 2、T 4、T 5处理间差异不显著。结果表明，T 3、T 6处理的整枝留果方式，形成了源小库大的情形，加速了叶片衰老;其他整枝留果方式间接延长了功能叶的光合能力与寿命。

由表3可知，不同整枝留果处理甜瓜叶片蛋白质含量变化相同，随着果实发育均表现为先增加后下降的趋势，且果实膨大的前期和后期变化较快。从处理间的比较来看，在膨瓜前期（5月26日），T 6处理可溶性蛋白质含量显著低于其他处理，T 1、T 2、T 3、T 4、T 5处理间差异不显著;膨瓜后期（6月18日），T 2处理可溶性蛋白质含量与T 4间差异不显著，但显著高于其他处理;T 6处理含量最低，除与T 3、T 5处理间差异未达显著水平外，显著低于其他处理。结果表明，功能叶片在开花坐果期到果实膨大期起到重要的营养供应作用，随果实膨大的进程，加快叶片向果实输送有机养分，加速叶片衰老;其中，T 6处理加速叶片的衰老作用较为明显，T 3处理次之，T 1、T 2、T 4处理具有延缓植株衰老的作用。

2.3 整枝留果方式对甜瓜叶片相关保护酶活性的影响

由表4可知，不同整枝留果方式处理甜瓜叶片CAT、SOD、POD这3种酶活性有明显不同。CAT活性呈现先下降后上升再下降的趋势，SOD、POD则呈现先上升后下降的趋势。在果实发育前期，处理间3种酶的活性均未达显著差异水平，在果实发育后期（6月18日）表现出显著差异，其中，T 3、T 6处理酶活性均显著低于其他处理。结果表明，增源有助于增加果实发育前期3种保护酶的活性，可能是自身自我保护能力增强的一种表现，发育后期，叶片逐渐丧失功能作用，造成酶活性的衰减。其中，T 3、T 6处理库源比例过大，打破了固有的自然平衡状态，加速叶片酶活性的丧失，植株过早衰老。

2.4 整枝留果方式对甜瓜叶片乙烯（ETH）释放量和MDA含量的影响

通过不同整枝留果方式来改变库源比例可影响叶片乙烯释放量。由表5可知，随果实发育的进程，叶片ETH释放量逐渐升高，其中T 6处理升高较快，果实发育后期（6月18日）达1.42 μL/L，显著高于其他处理;T 3处理次之，除与T 5处理差异不显著外，显著高于除T 6外的其他处理;T 2、T 4处理升高较慢，果实发育后期（6月18日）叶片ETH释放量除与T 1处理差异不显著外，显著低于其他处理。结果表明，T 3、T 6处理促进了甜瓜植株叶片的衰老，而T 2、T 4处理延缓了叶片的衰老。

由表5可知，不同整枝留果处理甜瓜叶片MDA含量有明显差异，随果实发育进程，叶片MDA含量逐渐升高。其中T 3处理升高较快，果实发育后期（6月18日）达0.68 μmol/g，显著高于其他处理，T 5、T 6处理次之;T 2、T 4处理升高较慢，果实发育后期（6月18日）分别仅为0.44、0.43 μmol/g，显著低于除T 1处理以外的其他处理。结果表明，随果实发育进程，细胞质膜过氧化程度增高;T 3处理加重了质膜过氧化程度，促进了叶片的衰老;T 2、T 4处理减轻了质膜过氧化，延缓了叶片的衰老。

2.5 整枝留果方式对甜瓜有效根体积和伤流量的影响

由表6可知，随甜瓜果实的发育，有效根体积呈现先上升后下降的趋势，各处理均在果实发育中期（6月2日）达到峰值;其中，T 2、T 4处理的有效根体积在测定时期内均高于其他处理，T 3、T 5、T 6处理在峰值后下降较快，果实发育后期（6月18日）的有效根体积分别为7.00、7.57、7.43 cm3，显著低于其他处理。由图2-B可知，随甜瓜果实的发育，根系伤流量呈现先上升后下降的趋势，各处理均在果实发育中期（6月11日）达到峰值，其中，以T 1、T 2、T 4处理的峰值相对较高，T 3、T 6、T 5处理的峰值相对较低。在果实发育前期（5月26日），T 2、T 4、T 1处理间根系伤流量差异不显著，但显著高于其他处理，T 3、T 5、T 6处理间差异不显著;随果实发育进程，果实发育后期（6月18日）各处理间差异不显著。结果表明，T 1、T 2、T 4处理较有助于果实发育前期甜瓜根系的生长及活性的提高，使植株地上部保持较强的生命力;T 3、T 5、T 6处理削弱了地上部植株的生长。

