中国拟家鼠分类与分布厘订

2022-06-06谢菲万韬唐刻意王旭明陈顺德刘少英

兽类学报 2022年3期

谢菲万韬唐刻意王旭明陈顺德* 刘少英*

（1 四川师范大学生命科学学院，成都 610101）（2 四川省林业科学研究院，成都 610081）

拟家鼠(Rattus pyctoris) 由Hodgson 在1845 年命名，其模式产地为尼泊尔，该种的分类比较混乱。首先，该分类单元曾经被认为是黑家鼠R. rattus(Ellerman,1941)、大足鼠指名亚种R. nitidus nitidus(Ellerman and Morrison-Scott, 1951) 或大足鼠R.nitidus(Corbet,1978)的同物异名。其次，“拟家鼠”这个种使用的拉丁学名多次变动。虽然最早命名为Rattus pyctoris，但使用最广泛的是R.rattoides(Ellerman, 1941, 1949; Ellerman and Morrison-Scott,1951; Corbet, 1978; Corbet and Hill, 1986, 1992；黄文几等，1995；王应祥，2003)。原因是Rattus pyctoris和Rattus rattoides在同一篇论文中发表(原文是Mus属)且模式产地相同，仅形态上存在微小的差别。后来它们被认为是同一个种，且Rattus rattoides在前，故使用Rattus rattoides。Schlitter 和Thonglongya (1971) 认为Mus rattoidesHodgson,1845(=Rattus rattoides)已经被Mus rattoidesPicete and Picete,1844占用，且后者是Rattus rattus的同物异名，所以用Mus turkestanicus(Satunin,1903)作为拟家鼠的名称。赞同此观点的有Musser等(1979)及Musser 和Carleton (1993)。后Musser 检视了Rattus pyctoris、Rattus rattoides和Mus turkestanicus的模式标本，认为它们属于同一种，由于Rattus rattoides被占用，Mus turkestanicus命名晚，因此提出应恢复Rattus pyctoris作为拟家鼠的学名(Musser and Carleton,2005)，这一更改得到承认(Smith 和谢焱，2009;Wilsonet al.,2017;Liuet al.,2018)。

亚种分类上， Ellerman 和 Morrison-Scott(1951)认为拟家鼠(该书用Rattus rattoides之名)包括6个亚种：R.rattoides rattoides、R. r. losea、R.r. exguus、R. r. insolatus、R. r. celsus和R. r.turkestanicus。其中losea是黄毛鼠，exguus是黄毛鼠的亚种已经没有争议(Musser and Carleton,1993;Liuet al., 2018)；有人将insolatus归为褐家鼠(R.norvegicus)的同物异名(冯祚建等,1986;Musser and Carleton,1993,2005)；celsus模式产地为云南省永善县，我们查阅了该区域标本，也在该区域开展了详细采集，没有发现拟家鼠分布；从原始描述看，celsus为黄毛鼠或者大足鼠的可能性较大；冯祚建等(1986) 也认为celsus和拟家鼠的特征不符。Corbet(1978)认为拟家鼠有3个亚种，分别是指名亚种R.r. rattoides、R. r. vicerex和R. r. turkestananicus。Corbet 和Hill(1992)认为拟家鼠有2 个亚种：R. r.rattoides和R.r.gligitianus。R. r. gligitianus产于巴基斯坦北部，其特征是腹部白色，而指名亚种腹部是灰色，两者可以明显分开。Musser 和Carleton(2005)及Wilson 等(2017)均认为没有亚种分化。

