栽培奇楠的显微结构研究

刘欣怡　王露露　袁靖喆　梅文莉　戴好富　王军

摘  要：為探究不同栽培奇楠树所结沉香的显微结构特征，收集15份栽培奇楠树所结沉香样品，通过木材切片和显微观察的方法进行解剖学研究，对其三切面的显微结构特征进行观测、描述、统计、对比和分析，并与普通白木香所结沉香进行对比。结果表明，栽培奇楠树所结沉香样品在显微结构方面有共性特征，其树脂均主要分布于内涵韧皮部、木射线及导管中，树脂丰富且有向木纤维扩散的趋势，在千里香中表现明显，而与之相比，普通白木香所结沉香样品中树脂主要集中于导管中且含量较少，二者差异较大，就树脂富集面积与含量而言，栽培奇楠树所结沉香样品明显优于普通白木香所结沉香样品;此外，部分栽培奇楠所结沉香样品内涵韧皮部与髓心中可见大量草酸钙棱晶，晶体作为树木抵御外界伤害的一种方式，推测其有利于奇楠树受到创伤开始结香后结香面积的扩展与树脂含量的增加;对沉香样品部分特征的定量数据进行统计研究，结果表明部分栽培奇楠树所结沉香样品间有较大差别，如金丝油的管孔密度、直径，内涵韧皮部宽度、密度，射线宽度、间距等与其他样品差异较大，聚类分析结果表明，栽培奇楠树所结沉香金丝油与乌身圆叶较为特殊，位于分支树的根部，千里香、张勺子、透顶绿及凹身木聚为一类，其余9个样品绿油王、‘热科2号、樱桃叶、糖结、紫棋、蓝宝石、西瓜叶、指天椒及油叶子聚为一类。本研究可为栽培奇楠的树种选育、资源利用、检测鉴定和市场规范化提供依据，尽快完善相关研究才能不断推进沉香产业良性发展。

关键词：栽培奇楠;沉香;显微结构;统计分析中图分类号：S567.1      文献标识码：A

Microstructure Research of Agarwood from Cultivated Qinan trees

Abstract：In order to explore the microstructure characteristics of the agarwood from different cultivated Qinan trees， 15 agarwood samples from cultivated Qinan trees were collected， the anatomical research was carried out by means of wood slicing and microscopic observation. The microstructure characteristics of three sections of the agarwood samples from cultivated Qinan trees were observed， described， counted， compared and analyzed， in the meantime， they were compared with the agarwood from common Aquilaria sinensis. The results indicate that the agarwood samples from cultivated Qinan trees had common characteristics in terms of microstructure， the resin of them were all mainly distributed in the interxylary phloem， wood rays and vessels， whats more， the resin of them were rich and had a tendency to diffuse into the wood fibers， and this characteristic was evident in the agarwood sample from cultivated Qinan Qianlixiang. In contrast， the resin of agarwood from common Aquilaria sinensissample was mainly concentrated in the vessels and the content was less. There were great differences between two types of agarwood samples. In terms of resin enrichment areas and content， the agarwood samples from cultivated Qinan trees were obviously better than those from commonA. sinensis. In addition， a large number of calcium oxalate crystals could be seen in the interxylary phloem and the phloem in the pith of partial agarwood samples from cultivated Qinan trees. Crystals， as a way for trees to resist external damages， which are speculated to be beneficial to the expansion of the resin enrichment areas and the increase of the resin content of the agarwood trees after being wounded and began to form resin. Statistical research on quantitative data of some characteristics indicated that there were great differences between the agarwood samples from cultivated Qinan trees， for example， the density and diameters of pores， the width and density of interxylary phloem as well as rays of Jinsiyou were quite different from other samples. Cluster analysis of quantitative features indicated that ‘Jinsiyou and ‘Wushenyuanye were special， located in the root. Qianlixiang， Zhangshaozi， Toudinglü and Aoshenmu are clustered into one clade， and the other nine agarwood samples from cultivated Qinan trees of Lüyouwang， ‘Reke2， Yingtaoye， Tangjie， Ziqi， Lanbaoshi， Xiguaye， Zhitianjiao and Youyezi are clustered into the other one clade. The research could provide basis for varieties breeding， resource utilization， testing， identification， and market standardization of the cultivated Qinan trees. Only by perfecting relevant research as soon as possible can we continue to promote the sound development of the agarwood industry.C529CF8C-33C2-4BB4-A0C7-20AD51CBF8D0

