不同放牧方式对高寒草地功能群生态化学计量特征的影响

冯 斌, 杨晓霞, 刘文亭, 董全民*, 张春平, 刘玉祯,孙彩彩, 李彩弟, 时 光, 杨增增, 张小芳, 魏琳娜

(1. 青海大学畜牧兽医科学院，青海省畜牧兽医科学院，青海 西宁 810016； 2. 青海大学青海省高寒草地适应性管理重点实验室，青海 西宁 810016； 3. 青海大学农牧学院，青海 西宁 810016)

青藏高原生态系统的稳定对于全球气候调节和生物多样性的维持具有重大意义[1]。放牧是高寒草地最为普遍和常见的利用方式，不仅影响草地生态系统的物种组成、群落结构和生态系统稳定，也对草地的物质循环和能量流动意义重大，特别是植被对C，N，P等元素的吸收利用在生态系统中扮演了重要的桥梁作用[2-3]。生态系统当中物质循环、能量流动和信息传递是一个紧密相连且又相对独立的过程，生态化学计量学是研究生态系统物质循环和能量流动的重要理论，是探究种群、群落和生态系统当中植物生理过程和生物化学循环的重要视角[4-6]，其有助于认识植物在特定环境胁迫下的生长策略[7-8]。作为植物组织形成最基本的物质基础，C，N，P在植物的生命周期中发挥着重要的作用[9]。研究表明，土壤N，P含量及其有效性会限制植物对其吸收利用的过程，进入植物组织后其转运和分配也将影响植物的生长和发育过程，N，P是植物生长重要的矿质元素[10]，植物N，P含量及其分配影响植物的光合、蛋白合成以及能量流动等过程，并且在光合过程当中植物对CO2吸收利用是植物物质同化的重要环节。对高寒草地植被C，N，P含量的研究，有助于从养分供给及分配的角度理解植物对环境干扰的适应策略和反馈机制，揭示放牧干扰下草地演替时C，N，P等元素对植被更新的限制或促进作用[11]。

生态化学计量学是研究物种和群落从微观到宏观的重要桥梁[12]，其发展大致经历了3个阶段：思想萌芽期、假说奠定期和理论构建期[13]。植物养分捕获策略对土壤养分变化的响应及其对植物竞争能力的影响是导致物种更替和群落结构变化的重要因素[14-16]；不同的物种养分的吸收能力存在差异，决定了其养分含量[17]。此外，也有研究表明，功能群化学计量特征研究表明，与豆科相比，禾本科植物N含量及N∶P比较低，以P限制为主[18-20]。放牧对草地植被组织生态化学计量特征的研究表明，放牧降低组织和凋落物中的C，N，P库，并加速N循环，降低土壤N含量[21]；长期放牧或刈割使草地N，P流失，降低草地的N，P含量及其有效性[22-23]。青藏高原高寒草地生态系统作为全球陆地生态系统的重要组成部分，该系统中植被对环境干扰和全球气候变化的响应机制是当今植物生态学领域的热点之一，而当前对草地生态系统稳定和演替的研究主要集中于群落结构、物种组成及其多样性和土壤理化性质等方面[24]，对不同放牧方式下草地的响应机制和演替规律研究较少，特别是不同放牧方式对高寒草地功能群生态化学计量特征影响的研究鲜有报道。

鉴于此，本研究基于牛、羊采食的选择性[25-26]，以及不同功能群营养代谢和元素的分配及利用可能对不同的放牧方式具有差异性的响应机制而开展，以期确定或揭示不同放牧方式下各功能群C，N，P的分配机制及植物对各元素的利用效率，从而为高寒草地采取适当的放牧方式以促进群落保持较高的生产力和稳定状态提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

研究样地位于青海省海北州西海镇(36°55′13′′ N，100°56′22′′ E，海拔3 000～3 100 m)，该区域气候为高原大陆性气候，年均温为1.5℃，年平均降水400 mm左右。四季交替不明显，以冷暖季进行划分，植物生长的暖季温润短暂，冷季寒冷漫长。土壤类型为高山草甸土，草地类型为高寒草甸化草原。研究样地主要植物有紫花针茅(Stipapurpurea)、西北针茅(S.sareptanavar.krylovii)、早熟禾(Poaannua)、垂穗披碱草(Elymusnutans)、矮生嵩草(Kobresiahumilis)、干生薹草(Carexaridula)、斜茎黄耆(Astragaluslaxmannii)和星毛委陵菜(Potentillaacaulis)等(表1)[25-27]。

