向日葵新品种抗列当水平的田间鉴定

李荣德 段锐 刘志达 于海峰 云晓鹏 乔永成 张键 杜磊 赵君 张之为

摘要 向日葵列當是一种寄生性杂草，严重危害向日葵产业的发展。为有效鉴定向日葵登记品种列当抗性、加快优良品种推广应用，本研究选取国内具有代表性的36个食用向日葵登记品种，在内蒙古向日葵主产区乌拉特前旗芦管壕村和四子王旗高油房村进行了品种列当抗性田间鉴定。结果表明，乌拉特前旗芦管壕村试验点列当生理小种为F小种，‘同欣2号‘诚牌C93等20份品种在该点表现为免疫水平;‘三瑞3号‘天葵16等11份品种呈现出高抗水平;其余5份品种田间表现为易感或者高感水平。四子王旗高油房村试验点列当生理小种为G小种，‘同欣2号‘圣地壹号等14份品种在该点表现为免疫;‘诚牌C93‘三瑞3号等16份品种表现为高抗;‘龙食葵5号表现为中抗;其余5份品种表现为易感或者高感。其中，在两个地区均表现为免疫的品种共有13份，分别是‘同欣2号‘圣地壹号‘龙葵27‘圣地777‘启源6号‘JR5511‘益民931‘益民303‘益民966‘益民969‘金谷葵33‘S2009‘新农101;呈现高抗列当的品种有9份，分别是‘三瑞3号‘天葵16‘正博鼎盛‘双星6号‘中食葵90‘益民968‘诚牌K7‘诚牌K9‘三瑞11号。这些品种对列当抗性好，在我国向日葵主产区具有较好的市场推广前景。

关键词 向日葵;登记品种;列当;田间鉴定;抗性水平

中图分类号： S435.655

文献标识码： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2021185

Abstract Orobanche is a kind of parasitic weed， seriously endangering the development of sunflower industry. In order to effectively identify the resistance of registered sunflower varieties to Orobanche cumana and speed up the popularization and application of excellent varieties， 36 domestic representative registered varieties of edible sunflower were selected， and identified the resistance to O.cumana in Luguanhao village of Wulateqianqi and Gaoyoufang village of Siziwangqi in the main sunflower producing areas of Inner Mongolia. The results showed that physiological species F was in Luguanhao village of Wulatqianqi. Among them， 20 varieties such as ‘Tongxin 2 and ‘Chengpai C93 showed immune level， 11 varieties such as ‘Sanrui 3 and ‘Tiankui 16 showed high resistance level and the other five varieties showed susceptible or highly susceptible in the field. The physiological species G was in Gaoyoufang village of Siziwangqi， of which 14 varieties such as ‘Tongxin 2 and ‘Shengdiyihao were immune， 16 varieties such as ‘Chengpai C93 and ‘Sanrui 3 were highly resistant， ‘Longshikui 5 was moderately resistant， and the other five varieties were susceptible or highly susceptible. Among them， 13 varieties showed immunity in both regions， including ‘Tongxin 2 ‘Shengdiyihao ‘Longkui 27 ‘Shengdi 777 ‘Qiyuan 6 ‘JR5511 ‘Yimin 931 ‘Yimin 303 ‘Yimin 966 ‘Yimin 969 ‘Jingukui 33 ‘S2009 and ‘Xinnong 101， and nine varieties showed high resistance to Orobanche cumana， including ‘Sanrui 3 ‘Tiankui 16 ‘Zhengbodingsheng ‘Shuangxing 6 ‘Zhongshikui 90 ‘Yimin 968 ‘Chengpai K7 ‘Chengpai K9 and ‘Sanrui 11. These varieties have good resistance and have good market prospects in the main sunflower producing areas in China.