Keywords： cultivated Qinan trees; agarwood; microstructure; statistical analysis

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2022.05.014

沉香是瑞香科（Thymelaeaceae）沉香属（AquilariaLam.）和拟沉香属（GyrinopsGaertn.）植物含有树脂的木材，是传统珍贵药材和名贵香料。沉香基源植物多样，共有30余种，主要分布于中国南部及东南亚各国^[1]，但由于生态环境破坏、人工采伐等原因，野生资源不断减少，已被列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN Red List of Threatened Plants）和《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）附录^[2]。我国有白木香（土沉香）[Aquilaria sinensis （Lour.） Spreng.]及云南沉香（A. yunnanensisS.C. Huang）2种^[3]，其中白木香被视为国产药用沉香的唯一来源^[4]，由于其自然繁殖率低、生存环境破坏、掠夺性的开发利用等原因，野生资源被严重破坏，已被列入《国家重点保护野生植物名录》^[5]。

奇楠特指高品质沉香，又称棋楠、伽南、伽蓝、伽楠、多伽罗等。据黄圣卓等^[6]考证，明代以来，将先前品质佳的沉香称为奇楠，主产于国内的海南、越南的芽庄和柬埔寨等地，据其产地分析，其基源植物应为白木香和柯拉斯那沉香（A. crassnaPierre ex Lecomte）等，其中白木香为国产奇楠的基源植物。谢宗万^[7]在《中药材品种论述》中对奇楠描述为“外表油润光滑，油性重，以指甲刻之，如锥画沙，油随即溢出，用刀挂削，能捻捏成丸、成饼，能散发出耐久的幽香，味微苦麻辣，嚼之粘牙，燃之出油”，后逐步形成公认的特征为“削之成卷、捏之成丸、入口即麻、麻后回甘、含之即化、嚼之粘牙”，综上所述，可知奇楠的三大重要特征即“质地软、油脂多和粘性强”。现代国内外学者先后研究过奇楠的化学成分，结果显示其与普通沉香在化学成分类型方面未见明显差异，但奇楠中2-（2-苯乙基）色酮与2-[2-（4-甲氧基苯）乙基]色酮含量均显著高于普通沉香^[8-12]，并据此申请获批了奇楠鉴定的专利^[13]。而由于野生白木香资源的枯竭，野生奇楠更是十分稀缺，现市面上流通的奇楠亦多为栽培奇楠树所产，对栽培奇楠树所产沉香（以下简称：栽培奇楠）的研究表明，其化学成分与野生奇楠相比未见明显差异^[14-16]，且栽培奇楠树多是将野生植株通过嫁接等方式无性繁育获得，保留了优良结香性状^[17-18]。

沉香巨大的经济价值和枯竭的野生资源促进了近年来栽培奇楠树的风靡，目前，市场上称为奇楠树的种类多达几十种，早期的有透顶绿、凹身木、西瓜叶等，后逐步有糖结、金丝油、蓝宝石等，新型苗木还在不断出现，这些树种的主要特点有：（1）幼年期即可结香;（2）结香树脂含量高，成色好;（3）结香清闻、加热或焚烧，香气均非常浓郁。中国热带农业科学院热帶生物技术研究所沉香研究团队选育的白木香良种‘热科2号，该品种的特性就在于“易结香、产量高、品质优”，大量的化学试验分析证明其沉香特征性成分含量很高，符合奇楠的特征^[19]。调查显示，目前奇楠树主要采用枝接的嫁接方式繁育，待小苗高达30 cm后出售，以广东茂名电白观珠镇为中心形成了庞大的奇楠种苗繁育基地与销售产业链;目前，栽培奇楠在广东、广西、海南、云南、福建等地乃至国外均有大量繁育和栽培，据不完全统计，至2020年底栽培规模已经达到十余万亩。但由于奇楠的相关界定、描述、鉴定标准及其他研究均较为缺乏，尚未形成相关体系，缺乏系统性的科学指导，市场鱼目混杂，混乱情形一定程度上制约了奇楠树种及其相关产业的发展。