1.2 实验设计

试验样地建立于2014年，并在当年开始了放牧试验。试验处理分别为：禁牧、牦牛单牧、藏羊单牧、牦牛藏羊1∶6混牧、牦牛藏羊1∶4混牧和牦牛藏羊1∶2混牧6个处理，每个处理3个重复。放牧强度为中度放牧，即11.6 AU·hm-2，在植物生长季6～10月放牧，每月放牧时间控制在10 d，牧草利用率控制在50%左右。放牧家畜选择驱虫体重为(100±5) kg，年龄为1.5岁公牦牛，驱虫体重为(30±2) kg，年龄为1岁的公藏羊(表2)[25-27]。

表1 各功能群化学计量特征在对照样地的基况Table 1 The basic situation of the stoichiometric characteristics of each functional group in no grazing

表2 放牧试验设计Table 2 Experimental design of grazing

1.3 取样与测定

在2019年7月下旬，牧草生长盛期进行取样，每个放牧小区随机取3个样方，样方大小为50 cm×50 cm，按功能群将样方内的物种齐地面刈割后分类装袋，在85℃条件下烘干48 h至恒重后粉碎备用。各功能群元素含量测定方法如下：

C含量：使用Elementar(Various EL Cube,Germany,2016)元素分析仪测定；

N含量：使用Elementar元素分析仪测定；

P含量：采用钼锑抗比色法测定[28]。

1.4 数据分析与处理

利用Excel 2019对数据进行整理，采用IBM SPSS Statistics 20对不同放牧方式下各功能群植物C,N,P含量，以及C∶N,C∶P和N∶P进行了单因素方差分析(One-way ANOVA)，结果以平均值±标准误的形式表示。用Sigmaplot 14.0进行相关图的绘制。运用Duncan对测定各数据进行处理间的多重比较，并采用皮尔森相关系数法对各功能群生态化学计量特征进行了相关性分析。

2 结果与分析

2.1 各功能群植物C、N、P对不同放牧方式的响应

各功能群C含量的比较结果表明，在NG,YG,MG1∶4和MG1∶2中豆科C含量显著低于禾本科、莎草科和杂类草，在SG、MG1∶6和MG1∶4中豆科、杂类草C含量显著低于禾本科和莎草科(P<0.05)。与NG相比，杂类草C含量在各不同放牧方式下均有所下降，其中在MG1∶4中降幅显著，其余各功能群C含量在不同放牧方式下并无显著差异(P>0.05)。各功能群N含量的差异比较结果表明，在NG和YG中豆科的N含量显著高于杂类草，且二者又显著高于禾本科和莎草科，在SG,MG1∶6、MG1∶4和MG1∶2中豆科N含量显著高于禾本科、莎草科和杂类草(P<0.05)，杂类草与禾本科和莎草科并无显著差异。与NG相比，禾本科N含量在各不同放牧方式下均有所增加，其中在SG,YG,MG1∶4和MG1∶2中显著增加(P<0.05)；莎草科N含量在MG1∶4中显著增加(P<0.05)，其余各处理差异并不显著；豆科N含量在不同放牧方式下有所下降，但各处理差异并不显著；杂类草N含量在不同放牧方式下有所下降，其中在MG1∶6中显著下降。各功能群P含量的比较结果表明，在NG,YG和MG1∶4中禾本科、莎草科的P含量显著低于豆科和杂类草，在SG、MG1∶6和MG1∶2中莎草科P含量显著低于禾本科物种，二者的P含量显著低于豆科和杂类草(P<0.05)。与NG相比，禾本科、豆科和杂类草P含量在不同放牧方式下并无显著改变，莎草科P含量在YG中显著增加，在SG,MG1∶6,MG1∶4和MG1∶2中有所下降，在MG1∶6降幅显著(图1)。

图1 各功能群植物C、N、P对不同放牧方式的响应Fig.1 Responses of C,N and P of different functional groups to different livestock assembly注：NG,禁牧;YG,牦牛放牧;SG,藏羊放牧;MG1∶6,牦牛藏羊1∶6混牧;MG1∶4,牦牛藏羊1∶4混牧;MG1∶2,牦牛藏羊1∶2混牧。不同小写字母代表同一处理下不同功能群差异显著，不同大写字母代表不同处理之间同一功能群差异显著(P<0.05)，下同Note:NG,no grazing;YG,yak grazing;SG,Tibetan sheep grazing;MG1∶6,yak and Tibetan sheep grazing mixed as 1∶6;MG1∶4,Yak and Tibetan sheep grazing mixed as 1∶4;MG1∶2,yak and Tibetan sheep grazing mixed as 1∶2. Different lowercase letters indicate significant differences in different functional groups under the same treatment,and different capital letters indicate significant differences in the same functional group between different treatments at the 0.05 level,the same as below

