不同光照条件下城市绿地蜜粉源植物对天敌昆虫种群的影响

任斌斌

王建红*

李 广

刘 倩

张志国

不同昆虫的光行为反应存在差异[1-2]，并影响到其行为活动时间和对栖息环境的选择偏好，如食蚜蝇喜在晴朗无风天气活动[3]，草蛉喜在黎明和黄昏活动[4]。掌握天敌昆虫不同光环境条件下的活动规律，对于保护和营造天敌生境，进而实现天敌昆虫保育具有重要作用。国内外针对昆虫复眼的形态学和视觉行为学等光行为反应开展了系列研究[4-12]，其中多数为针对天敌如龟纹瓢虫(Propylaea japonica)、大草蛉(Chrysopa pallens)、丽草蛉(C.formosa)、日本通草蛉(Chrysoperla nipponensis)等的感、趋光行为的研究[4，10-12]。综合而言，基于昆虫学角度，围绕某一种或几种天敌昆虫进行的室内光行为反应差异研究较系统而深入，而在城市生态学背景下，针对城市绿地不同光照环境对天敌昆虫种群的影响研究尚未见报道。

蜜粉源植物(Insectary Plant)是指有目的地引入生态系统中并能够为有害生物的天敌提供花粉、花蜜及花外蜜等食物资源的植物[13]。多数寄生性和捕食性天敌昆虫具有通过取食蜜粉源植物的花蜜、花粉或花外蜜补充营养的习性[14]，如草蛉和褐蛉取食花外蜜和花粉[15]，食蚜蝇取食花蜜和花粉[16-17]，瓢虫、蚜茧蜂等取食花蜜和花外蜜[18-20]，姬蜂等取食花蜜补充营养[21]。蜜粉源植物对于延长天敌昆虫寿命、促进其生殖系统发育及提高生殖力等具有重要作用[14]，因此，在生态系统中发挥着重要的保育天敌昆虫的功能[22]，对于促进生态系统平衡具有积极意义。国外在该领域围绕农田和果园系统的研究相对成熟且深入，而对于城市绿地生态系统的研究则较少涉及。城市绿地中科学合理地应用蜜粉源植物，将有效提高绿地植物的物种和功能多样性，同时通过诱集天敌进行营养补充从而提高绿地中的天敌丰富度、多样性和控害能力，提升城市绿地生态系统的稳定性。在国内，研究团队近年就北京城市绿地不同天敌昆虫对蜜粉源植物的选择偏好进行了系列研究[22]，提出了天敌昆虫补充营养的蜜粉源植物群落构建方法[13，23]，但当前尚缺乏对于天敌昆虫取食、栖息环境偏好的研究及其生境设计与营造的实践。

夏至草(Lagopsis supina)是北京城市绿地常见的自生性蜜粉源植物，对瓢虫等自然天敌昆虫具有显著的诱集效应[23]。选择以夏至草为地被层优势种的草地、疏林草地、林下草地及裸地为研究样地，对其自然天敌昆虫种群进行研究，揭示不同光照条件下蜜粉源植物对天敌昆虫种群的影响规律，为城市绿地科学应用蜜粉源植物，进而实现城市绿地天敌昆虫保育和生态系统的稳定平衡提供科学依据。

1 研究方法

1.1 场地概况

样地设置于圆明园遗址公园内，位于正觉寺西侧封闭区域，该区域被焚毁后曾于20世纪50年代进行绿化，现采用粗放式管理方式，常年不施用杀虫剂、杀菌剂及除草剂等化学农药。乔木主要有刺槐(Robinia pseudoacacia)、油松(Pinus tabuliformis)、侧柏(Platycladus orientalis)等；灌木和小乔木有西府海棠(Malus × micromalus)、柽柳(Tamarix chinensis)等；地被层多为自生植物，有夏至草、二月兰(Orychophragmus violaceus)、狗尾草(Setaria viridis)、蒲公英(Taraxacum mongolicum)等。

1.2 样地设置

分别选择裸地(100%自然光)和以夏至草为草本层优势种的林下草地(25%自然光)、疏林草地(50%自然光)、草地(100%自然光)等不同光照条件的调查样地各1块，共计4块样地，每块样地规模为1 000～1 200m2。在调查期间晴朗无风天气中，草地与裸地正午时段光照强度为0.9×106～1.0×106lx，疏林草地为0.4×106～0.5×106lx，林下草地为0.2×106～0.3×106lx。每块样地规模相同、外部环境相似，上层乔木优势种相同且实验前期3个月至实验结束，无刺吸类害虫。