Key words sunflower;registered variety;Orobanche cumana;field identification;resistance level9EE54855-C8F1-4545-A4DE-11DE437ACD47

向日葵列当Orobanche cumana Wallr.是一种一年生寄生性草本植物，植株缺少根系，叶片退化，不能自主进行光合作用，只能从寄主的根部吸取养分和水分而生存[1-2]。从世界范围来看，向日葵列当广泛分布于除南北美洲之外的世界各大向日葵产区，是世界向日葵种植中遇到的最为棘手的问题。由于其危害严重，半数以上东欧国家将其列入进出境检疫性有害生物名录中[3-5]。内蒙古是我国最大的向日葵生产区，种植面积占全国总面积的一半以上。近年来，向日葵种植效益好，其播种面积不断扩大，导致了向日葵种子调运频繁。由于引种混乱以及种子调运过程中植物检疫工作的滞后，使得向日葵列当的发生范围不断扩大、危害程度不断增加[6-7]。据调查，2012 年仅在内蒙古自治区巴彦淖尔市向日葵列当发生面积就超过1.33 万hm2，向日葵列当平均寄生率达72%以上，向日葵减产30%～45%，严重地块列当寄生率达90%以上，单株向日葵列当寄生量最多达345株[8]。除内蒙古外，我国新疆、河北、山西、吉林等地也有向日葵列当的危害[9]。目前，向日葵列当已经成为限制我国向日葵产业发展的主要因素。

向日葵列当主要的寄主植物是向日葵，还可以寄生番茄、烟草和瓜类等农作物[10-11]。向日葵被列当寄生后，导致植株矮小，不能形成花盘，秕粒增多，籽仁含油率降低，品质变劣，产量下降，严重时直接造成向日葵的绝收[12-14]。由于向日葵列当的种子极小，数量极大，一株可產生10万粒左右种子，可借土壤、风、雨、种子、农事操作和农机具进行传播。另外，向日葵列当种子的休眠期很长，在土壤中可存活10 年左右，只要有寄主植物根分泌物的刺激就能萌发，向日葵生产中急需有效的列当防控技术[15-16]。目前，向日葵列当的防治方法主要有抗性品种选育、化学防治、物理防治、生物防治、种植诱捕作物等[1，17-22]，其中抗性品种选育是最经济、有效的方法，而筛选和鉴定抗列当材料是向日葵抗列当育种的前提。

2017年5月，我国正式实施非主要农作物品种登记制度，包括向日葵在内的29种作物列入登记管理[23]。实施3年多以来，全国共登记向日葵品种1 800 余个[24]，迫切需要加强登记品种的鉴定评价，加快优良品种的推广应用。应对向日葵列当危害问题，本研究面向全国筛选征集了具有代表性的36个食用向日葵品种材料，分别在列当发生严重的河套灌区乌拉特前旗和阴山北麓四子王旗两个地点进行抗列当水平的田间鉴定，明确当地列当生理小种级别，以期筛选出适合向日葵主产区种植的抗列当向日葵品种。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试的向日葵品种为已经登记的具备向日葵列当抗性（耐性）的品种，面向全国公开征集，种子由品种登记申请者自愿提供，经过品种选育种质来源（即相同种质资源的不重复）、适宜种植区域等情况，选出36份材料进行抗性鉴定（表1）。

1.2 试验方法

1.2.1 供试地点列当生理小种的室内鉴定

1.2.1.1 接种营养钵的准备

将基质、蛭石、沙子按体积比2∶1∶1的比例充分混匀配成培养土，然后在高23 cm直径19 cm营养钵中装入1/3的培养土;再装入1/3接种土（约1 000 g培养土与0.50 g列当种子混匀），列当种子分别采自于芦管壕村和高油房村进行抗列当鉴定的田块中;最后再装上1/3的培养土，用水浇透，备用。

1.2.1.2 接种向日葵的准备

将列当鉴别寄主的种子浸泡2 h后点播在上面准备好的营养钵中（3粒/钵），并用保鲜膜覆盖营养钵，列当鉴别寄主种子由罗马尼亚农科院向日葵研究所Maria Pacureanu研究员惠赠（表2）。待向日葵出苗后，将保鲜膜掀掉，定苗，每钵留1株壮苗。将营养钵置于温度15～28℃，相对湿度40%～60%，L∥D=14 h∥10 h温室中培育，每隔5 d浇水一次。每个鉴别寄主设置3次重复。