2.2 各功能群C∶N、C∶P、N∶P对不同放牧方式的响应

对C、N计量特征的比较结果表明，在NG,YG,SG和MG1∶4中植物C∶N依次为禾本科、莎草科>杂类草>豆科，在MG1∶6和MG1∶2中植物C∶N依次为莎草科>禾本科>杂类草>豆科。与NG相比，各放牧方式下禾本科C∶N显著下降，莎草科C∶N在MG1∶4和MG1∶2中显著下降(P<0.05)，豆科和杂类草C∶N在不同放牧方式下并无显著改变。对C,P计量特征的比较结果表明，在NG和YG中植物C∶P为禾本科和莎草科>豆科和杂类草，在SG和MG1∶6中植物C∶P依次为莎草科>禾本科>豆科和杂类草，在MG1∶4和MG1∶2中植物C∶P依次为莎草科>禾本科、豆科和杂类草。与NG相比，禾本科、豆科和杂类草C∶P在不同放牧方式下并无显著改变，莎草科C∶P在YG中有所下降，在SG、MG1∶6,MG1∶4、MG1∶2中有所增加，其中在MG1∶6和MG1∶4中增幅显著(P<0.05)。对N,P计量特征的比较结果表明，在NG中植物N∶P依次为莎草科和豆科>禾本科>杂类草，在YG中植物N∶P依次为禾本科和豆科>莎草科>杂类草，在SG,MG1∶6、MG1∶4和MG1∶2中植物N∶P为莎草科>禾本科、豆科和杂类草。与NG相比，禾本科和豆科N∶P在不同放牧方式下并无显著改变；莎草科N∶P在YG中有所下降，在SG,MG1∶6,MG1∶4,MG1∶2中有所增加，其中在MG1∶4中增幅显著(P<0.05)；杂类草N∶P在SG,MG1∶6,MG1∶4,MG1∶2中有所下降，其中在MG1∶4中降幅显著(图2)。

图2 各功能群C∶N,C∶P,N∶P在不同放牧方式下的差异性Fig.2 The difference of C∶N,C∶P and N∶P of each functional group under different livestock assembly

2.3 各功能群C,N,P,C∶N,C∶P,N∶P之间的相关性

对不同放牧方式下的各功能群C,N,P,C∶N,C∶P,N∶P相关性分析的结果表明，禾本科N与C∶N之间存在极显著负相关，P与C∶P之间存在极显著负相关(P<0.01)，P与N∶P之间存在显著负相关，C∶P与N∶P存在显著正相关(P<0.05)；莎草科N与C∶N之间存在极显著负相关，P与C∶P之间存在极显著负相关，P与N∶P之间存在显著负相关(P<0.05)，C∶P与N∶P存在极显著正相关(P<0.01)；豆科N与C∶N之间存在显著负相关(P<0.05)，P与C∶P之间存在极显著负相关(P<0.01)，C∶P与N∶P存在显著正相关；杂类草C与N之间存在极显著正相关，P与C∶P之间存在显著负相关(P<0.05)，C∶N与N∶P存在显著负相关，C∶P与N∶P存在极显著正相关(P<0.01)(表3)。

表3 各功能群C,N,P,C∶N,C∶P,N∶P之间的相关性Table 3 Correlation analysis of C,N,P,C∶N,C∶P,N∶P of each functional group

3 讨论

3.1 不同放牧方式对功能群植物C,N,P含量的影响

N,P是植物重要的矿质元素，与C的相互耦合构成生态系统养分循环重要过程。土壤养分是植被生长的重要物质基础，放牧家畜的采食和排泄是草地养分循环的重要干扰因素[29]，家畜在采食过程中的选择性在影响群落结构,物种组成的同时也影响了生态系统的物质循环过程，在群落种和功能群两个层面产生了显著的影响。植被生长既受遗传的影响，同时也被生长环境所限制，植被功能群层面C,N,P含量的变化，既受物种组成的影响，同时也可能是各物种C,N,P含量变化的累加效应。功能群植物C,N,P含量比较结果显示，禾本科和莎草科C含量较高，而N,P含量较低；豆科植物的C含量低，但N,P含量较高，杂类草则具有高的C,P含量和较高的N含量。禾本科和莎草科牧草具有较高的无氮浸出物[30]，豆科则具有较高含量的蛋白，同时豆科和杂类草富含较高的矿质元素，这是草地群落中C,N,P各元素的基本分配方式。不同放牧方式下杂类草C含量较禁牧样地有所减少，杂类草组成较其他3个功能群复杂，长期放牧下牛羊如果选择性采食杂类草当中某些含高碳水化合物物种，则杂类草的物种组成就会发生显著的改变，进而影响其C含量。而对于禾本科,莎草科和豆科其物种组成较为稳定，其C含量在不同放牧方式下并无显著的改变。禾本科和莎草科的N含量在部分处理中有所增加，而豆科和杂类草的N含量有所下降，禾本科和莎草科物种是家畜的主要食源，此外草地中度放牧下的补偿性生长[31]也可能会影响功能群N含量。豆科N含量远高于其他3个功能群，豆科既含较高的蛋白类物质，同时其根系固氮菌的固氮作用也是其重要的氮素来源[32-34]。莎草科P含量在YG中增加，在SG,MG1∶6,MG1∶4和MG1∶2中有所下降，牦牛和藏羊取食存在差异[25]，中度放牧下食源较充足，牦牛和藏羊对禾本科和莎草科牧草的喜食程度不同，故其对功能群的取食强度存在差异。