1.3 调查方法

各样地内随机设置3个调查样点，共计12个；每个样点相同朝向分别设置支架并悬挂黄板(25cm×40cm，两面着胶，北京中捷四方生物科技股份有限公司生产)，每隔7d更换一次，每次更换前调查黄板上天敌昆虫的种类和数量，其中，寄生蜂类鉴定至科，其他类鉴定至种。调查时间为夏至草始花期至花末期(2019年4月15日—5月13日，共计4周)。

1.4 数据处理

采用Excel、SPSS对数据进行统计和分析。

1)Margalef丰富度指数(Richness Index)：

E=(S-1)/lnN

式中，S为物种数；N为个体数。

2)Shannon-Wiener多样性指数(Diversity Index)：

H’=-∑PilnPi

式中，Pi=Ni/N；Ni为第i种的个体数；N为群落中总个数。

3)Pielou均匀度指数(Evenness Index)：

J=H’/lnS

式中，H’为Shannon-Wiener多样性指数；S为物种数。

4)Berger-Parker优势度指数(Dominance Index)：

I=Nmax/N

式中，Nmax为优势种的数量；N为群落中全部种类的个体数。其中，个体数占总个体数10%以上的为优势种，个体数占总个体数1%～10%的为普通种，个体数占总个体数少于1%的为稀有种。

5)采用统计软件SPSS中one-way ANOVA进行单因素差异显著性分析。

2 结果分析

2.1 天敌种群组成

本次调查共获得自然天敌昆虫标本219头，分属瓢虫、草蛉、食蚜蝇和寄生蜂4类(表1)。

表1 不同光照条件下的天敌种群组成

从天敌总量来看，样地2草地数量最多，其次为样地3疏林草地，样地1裸地数量最少。其中，样地1与样地2存在极显著性差异(p<0.01)，样地1与样地3存在显著性差异(p<0.05)；样地2与样地4存在显著性差异(p<0.05)。可以看出，在同等光照条件下，蜜粉源植物为天敌种群提供了充足的补充营养食物资源，天敌活动频繁；在具有同等补充营养植物资源的情况下，天敌更倾向于在全光照或半光照条件下进行营养补充。

从天敌种群来看，各样地优势种群为瓢虫和寄生蜂，前者包括多异瓢虫、龟纹瓢虫、七星瓢虫、梯斑巧瓢虫、异色瓢虫和中国双七星瓢虫，后者包括蚜茧蜂科和姬蜂科。其中，样地1天敌优势种为多异瓢虫、七星瓢虫、日本通草蛉和蚜茧蜂；样地2优势种为龟纹瓢虫、多异瓢虫和蚜茧蜂；样地3优势种为蚜茧蜂、多异瓢虫和龟纹瓢虫；样地4优势种为蚜茧蜂。可以看出，样地2和样地3的优势种具有一致性。多异瓢虫是瓢虫类的主要物种，喜在全光照和半光照条件下进行营养补充；寄生蜂类以蚜茧蜂为主，不同光照条件下的补充营养活动大致相同。

2.2 天敌种群多样性指数

由图1可知，从丰富度指数和多样性指数上看，样地2的值最高，其次为样地1，样地4的值最低。可以看出，在具有同等补充营养植物的前提下，环境光照强度越高，天敌昆虫的丰富度和多样性越高；在全光照条件下，夏至草样地中的天敌昆虫丰富度和多样性高于裸地。从均匀度指数看，样地1的值最高，样地4的值最低，表明样地1内昆虫物种分布相对均衡，没有突发性，种间具有一定的制约能力，而样地4则相反，具有一定突发性和偶然性，种间制约能力较低。从优势度指数上看，4个样地均具有较高的优势度指数值，表明各样地中优势类群地位比较突出。

图1 不同光照条件下天敌种群特征指数(作者绘)

2.3 光照条件对天敌种群的影响

2.3.1 光照条件对天敌种群多样性指数的影响

如表2所示，光照条件对天敌丰富度指数、多样性指数、均匀度指数均有极显著影响(p<0.01)。伴随光照强度的提高，天敌种群的物种丰富度、多样性和均匀度指数等随之提升。