在显微结构方面，长期以来有较多研究者从不同角度对国产沉香树种及所结沉香进行了研究分析。其中一方面从沉香结香机理角度对其各部位微观形态及结香过程中形态变化进行研究，并从物质转化和进化的角度对各部位功能进行分析，主要研究有：陈树思等^[20]从系统进化角度对其显微结构进行分析，并认为内涵韧皮部为结香部位;寿海洋^[21]在内涵韧皮部观察到有大量沉积物的异细胞，但未确定其是否为结香部位;张兴丽^[22]以不同结香时间样品研究了内涵韧皮部中物质及其转化，观察结香中的结构的动态变化，阐释了沉香形成是物理防御;张玉秀等^[23]推断内涵韧皮部有贮藏和运输两种功能;刘培卫等^[24]研究表明内涵韧皮部内的薄壁细胞在伤害刺激下脱分化、分裂产生阻隔层阻碍了沉香产生;LUO等^[25-26]认为内涵韧皮部是白木香光合产物转运的主要部位;王军等^[27]研究表明沉香物质主要积累于内涵韧皮部和木射线中，普通沉香对创伤修复能力强，故而结香体积小且速度慢。另一方面主要从沉香鉴别角度对沉香显微结构进行探究，主要着眼显微结构整体对三切面上各结构形态、排列类型、树脂分布及其他特殊结构进行观察描述，主要研究有：成俊卿等^[28]编写的《中国木材志》中对白木香木材显微结构的基本描述;殷亚方^[29]对白木香所结沉香三切面微观结构研究发现，内含物在不同部位含量存在差异;高晓霞等^[30]、苏娟等^[31]、顾小辉等^[32]分别对白木香与商品沉香、白木香与云南沉香、虫漏沉香显微结构进行了观察描述;以上两方面的研究各有侧重也紧密结合，推动了沉香显微结构方面的研究。但迄今为止，尚未见前人对栽培奇楠的显微结构进行研究，因此，本文以栽培奇楠为研究对象，收集样品15种，从木材解剖的角度研究其显微结构特征，并与普通白木香所结沉香（以下简称：普通沉香）进行对比分析，弥补前人以同一种内不同品质沉香为研究对象样品少、统计分析不足的问题，研究结果将为后续栽培奇楠树的品种选育及栽培奇楠的检测鉴定等方面提供科学依据，为栽培奇楠树的进一步研究和开发利用提供科学依据。C529CF8C-33C2-4BB4-A0C7-20AD51CBF8D0

1  材料与方法

1.1  材料

试验样品为15份栽培奇楠，为接穗嫁接的奇楠树所结沉香，栽培于广东省茂名市电白区，基源植物均为白木香，接穗通常为1～1.5年，直径0.5～1.0 cm的亲本枝条，枝条上保留有2～3个芽，嫁接于普通白木香，待嫁接苗2～3年龄时，采用打洞法诱导结香，试验样品均在打洞后约10个月采收;对照组普通沉香则为广东省化州市的普通白木香所结沉香，树龄5年结香3年。以上样品经中国热带农业科学院热带生物技术研究所戴好富研究员鉴定，凭证标本现存于中国热带农业科学院热带生物技术研究所。以下为试验样品，括号中分别为编号与凭证标本号：指天椒（A，CQN01）、金丝油（B，CQN02）、糖结（C，CQN03）、紫棋（D，CQN04）、张勺子（E，CQN05）、千里香（F，CQN06）、西瓜叶（G，CQN07）、油叶子（H，CQN08）、绿油王（I，CQN09）、透顶绿（J，CQN10）、乌身圆叶（K，CQN11）、‘热科2号（L，CQN12）、凹身木（M，CQN13）、蓝宝石（N，CQN14）、樱桃叶（O，CQN15）、普通白木香（P，BMX16），图1为试验样品图片。

1.2  方法

为尽量减少对树脂的破环与损失，增加切片的完整性和可信度，所有样品均不采用水煮的方式，利用其木材较为柔软的特性将样品直接切片，先将样品处理为约1 cm × 1 cm × 1 cm的正方体，受样品限制，部分样品实际处理略小，利用手摇半自动切片机切取样品的横切面、弦切面及径切面，置于去离子水中展开并洗去碎末残渣，后置于番红染色液中染色，经梯度酒精洗脱后置于组织透明液中透明，再利用中性树胶压片、干燥制成永久切片。利用OlympusIX73倒置显微镜及SC180彩色摄像头对木材三切面进行观察与拍摄。从所拍摄图片中，每种样品三切面分别选取3张代表性图片对各参数进行测量、统计、总结和分析比较。为便于直观地表达样品间的差异，将管孔、内涵韧皮部、木射线、射线细胞和导管等几个方面的部分数量性状特征进行定量分析，表示如下：管孔密度（pore density， PD）;管孔弦径最小值（minimum chord diameter of pore，

PCDmin）;管孔弦径最大值（maximum chord diameter of pore， PCDmax）;管孔弦径均值（mean chord diameter of pore， PCDmean）;内涵韧皮部长最大值（mean chord diameter of pore， IPLmax）;内涵韧皮部宽最大值（interxylary phloem width maximum， IPWRNmax）;内涵韧皮部跨射线数最大值（maximum number of wood rays across the interxylary phloem， IPWRNmax）;内涵韧皮部密度（interxylary phloem density， IPD）;木射线密度（wood ray density， WRD）;木射线间距最小值（minimum wood ray spacing， WRSmin）;木射線间距最大值（maximum wood ray spacing， WRSmax）;木射线间距均值（maximum wood ray spacing， WRSmean）;木射线高细胞数最大值（maximum number of cells in the vertical direction of wood rays， WRCNmax）;木射线高最小值（minimum wood ray height， WRHmin）;木射线高最大值（maximum wood ray height， WRHmax）;木射线宽最小值（minimum wood ray width， WRWmin）;木射线宽最大值（maximum wood ray width， WRWmax）;导