在地理分布上，过去很多学者都认为拟家鼠在中国有分布(Ellerman and Morrison-Scott, 1951；钱燕文和冯祚建，1974; Corbet, 1978；冯祚建等，1986；吴毅等，1993; Musser and Carleton, 1993；张荣祖，1999；王应祥，2003; Musser and Carleton,2005)，且分布区域一度认为很广，最多包括16 个省(张荣祖，1999)。记录我国有分布的文章和专著多达28 篇(本) (张荣祖，1999)。但仔细分析发现，之所以认为拟家鼠广泛分布于我国，是很多人把黄毛鼠及其亚种和褐家鼠的同物异名(insolatus)作为拟家鼠。去掉这些分类阶元，在中国拟家鼠分布的省份只有西藏、四川、云南和贵州。西藏的记录来自钱燕文和冯祚建(1974) 及冯祚建等(1986)，四川省的记录来自吴毅等(1993)，贵州省和云南省的记录来自罗蓉等(1993)。钱燕文和冯祚建(1974)、冯祚建等(1986) 描述了一系列来自西藏的“拟家鼠”标本(主要特征是第一上臼齿第一横脊t3 存在，且很小，符合“拟家鼠”的鉴定特征之一)，刘少英等查阅了这批标本，并在西藏南部采集了大量和冯祚建等(1986) 采集的“拟家鼠”同一地点且鉴定特征一致的标本，开展了分子系统学研究，结果发现西藏地区的“拟家鼠”和模式产地尼泊尔的拟家鼠不在同一个进化支，而是与大足鼠形成一个支系，故确认西藏南部的“拟家鼠”实际上是大足鼠(R. nitidus)，并因西藏分布的大足鼠和中国其他区域的大足鼠形态和分子均有一定差异而命名了大足鼠西藏亚种(R. nitidus thibetanus)，从而否定了拟家鼠在西藏的分布，认为拟家鼠在中国是否有分布还需要进一步研究(Liuet al., 2018)。吴毅等(1993) 记述了四川兽类新纪录——“拟家鼠”，其特征是背毛黄褐色，腹毛尖黄白色，四肢背面毛黄白色，尾毛黄褐色，腹面略浅，第一上臼齿第一横脊t3 明显。这与拟家鼠的鉴定特征“腹部白色或者毛尖白色，前后足背面为白色，尾明显双色，尾腹面白色，第一上臼齿第一横脊t3 即使存在也很弱”有差别。我们查阅了西华师范大学馆藏的“拟家鼠”标本，确定其应该为黄毛鼠。罗蓉等(1993) 描述的“拟家鼠”腹毛微黄，背脊有黑色的长针毛混杂，第一上臼齿第一横脊t3 明显，3 齿突近乎等大，显然和“拟家鼠”特征不符。综上所述，以前我国各地记录的“拟家鼠”都存疑。2020 年，在西藏札达县和吉隆县采集了7号标本，其形态特征和“拟家鼠”一致，现结合拟家鼠地模标本的基因序列，对拟家鼠的分类地位与分布进行探讨。

1 研究方法

1.1 形态特征测量

参照Liu 等(2012)描述的测量方法，利用数显游标卡尺对采自西藏吉隆县和札达县的标本以及形态与拟家鼠相似的大足鼠、黑缘齿鼠(R. andamanensis)和褐家鼠进行外形及头骨测量，由于过去大量被鉴定为拟家鼠的标本经重新鉴定为大足鼠西藏亚种，因此本研究将大足鼠的两个亚种分开进行测量分析，外部形态数据来自于野外测量数据，头骨的测量数据精确到0.01 mm。外形及头骨的测量指标包括：体重(Body weight, BW)、头体长(Headbody length,HBL)、后足长(Hind foot length,HFL)、耳长(Ear length,EL)、尾长(Tail length,TL)、颅全长(Greatest length of skull, GLS)、鼻骨长(Nasal bone length, NBL)、颧宽(Zygomatic breadth, ZB)、颅基底长(Skull basal length, SBL)、腭长(Median palatal length, MPL)、上颌齿隙长(Length between the upper incisor and molar,LUCM)、上齿列长(Upper toothrow length, UTRL)、上颌臼齿列基长(Upper molar row length, UMRL)、听泡长(Auditory bulla length, ABL)、下颌长(Mandibular length,ML)、下颌全高(Oral height of the vertical ramus,OHVR)和下颌齿隙长(Length between the lower incisor and molar,LLCM)。

1.2 形态学分析

基于上述17 个外形及头骨测量指标，汇总测量数据后运用SPSS v16.0 进行相关处理分析，检验各指标数据是否符合正态性分布，以排除测量时人为误差导致的极端值。在数据满足正态性分布的情况下，利用主成分分析(Principal components analysis,PCA)对所有测量性状进行标本个体间的差异性分析和相似性分析，以期探讨所分析标本的总体相似性，并通过线性判别分析(Linear discriminant analysis,LDA)，确定分类是否正确。

1.3 系统发育学分析

采用异丙酮法提取总DNA，通过聚合酶链式反应(PCR)扩增Cyt b基因片段，DNA 提取方法、扩增引物、条件和体系等与Chen 等(2020)相同。扩增产物在ABI3730测序仪中双向测序，得到札达县5 号样品(SCNU01757、SCNU01758、SCNU01759、SCNU01764、SCNU01765) 和吉隆县2 号样品(SCNU02002、SCNU02003)的Cyt b序列。从Gen-Bank下载家鼠属其他物种以及我们所测家鼠属其他物种的Cyt b基因序列共计233 条作内群，下载白腹鼠属针毛鼠(Niviventer fulvescens) 5 条和缅甸山鼠(N. tenaster)1 条共计6 条Cyt b基因序列作为外群，序列信息见附录1。所有序列用MEGA v5.0进行拼接与比对，并计算标本与尼泊尔拟家鼠的Kimura 2-parameter model (K2-P) 遗传距离(Tamuraet al., 2011)。核苷酸的最适模型由j Modeltest2.1.3软件(Darribaet al., 2012) 计算为GTR。贝叶斯系统树由软件BEAST v1.7.5进行构建(Drummondet al.,2012)，参数设置参照Chen等(2012)。