表2 光照条件对天敌种群的影响

2.3.2 光照条件对优势种群的影响

如表2所示，光照条件对优势天敌种群中的瓢虫数量具有极显著影响(p<0.01)，伴随光照强度的提高，瓢虫类数量随之升高，寄生蜂类则不受光照强度的影响。

3 结论与讨论

3.1 结论

1)本次调查共获得219头天敌昆虫标本，分属瓢虫、草蛉、食蚜蝇和寄生蜂4类，以瓢虫和寄生蜂为优势种群。其中，瓢虫包括多异瓢虫、龟纹瓢虫、七星瓢虫、梯斑巧瓢虫、异色瓢虫和中国双七星瓢虫7种；寄生蜂包括蚜茧蜂科和姬蜂科。在天敌数量上，裸地(100%自然光)与草地(100%自然光)存在极显著性差异，与疏林草地(50%自然光)存在显著性差异，草地与林下草地(25%自然光)存在显著性差异。

2)对不同光照条件下自然天敌种群多样性指数进行计算，结果表明，天敌种群丰富度指数和多样性指数呈现出草地>裸地>疏林草地>林下草地的规律；均匀度指数呈现出裸地>草地=疏林草地>林下草地的规律。

3)采用单因素差异显著性分析方法分析光照条件对天敌种群的影响，结果表明，光照强度对天敌丰富度指数、多样性指数、均匀度指数及优势天敌中的瓢虫数量具有极显著影响(p<0.01)。

4)为提升天敌昆虫多样性，应优先选择全光照环境进行蜜粉源植物种植；为在绿地中有效进行多异瓢虫、龟纹瓢虫等瓢虫类天敌的招引，应优先选择阳性或中性蜜粉源植物并将其种植于全光照或半光照环境中，乔木宜作上木，灌木与地被植物宜植于林缘或疏林中。

3.2 讨论

1)蜜粉源植物具有天敌昆虫保育的重要功能，在城市绿地中有针对性地应用蜜粉源植物，不仅可提高绿地植物的物种和功能多样性，而且可通过诱集天敌进行营养补充，从而提高绿地中的天敌丰富度、多样性和控害能力，激活绿地生态系统的自我调控机制，增加绿地生态系统的稳定性，进而达到不施药或少施药而有效控制有害生物的目的，这在国外已有诸多成功的案例[24-25]，也在本研究和团队的其他研究中得到验证。近年来，由于适生范围广、出蛰早、个体小、繁殖速度快及农药滥用等问题，蚜虫、木虱等刺吸类害虫成为北京城市绿地害虫的优势类群[26-27]，其天敌以食蚜蝇、草蛉、瓢虫和寄生蜂等为主[13]，不同天敌补充营养食性各有不同[13，22-23，27-28]，研究团队针对上述类群开展了系列研究，给出了北京地区优势天敌类群的补充营养蜜粉源植物名录[23]，规划、设计与施工单位可做参考使用。同时，基于国内该领域研究尚处于起步阶段[14]，建议持续和深入开展适于不同地区、不同天敌类群补充营养的蜜粉源植物研究。

2)掌握天敌昆虫种群活动规律与生境特征，能够为合理保护和营造天敌生境、实现天敌保育提供科学依据。生物生境包括非生物环境和生物环境，前者包括温度、光照、水分等，后者包括各种生物。为实现城市绿地生物多样性保育，日本生态和造园学家针对萤火虫、蜻蜓等各类昆虫生境和行为特征开展了系统而深入的研究，并从20世纪90年代开始将昆虫生境设计纳入绿地设计中[29]，建后效果显著。我国该领域研究起步较晚，生态学、昆虫学及风景园林学跨领域合作较少，已有的昆虫学、生态学等研究成果很少应用于绿地建设实践中。研究团队针对城市绿地天敌昆虫补充营养的植物群落环境开展了系列研究[13，22，27-30]，为系统掌握城市绿地天敌昆虫生境与行为活动特征，下一步应对其他生境条件持续开展深入和系统的研究，诸如温度、湿度等非生物环境，以及食物链结构引起的生物环境等的研究。

3)环境差异造成天敌昆虫种群差异。瓢虫、食蚜蝇、草蛉和寄生蜂是北京城市绿地的主要天敌类群[27]，但不同绿地环境造成优势种群不尽相同。圆明园遗址公园在4—5月调查时段优势天敌为瓢虫和寄生蜂类，草蛉和食蚜蝇整体数量较少，可能会出现偶然性现象，本研究未对其进行深入分析。需要提出的是，已有研究结果显示，草蛉于黎明和黄昏活动[4]，本研究中草蛉虽整体数量较少，但在各样地间出现频次相对均匀，可能与此有关。