1.2.1.3 列当瘤结寄生数量的统计

在向日葵播种55 d后，部分列当刚刚出土，此时将向日葵植株从营养钵中轻轻拔出后进行洗根，统计每个植株上寄生的列当和瘤结数量。凡是在鉴别寄主根系上有瘤结或者列当寄生都划定为感列当型（S），没有瘤结或者没有列当寄生的划定为抗列当型（R）。按照表2所示的国际通用鉴别寄主的反应型鉴定供试列当样本的生理小种类型。

1.2.2 田间鉴定试验设计

2020年，选择巴彦淖尔市乌拉特前旗西小召镇芦管壕村（40°51′N，108°32′E）和乌兰察布市四子王旗高油房村（41°31′N，111°40′E）向日葵列当发生严重的地块。采用随机区组排列，每个小区面积30 m2，3次重复，小区区组间设1 m宽观测带，试验区周围设1 m隔离带。采用大小行播种，小行40 cm（膜宽），大行90 cm（膜间距），株距60 cm。芦管壕村采用覆膜黄灌的栽培模式，每小区60株;高油房采用膜下滴灌的栽培模式，每小区80株。5月上旬播种，人工点播，每穴2粒。以经过田间鉴定的‘SH363作为感列当的对照品种。田间栽培管理措施与大田管理相同。

1.2.3 田间调查

在向日葵盛花期，即芦管壕村于8月10日、高油房村于8月15日进行田间调查，统计不同小区内所有向日葵株数和出土列当的数量，利用下列公式计算列当的寄生率（F）和寄生程度（AD）[25]。

寄生率（F）=小区内向日葵被寄生的数量/小区内向日葵植株数量×100%。

寄生程度（AD）=小区内列当数/小区内向日葵植株数量。

1.2.4 鉴定标准

向日葵抗列当田间鉴定标准如表3所示。

2 结果与分析

2.1 乌拉特前旗芦管壕村向日葵品种抗列当水平的鉴定结果

在巴彦淖尔市乌拉特前旗芦管壕村进行田间抗列当水平鉴定，结果显示，供试的36个向日葵品种中，免疫品种有20个，分别为‘同欣2号‘诚牌C93‘圣地壹号‘中食葵139‘龙葵27‘圣地777‘启源6号‘DY27号‘益民963‘JR5511‘益民931‘益民303‘天葵5号‘益民966‘益民969‘S1310‘金谷葵33‘S2009‘关尔10号‘新农101;高抗品种有11个，分别为‘三瑞3号‘天葵16‘ND180‘正博鼎盛‘双星6号‘龙食葵5号‘中食葵90‘益民968‘诚牌K7‘诚牌K9‘三瑞11号;易感品种4个，分别为‘太食616‘金科88‘地葵2号‘太食868;高感品种1个，为‘正和15（表4）。9EE54855-C8F1-4545-A4DE-11DE437ACD47

2.2 四子王旗高油房村向日葵新品种抗列当水平的鉴定结果

在乌兰察布市四子王旗高油房村进行田间抗列当水平的鉴定结果表明，供试的36个向日葵品种中，鉴定为免疫品种有14个，分别为‘同欣2号‘圣地壹号‘龙葵27‘圣地777‘启源6号‘ND180‘JR5511‘益民931‘益民303‘益民966‘益民969‘金谷葵33‘S2009‘新农101;高抗品种16个，分别为‘诚牌C93‘三瑞3号‘天葵16‘中食葵139‘正博鼎盛‘DY27号‘双星6号‘益民963‘中食葵90‘益民968‘天葵5号‘诚牌K7‘S1310‘诚牌K9‘三瑞11号‘关尔10号;中抗性品种1个，为‘龙食葵5号;易感品种2个，分别为‘太食616‘太食868;高感品种3个，分别为‘正和15‘金科88‘地葵2号（表4）。