附录1 本研究中构建系统进化树使用的物种及其序列信息Appendix 1 The species and their sequence information used in the construction of the phylogenetic tree in this study

2 结果

2.1 形态学结果

在形态测量分析中，我们共测量了62号标本，22 号大足鼠指名亚种(R. nitidus nitidus，海南)、15 号大足鼠西藏亚种(R. nitidus thibetanus，西藏)、12 号褐家鼠(云南)、6 号拟家鼠(另有1 号为亚成体，没有用于统计)以及7 号黑缘齿鼠(云南)标本，详细测量数据见附录2。KMO 值为0.862，说明该部分头骨形态数据适合使用因子分析。分析提取两个主成分，第一主成分与颅全长、颅基底长和上齿列长相关性较高(负荷值＞0.9)；第二主成分与耳长、听泡长和尾长相关性较高(负荷值＞0.5)。第一主成分PC1 解释了55.3%的形态变异，第二主成分PC2 解释了11.7%的形态变异，共解释了67.0%的变异(表1)，并以第二主成分对第一主成分作散点图(图1A)。主成分结果显示，5号拟家鼠与其他家鼠属物种得到了较好的区分，仅有1号样本与大足鼠无法区分。

表1 四种家鼠属物种主成分分析各因子负荷值、各主成分的特征值及解释总体变异量Table 1 Principal component analysis of four species of Rattus,factor loadings of each variable,and eigenvalues,and percentage of variance of each principal component

附录2 四种家鼠属物种的外形及头骨测量数据Appendix 2 Shape and skull measurement data of four species of Rattus

再运用线性判别分析对分类结果进行检验，结果表明88.9%的样品得到了正确的分类，拟家鼠和褐家鼠、大足鼠两个亚种以及黑缘齿鼠得到了清楚的判别(图1B)。

图1 四种家鼠属物种主成分分析(A)和判别函数分析(B)结果Fig. 1 Results of principal component analysis (A) and discriminant function analysis(B)of four species of Rattus

在形态上，拟家鼠被毛粗糙，腹部白色，或毛基灰白，尖部显著的白色色调。尾明显的双色，尾腹面或多或少白色；前足背面纯白色(大足鼠毛更柔软，细密；腹部毛灰色，毛尖灰白色或黄白色；尾上下一色，或者腹面略淡；前足背面或多或少为黑色、灰色，至少有灰色或者灰色斑块)；拟家鼠鼻骨显著宽而短，两鼻骨最大宽平均约5.1 mm，鼻骨长平均约14.0 mm，最长不超过16.0 mm；牙齿粗壮，成体第一上臼齿第二横脊咀嚼面宽均在2.00 mm 以上，平均约2.05 mm(大足鼠鼻骨宽最大不超过4.9 mm，平均约4.7 mm；长平均约17.0 mm；成体第一上臼齿第二横脊咀嚼面宽均在1.97 mm 以下，平均约1.95 mm)；拟家鼠眶上脊很弱；第一上臼齿第一横脊t3 在部分个体中消失，部分个体退化呈痕迹状，部分个体较明显(大足鼠眶上脊非常明显；指名亚种第一上臼齿第一横脊t3 完全消失，西藏亚种存在，但退化)。这些特征和拟家鼠模式标本的鉴定特征几乎完全一致(Musser and Carleton, 2005)。大足鼠两个亚种、褐家鼠及黑缘齿鼠的头骨、牙齿和皮毛图见附录3。

2.2 系统发育分析

SCNU01757、 SCNU01758、 SCNU01759、SCNU01764、 SCNU01765、 SCNU02002 和SCNU02003 共7 号标本的Cyt b基因NCBI 经BLAST程序检测，与模式产地尼泊尔拟家鼠的序列相似度均达到98%以上。基于Cyt b基因序列构建的系统树结果显示，西藏吉隆县的样品SCNU02002、SCNU02003 与来自尼泊尔的2 号模式产地的拟家鼠样品聚在一起，再与西藏札达县的其他5 号样品聚在一起，形成一个独立的支系(PP = 1.00)(图2)。通过MEGA 5.0 计算出西藏吉隆县的SCNU02002、SCNU02003 与尼泊尔拟家鼠模式产地标本的K2-P遗传距离仅为0.2%，西藏吉隆县和札达县样品间的K2-P 遗传距离为2.8%，7 号样品间的K2-P遗传距离为0 ～2.8%。

图2 家鼠属基于线粒体Cyt b基因构建的贝叶斯系统树. 节点处的数值为贝叶斯后验概率Fig. 2 The Bayesian phylogenetic tree based on Cyt b gene of Rattus. The numbers at the node are the Bayesian posterior probability