3.2 不同放牧方式对功能群植物C,N,P计量特征的影响

植物C,N,P计量特征是元素在植物体内的一种协调机制，植物C∶N和C∶P是植物吸收矿质元素N,P时所具备的碳同化能力，反映植物的养分利用效率和生长速率，具有重要的生态学意义[35-37]。生长速率假说认为，高生长速率物种对应高N,P含量和低C∶N,C∶P,N∶P比值，且N∶P的高低被广泛用于营养限制的判断依据[38]。NG当中禾本科和莎草科牧草C∶N和C∶P高于豆科和杂类草，在不考虑其他因素的情况下，豆科和杂类草更易在草地群落中形成较高的竞争优势。C∶N低于NG样地，禾本科C∶P低于NG样地，而莎草科C∶P在YG中低于NG，莎草科C∶P在SG,MG1∶6,MG1∶4,MG1∶2中高于NG，莎草科与禾本科牧草在不同放牧处理中的差异性源自于牛羊采食时的选择性。C∶N和C∶P值越低，植物具备较高的生长速率[39]，而由于放牧方式的不同莎草科牧草C∶P在不同放牧方式间存在差异。C∶N降低，表明放牧减少成熟的组织，从而促进了幼嫩组织的生长[40]。C∶P和N∶P比在不同放牧方式下具备相同的响应机制，植物N是植物蛋白主要组成成分[41]，P参与能量的传递过程[42]，同时也参与了蛋白合成过程中RNA的转录合成[43]。

3.3 不同放牧方式下植物C,N,P,C∶N,C∶P,N∶P间的相关性

在功能群水平，牧草粗纤维,粗蛋白和粗脂肪总的变异与群落结构和功能群物种组成紧密相关[24]，而牧草物质的合成又少不了矿质元素。对不同放牧方式下C,N,P,C∶N,C∶P,N∶P相关性比较的结果表明，禾本科,莎草科和豆科C∶N,C∶P和N∶P与N,P具有显著相关性。生长速率假说认为，高生长速率物种对应高N,P含量和低C∶N,C∶P,N∶P比值[38]，而N,P和C∶N,C∶P在一定程度上是自相关，在C含量较稳定的情况下，N,P增加C∶N,C∶P比降低，而试验结果显示各功能群N,P与C∶N,C∶P,N∶P具有显著的负相关性，表明若N,P增加，C∶N,C∶P,N∶P则降低，其与生长速率假说相契合。依据中度放牧干扰下植物超补偿性生长的机制和植被生长速率假说[25,38]，表明N,P在促进植被更新方面起到了重要的作用，故不论在何种放牧方式下N,P植物功能群植被重要的营养来源，是植被生长重要的限制性元素。在高寒草甸N,P添加的研究也表明，N,P添加均促进了植被的生长，P对植被的促进作用高于N的效应，而N,P缺乏则对高寒草地植被的生长具有重要的限制作用，特别是禾本科牧草的生长[44-45]。

4 结论

对各功能群C,N,P含量的比较结果表明，不同功能群C,N,P含量存在差异，禾本科和莎草科含有较高的C，豆科和杂类草则含有较高的N,P。不同放牧方式下，由于家畜采食的选择性，功能群生态化学计量特征对放牧方式的响应具有差异性，放牧降低了杂类草的C含量，增加了禾本科和莎草科的N含量，其中禾本科N含量对放牧的响应较为显著。不同放牧方式下P含量的比较结果表明，牦牛放牧增加了莎草科的P含量，藏羊放牧及混牧降低了莎草科的P含量。在各个放牧方式下N,P是草地植被禾本科和莎草科生长和更新的重要限制性元素。