2.3 相同向日葵品种在不同地点抗列当水平鉴定结果的比较

从供试36个向日葵品种中，筛选出在巴彦淖尔市乌拉特前旗芦管壕村和乌兰察布市四子王旗高油房村两个地区都表现为免疫列当的向日葵品种13个，分别为‘同欣2号‘圣地壹号‘龙葵27‘圣地777‘启源6号‘JR5511‘益民931‘益民303‘益民966‘益民969‘金谷葵33‘S2009‘新农101;两个地区都表现为高抗列当的向日葵品种9个，分别为‘三瑞3号‘天葵16‘正博鼎盛‘双星6号‘中食葵90‘益民968‘诚牌K7‘诚牌K9‘三瑞11号（表4）。

2.4 不同供试地点列当生理小种的鉴定

为了进一步明确巴彦淖尔市乌拉特前旗芦管壕村和乌兰察布市四子王旗高油房村列当抗性鉴定地点列当生理小种的类型，在室内条件下对供试地点所采集的列当样本在国际通用鉴别寄主上的反应进行了观察，结果如表5所示。乌拉特前旗芦管壕村采集的列当样本在鉴别寄主RECORD-12526A （Or3），LC-1002B （Or4）和LC-1003B（Or5）的根系上均观察到瘤结形成，在含有抗性基因Or6的LC-1093A鉴别寄主上未见有瘤结的形成，因此，生理小种鉴定为F;而高油房采集的列当样本在RECORD-12526A（Or3），LC-1002B（Or4），LC-1003B（Or5）和LC-1093A（Or6）鉴别寄主的根系上均观察到瘤结形成，因此，生理小种鉴定为G。

3 讨论

向日葵列当是一种极易发生变异的寄生杂草，存在很多生理小种分化现象，由于生理小种的不同，导致其对向日葵的寄生能力存在差异。现有的研究结果显示，向日葵列当的生理小种共有8种，分为A，B，C，D，E，F，G和H 8个等级，列当小种等级越高，其寄生能力越强[5，26-27]。本研究通过比较在巴彦淖尔市乌拉特前旗芦管壕村和乌兰察布市四子王旗高油坊村田间抗性鉴定结果，发现部分向日葵新品种在不同地区存在抗性水平的差异，如‘诚牌C93‘中食葵139‘DY27号‘益民963‘天葵5号‘S1310‘关尔10号在乌拉特前旗芦管壕村鉴定为免疫品种，在四子王旗高油坊村鉴定为高抗品种;‘龙食葵5号在乌拉特前旗芦管壕村鉴定为高抗品种，而在四子王旗高油坊村鉴定为中抗品种;‘金科88‘地葵2号在乌拉特前旗芦管壕村鉴定为易感品种，而在四子王旗高油坊村鉴定为高感品种，说明四子王旗高油坊村列当生理小种的级别高于乌拉特前旗芦管壕村样本的小种级别，而这一推测也在后续的供试地点列当生理小种室内鉴定结果中得到了證实，即四子王旗高油坊村列当生理小种的级别鉴定为G，而乌拉特前旗芦管壕村样本小种的级别为F。由此可见，在生产实际中进行品种推广布局前，明确当地列当优势生理小种十分必要。此外，向日葵品种列当抗性级别应当明确所对应的列当生理小种，其他病害亦是如此。

在本试验中还发现个别品种如‘ND180在乌拉特前旗供试地点（小种F）表现为高抗，然而在小种级别高的四子王旗高油房（G小种）表现为免疫，其中的原因可能是‘ND180的种子混杂有其他种子所致;或者是四子王旗高油房地块中也可能存在小种级别低于G的其他生理小种类型。

通过田间鉴定，从供试36个向日葵品种中，筛选出在巴彦淖尔市乌拉特前旗和乌兰察布市四子王旗两个地区都表现为免疫列当的向日葵品种13个，即‘同欣2号‘圣地壹号‘龙葵27‘圣地777‘启源6号‘JR5511‘益民931‘益民303‘益民966‘益民969‘金谷葵33‘S2009‘新农101;两地均表现高抗列当的向日葵品种9个，包括‘三瑞3号‘天葵16‘正博鼎盛‘双星6号‘中食葵90‘益民968‘诚牌K7‘诚牌K9‘三瑞11号。上述鉴定出的免疫或高抗的品种，可以在列当发生严重的地区进行种植。

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（责任编辑：田 喆）9EE54855-C8F1-4545-A4DE-11DE437ACD47