3 中国产拟家鼠再描述

形态学分析和分子系统学分析均支持我们采集的7号标本属于拟家鼠。这是首次证实拟家鼠在我国的分布。现补充描述如下：外形成体体重74.6 ～131.0 g，头体长140.0 ～170.0 mm，尾长150.0 ～170.0 mm，后足长29.0 ～32.0 mm，耳长21.0 ～23.5 mm。耳大，吻短，尾长超过体长。须多而长，最短约5 mm，最长达65 mm；部分白色，部分黑棕色。前后足均具5 指(趾)，前足第一指极度退化，具指甲，其余各指(趾)具爪。前后足背面白色(图3)。毛色札达标本整个背面毛色一致，亚成体和幼体背面毛基为黑灰色，毛尖灰色，略染褐色色调，无针毛。成体背面毛基为黑灰色，毛尖灰棕色。夹杂很多粗壮的针毛，针毛基部2/3 ～4/5 黄白色，尖部黑棕色。耳肉眼看裸露无毛，在解剖镜下，可见覆盖短的毛，棕灰色，和体背毛色基本一致。尾上下二色，背面和体背毛色一致，为棕灰色，腹面黄白色或者白色。尾环纹很明显，环纹内着生粗短的毛，尾尖的毛略长。身体腹面和背面毛色有明显的界限，腹面毛基和毛尖均为白色。前后足背面均为白色，爪白色，半透明，爪背面的毛稍长。前足掌垫5枚，后足趾垫6枚。

图3 拟家鼠的背面、腹面及侧面图(SCNU02003、SCNU01764)Fig. 3 Dorsal,ventral and lateral view of specimen of R. pyctoris(SCNU02003,SCNU01764)

吉隆标本和札达标本毛色略有不同，吉隆标本尾腹面根部1/2 背腹毛色二色，但界限不明显，尾尖部1/2 背面和腹面毛色一致。身体腹面毛基灰白色，尖部白色。喉部纯白色。但总体上白色色调很明显，从而和大足鼠相区别。身体其他特征和札达标本一致。

头骨脑颅背面较平直，最高点位于顶骨部分。鼻骨宽、短。成体眶上嵴存在，但较弱。听泡很小，颧弓相对细弱(图4)。牙齿上门齿粗壮，略向内弯曲。第一上臼齿由3 横列齿环前后排列构成，第一横齿环t3 严重退化，一些个体消失，1 号标本存在，但退化严重，痕迹状，发现有一个幼体，t3较明显。所以，该齿的特点介于大足鼠和黄胸鼠为代表的2 个类群之间，第一上臼齿第一横齿环t3 退化，但有时存在。第二横齿环3个齿突均存在，第三横齿环内侧齿突消失，外侧的齿突退化。第二上臼齿第一横齿环仅存内侧齿突，中间和外侧齿突退化，第二和第三横齿环与第一上臼齿类似。第三上臼齿由前后排列的3个齿环组成，第一齿环仅存内侧齿突，第二齿环为横板状，最宽，但齿突不显著，第三齿环也较宽，齿突不明显。下门齿细长，唇面橘色。下臼齿和其他种区别不大，附齿尖较多(图4)。

图4 拟家鼠头腹面、侧面、背面、下颌骨和上颌牙齿放大图(SCNU01764)Fig. 4 Ventral,dorsal and lateral view of the cranium,the mandible of specimen and enlarged view of maxillary teeth of R. pyctoris(SCNU01764)

4 讨论

西藏吉隆县和札达县拟家鼠标本不仅在形态上有一定差异，而且系统进化树也显示吉隆县的2号样品与模式产地的样品聚在一起，和札达县的5号样品在不同的小支；吉隆县样品和札达县样品间的K2-P遗传距离为2.8%，表明该种不同地理种群有一定的分化。

拟家鼠目前有2个亚种(Corbet and Hill,1992)，指名亚种(R. pyctoris pyctoris)的特征是腹部灰色；巴基斯坦亚种(R. pyctoris gligitianus)的腹部白色。西藏札达县的拟家鼠，腹部白色，其产地位置也更靠近巴基斯坦，属于巴基斯坦亚种。吉隆县的拟家鼠腹部灰白色，在分子系统上和尼泊尔指名亚种聚在一起，地理位置也靠近尼泊尔，所以吉隆标本应该是指名亚种。

拟家鼠目前在中国只分布在西藏札达县和吉隆县，生境为人类住宅区周边树林、灌丛，吉隆县海拔1 812 m，札达县海拔2 978 m。这是在我国首次采集到真正的拟家鼠标本。

致谢：四川大学徐含峰博士和郑州大学蒋海军博士野外协助采集标本，在此一并致谢！