3 讨论

近年来，相关学者采用整枝或疏果等方法研究甜瓜的库源关系，为合理地整枝留果方式提供了相应的理论依据。陈书霞等研究发现，厚皮甜瓜爬地栽培时，双蔓双瓜是调节源库关系的适宜整枝方式[7];孔祥义等研究认为，海南省采用简易竹木大棚进行哈密瓜类甜瓜生产，采用双蔓单果（主蔓留果）方式有利于产量和品质的提高[5];胡敏等研究表明，对一个特定品种来说，都有一个源库协调的问题，过多或不及，均不利植株的生长[8]。但这些研究多数以果实和叶片个数代表植株的库和源，受个体叶面积大小的影响较大，具有一定的局限性。单位叶面积载荷量（单位叶面积的果个数和果干质量）可作为反映作物群体源库是否协调的依据[13]。本试验结果显示，不同整枝留果方式作为直接调控库源的重要措施，对甜瓜源库大小和相互关系均具有显著的调节作用，在果实发育过程中，双蔓四瓜、单蔓三瓜处理方式单位叶面积果个数较高，但单位叶面积干果质量较低。而单蔓单瓜、双蔓单瓜处理方式单位叶面积果个数较低，则有利于果实干物质量的积累。充分说明甜瓜植株在营养生长和生殖生长转化的过程中存在一个最佳平衡点，过分增源或减库则会引起库源關系的失衡，与董合忠等对棉花的研究结果[14]一致。因此，在甜瓜生产上，应采取合理的整枝留果方式，保持适当的库源比例，以达到优质高产的目的。5C0A1166-DC98-4EA5-8E9E-C74A9947F4B0

早衰是作物生产常见的熟相表现，叶片失绿和蛋白质水解是衡量叶片衰老的重要生理指标，真正衰老是叶绿素和可溶性蛋白含量减少[15]。本研究发现，双蔓四瓜、单蔓三瓜处理在果实发育后期叶片SPAD值和蛋白质含量相对较低，其他处理间叶片SPAD值无显著差异，双蔓双瓜、单蔓单瓜处理蛋白质含量相对较高。表明双蔓四瓜、单蔓三瓜处理形成了源小库大的情形，造成营养物质供应不足，叶片负载量过大，加速植株衰老，这与孙红春等对棉花的研究结果[16]一致。其他处理方式均未造成植株过早衰老，但植株生长过程中，源小库大，在一定程度上也会造成植株生长过旺，导致植株贪青晚熟。从单位叶面积的果干质量来看，双蔓双瓜、单蔓单瓜处理方式更有利于植株正常生长。本研究还发现，在测定范围内，各个处理叶片SPAD值均逐渐下降，蛋白质含量先上升后下降，而胡敏等研究认为，可溶性蛋白降解早于叶绿素降解，可能是叶绿素和蛋白质在植物体内合成与降解速度受源库增减程度调控所致[8]，具体原因还有待进一步研究。

不同整枝留果方式不仅改变了源库比例，也会引起植株体内一系列生理变化发生改变，从而改变植株的衰老进程。本研究表明，相比其他整枝留果方式，由于双蔓四瓜、单蔓三瓜处理方式库源比例过大，造成果实发育后期CAT、SOD 和POD等3种保护酶活性降低较快，MDA含量和ETH释放量增加，这与其过早衰老相对应，王丽丽等在对花生和水稻的研究[2，17]上也得到了证实。植株过早衰老，体内固有的自然平衡状态被打破，丧失保护性酶清除活性氧及降低活性氧伤害的功能，质膜过氧化程度增高，乙烯释放量增大。植物衰老是一个复杂的生理过程，受激素、相关的衰老基因合成与编码等多种因素的影响和制约，仅从生理生化特性的变化探讨其衰老机制，具有一定的片面性，还需应用分子生物学和细胞生物学等技术手段，从分子水平、亚细胞水平上深入揭示不同整枝留果对甜瓜植株衰老的调控机制，进一步完善甜瓜衰老的相关基础理论。

根系是植株的重要组成部分，其生理活性的高低决定了地上部组织和器官生长发育的好坏[18]。保持强大而具有活力的根系是作物栽培的重要目标，其在一定程度上受地上部库源关系的影响和制约[19]。沈波等研究认为，根系伤流强度和生长量准确地反映了根系活性的变化，可作为反映根系活力的重要指标[20]。本研究通过对基部节间伤流量与有效根体积的测定结果显示，双蔓四瓜、单蔓三瓜处理方式根系的伤流量和有效根体积均较小，削弱了地上部植株的生长，可能是因为过分增源，根系得不到必需有机物的供应，导致根系衰老加快;而根系衰老又阻碍了矿物质和细胞分裂素的输送，促使叶片进一步衰老。这充分说明，根系衰老是引发叶片衰老的诱因，与代惠萍对糜子的研究结果[21]一致。因此，栽培上可通过增施膨瓜肥，协调源库之间的矛盾，保障根际营养的供应，延缓地上叶片衰老。

4 结论

相对于其他整枝留果方式，双蔓四瓜、单蔓三瓜处理增加了植株叶面积的荷载量，降低了叶片叶绿素和蛋白质含量，加速了叶片衰老;双蔓双瓜、单蔓单瓜使植株功能保持适宜库源比例，间接延长了功能叶的光合能力与寿命。库源的改变引起植株内一系列生理生化变化，与其他整枝留果方式相比，双蔓四瓜、单蔓三瓜处理库源比例过大，造成果实发育后期CAT、SOD 和POD等3种保护酶活性降低较快，MDA含量和ETH释放量增加，其根系的伤流量和有效根体积均较小，是引起甜瓜植株过早衰老的重要生理机制之一。整枝留果措施是调节源库比例、延缓早衰的有效手段，只有合理运用，才能有效调控甜瓜生长发育，实现正常成熟，进一步提高产量和品质。

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