竹扩张对亚热带常绿阔叶林土壤理化性质的潜在影响研究

尤育克, 杨 帆, 白尚斌, 袁 政, 王晓雨

(1.浙江农林大学暨阳学院，浙江 诸暨 311800;2.浙江农林大学，浙江 杭州 311300)

1 引言

我国是重要竹产国，具有39属500余种原产竹种，其中浙江省分布有20属99种原产竹种。但是受到经营活动变化和气候的影响，一些原生竹种由于自身繁殖迅速等特点，表现出较强的扩张趋势，对邻近生态系统造成严重影响，其中毛竹扩张的影响备受关注[1]。毛竹是禾本科(Gramineae)竹亚科(Bambusoideae)刚竹属(Phyllostachys)单轴散生型常绿乔木状竹类植物，主要分布在我国浙江、江西等省，具有较高的经济价值。毛竹具有生长发育速度快、生存适应性强的特点，可以通过地下竹鞭进行无性繁殖，自我扩张能力极强[2]。以往研究认为，毛竹扩张过程中，借助其发达的根系对养分的竞争是其成功排除其他植物的关键[3]，但尚未明确其对于不同养分需求的差别。

箬竹是禾本科(Gramineae)竹亚科(Bambusoideae)箬竹属(Indocalamus)灌木状竹类植物，也是我国的原产竹种之一。但近20年来，中国、日本、韩国等亚洲国家都备受箬竹扩张的困扰，箬竹因此被列为最具威胁性的杂草性植物之一。早在1950年，日本森林研究所(Japanese National Parks)就报道了境内很多国家森林公园箬竹的大面积扩张，其覆盖率超过了50%。在韩国，箬竹作为原产竹种分布范围极为广泛，几乎遍布于境内所有山地以及国家森林公园。目前我国关于箬竹入侵的研究却很少[4]。

结合2个不同竹种的生长特征和以往研究结果推测，毛竹扩张过程中可能更多借助根鞭系统占据土壤中的养分资源[5]，而箬竹作为矮生竹种主要占据光照充足的地段，因此对土壤养分的要求可能更低。为了验证这一假设，本研究以浙江省诸暨市五洩国家森林公园为研究区，其核心区分布大面积毛竹，同时在开阔林隙处发现较大面积的箬竹扩张种群。通过采集毛竹林，箬竹地被，以及原生常绿阔叶林下土壤样品，对比不同覆盖条件下的土壤理化性质差异，验证上述假设。研究结果可以为人工和自然竹林管理，毛竹、箬竹入侵防治和管理提供参考。

2 材料与方法

2.1 样地调查

研究区位于浙江省绍兴市诸暨市五洩国家森林公园(120.055°E, 29.711°N)。2020年10月，在保护区核心区选择典型常绿阔叶林、毛竹林、箬竹林区域3种不同林分，各建立30 m×30 m，20 m×20 m，20 m×20 m的样地6块。调查地上植被覆盖情况，包括对毛竹林的生长密度调查、箬竹林的生长密度调查、以及阔叶林的树种和其他灌木生长情况，以及未被入侵的常绿阔叶林中主要优势树种的幼苗更新情况。

调查结果显示，毛竹林中毛竹的竹立度为0.3株/m2，箬竹样地的密度为10株/m2。在阔叶林中，有木荷、苦槠、马尾松、枫香等乔木，冬青、杜鹃、五味子、杜金山、锡叶藤、山矾、蚊母树、老鼠矢、桂花、檵木等灌木，寒莓、野木瓜、荚蒾、三叶崖爬藤、石韦等草本植物(表1)。

表1 调查样地阔叶树种

2.2 土壤采样和理化性质测定

在每种覆盖类型样地中采集N=6个混合土壤样品，风干处理后，进一步测定土壤酸碱度、电导率、总碳(C)含量、总氮(N)含量、钾(K)含量。其中，土壤酸碱度利用pH计测定，电导率利用电导仪测定，土壤有机碳利用重铬酸钾外加热法测定、碱解氮利碱解扩散法滴定法测定，K利用火焰光度计测定。

2.3 统计分析

利用方差分析(ANOVA)比较不同植被覆盖类型下土壤各组分的差异，针对具有明显差异的指标，进一步进行不同覆盖类型下的TURKEY_LSD多重比较。所有统计分析和绘图均通过R软件来完成。

3 结果与分析

3.1 不同覆盖类型林下的pH值和电导率差异

对比不同覆盖类型下土壤pH值发现，阔叶林、毛竹、箬竹覆盖的土壤均为酸性(pH值在5～6之间)，但不同类型林下pH值差异不显著(表1，P>0.05)，其中阔叶林下的pH值变异程度较大(相对发散)，箬竹和毛竹的pH值变异程度较小(不同土壤样点之间的差异小，相对收敛)。

阔叶林、毛竹、箬竹覆盖的土壤的电导率在100～300 μS/cm之间，其中阔叶林和箬竹的电导率变化程度较大(相对发散)，毛竹的电导率变化程度较小(不同土壤样点之间的差异小，相对收敛)，不同类型林下的电导率差异显著(图1，P<0.05)。箬竹区域土壤的电导率显著高于毛竹，阔叶林处于中间水平(图1)。

图1 不同覆盖类型的土壤pH和电导率差异

3.2 不同覆盖类型林下的土壤养分差异

不同覆盖类型林下土壤有机碳、碱解N含量相似(表2，图2，P>0.05)。不同类型林下的全N指标有显著差异(表2，P<0.01)，通过对比不同覆盖林下土壤的全N数据进行多重比较(图2)，结果表明阔叶林被毛竹和箬竹入侵后，其全N含量均显著升高[6]。不同类型林下的速效K指标极显著差异(表2，P<0.01)，但2个竹种引起相反的变化，毛竹林下土壤速效K显著低于阔叶林，箬竹林下土壤显著高于阔叶林(图2)。

表2 方差分析比较不同类型林下土壤各项土壤理化性质差异

图2 不同覆盖类型的土壤养分含量差异

4 讨论

当前，已有许多研究从多角度探讨了毛竹扩张机理、过程、及其后效影响。研究表明毛竹扩张能改变土壤理化性质，阻碍林分中其他树木更新，严重威胁了周边森林的生物多样性，干扰森林生态系统的群落结构和功能稳定性[11]，甚至威胁保护区内处于濒危状态的物种[12]。然而，迄今为止，尚未寻找到相对有效的控制毛竹扩张的方法，毛竹以及其他竹类植物的扩张，仍是棘手的区域性环境问题[13]。

以往有关竹子扩张过程的养分机理研究多集中在毛竹上，然而灌木型竹子与乔木生活型扩张竹种的扩张机制可能有较大差别，虽然吸收水分和养分都需要借助竹子的根鞭系统，但根据以往大量箬竹的相关研究，灌木型小竹种对水分的竞争强度可能超过其对养分的竞争[14]，但本文未对箬竹的水分吸收展开充分调查，只调查分析了土壤中的速效养分对其影响。箬竹的入侵也会影响植被的土壤理化性质，但研究表明其土壤中的有机碳、N和K的含量差异并不显著，故此判断可能箬竹入侵是通过吸收水分来影响其他植被的生长[15]。

6 结论

本论文旨在对比不同类型竹种入侵阔叶林对土壤养分特征的影响，毛竹入侵阔叶林引起土壤碱解N和K元素的降低，说明毛竹爆发生长和扩张过程中可能依赖于K的大量富集和利用。而箬竹土壤没有表现出某种养分的显著降低，表明其可能对光照、水分等资源的依赖性更高。