管分子长度最小值（minimum vessel element length， VELmin）;导管分子长度最大值（maximum vessel element length， VELmax）;导管分子长度均值（mean vessel element length， VELmean）;射线方形细胞长最小值（minimum ray cell length， WRCLmin）;射线方形细胞长最大值（maximum ray cell length， RCLmax）;射线方形细胞长均值（mean ray cell length， RCLmean）;射线方形细胞宽最小值（minimum ray cell width， RCWmin）;射线方形细胞宽最大值（maximum ray cell width， RCWmax）;射线方形细胞宽均值（mean ray cell width， RCWmean）。

1.3 数据处理

用Excel软件分析制作柱状图，利用R语言对数据进行聚类分析。

2  结果与分析

2.1 木材显微结构观察结果

15份栽培奇楠样品及对照组普通沉香样品三切面所拍摄图片如图2所示。

2.2  显微结构特征统计及分析结果

笔者统计了以上栽培奇楠样品与普通沉香样品的三切面的显微结构特征，主要包括横切面上的管孔分类、类型、密度、直径，内涵韧皮部分布、密度、大小，木射线密度、间距，树脂多少、分布，轴向薄壁组织，晶体及其他内含物等信息，弦切面上的木射线分类、类型、大小、内含物，导管分子形状、长度、内含物及相关信息，径切面上的射线细胞大小等，并将以上特征分为可定性描述的特征与数量特征两类，以便于统计分析。C529CF8C-33C2-4BB4-A0C7-20AD51CBF8D0

2.2.1  样品显微结构特征描述  就定性描述特征而言，样品内涵韧皮部为多孔型（岛屿型），管孔分类为散孔材，管孔类型均为径列复管孔、单管孔与管孔团偶见，且管孔周围极少见有轴向薄壁组织，不同样品略有差异，木射线分类均为异型Ⅲ形，非叠生，主要为单列及双列木射线，部分样品可见多列木射线，射线内几乎都可见树脂分布，导管分子形状为圆柱形，穿孔板为单穿孔板，晶体在部分样品的内涵韧皮部中可见，栽培奇楠样品树脂均较为丰富，主要分布在内涵韧皮部、木射线及管孔中，不同样品的树脂主要分布部位有所差别。其他木材构造特征总体与中国木材志^[29]中相似，同时笔者也进行了补充和细化。将栽培奇楠样品与普通沉香样品的定性描述显微结构特征相关数据统计汇总见表1。

图3为三切面中各部位显微结构，包括栽培奇楠样品与普通沉香样品中大小、形态、颜色各不相同的内涵韧皮部与各式管孔，长短、粗细差异较大的木射线，导管形态，横卧射线细胞树脂富集状况等，以及树脂含量、结香区域及木纤维中分布的树脂等。

据表1相关统计数据及图2、图3中，各栽培奇楠样品显微结构在以上各方面均有较多差异，其中管孔类型主要区别在于径列复管孔个数以及单管孔、管孔团的相对多少，个别样品如千里香（a9）、樱桃叶（a7）管孔排列方式特别，射线的长短与粗细差别较大，如金丝油（b2）木射线较宽、凹身木（b1）等木射线则细长，不同样品导管中树脂的富集量差别较大，如绿油王（a4）、樱桃叶（a7））和普通沉香（a10）导管中有树脂富集，其他则少见或未见;但其样品间总体有相似性，树脂主要分布于内涵韧皮部与木射线中，少量分布于导管中，且树脂含量十分丰富，有向木纤维扩散的趋势（e1～5）;但就栽培奇楠样品整体与普通沉香对比，其差异主要集中在树脂分布方面，前文P1～3、a10、c5、d5均为普通沉香，其虽生长与结香年限更长，但树脂含量远少于栽培奇楠样品，树脂主要分布于导管内，内涵韧皮部与木射线中几乎没有树脂富集，结合前人的研究结果，推测树脂的产生及富集部位对沉香结香的多少及品质有一定影响。

在本研究发现部分栽培奇楠样品中有较多晶体分布（图4），使用乙酸对其进行定性分析，结果表明其为草酸钙棱晶^[4，33]，其中部分样品枝干髓心（仅个别样品中有，故表1中未作统计）晶体较为丰富，多数栽培奇楠样品的内涵韧皮部中可见较丰富的晶体。研究表明，晶体可能形成保护层增加植物组织器官硬度、或在防御逆境胁迫方面有一定作用^[34]，是植物体一种抵御外界伤害的代谢产物，且在试验中发现，在栽培奇楠样品受伤部位有大量晶体分布，推测其通过产生晶体

来抵御外界伤害，对结香的能力与结香多少有一定影响，有晶体抵御外界伤害时，其阻隔层生成更晚，因而结香区域更易扩展，结香面积更广，树脂含量更高。

2.2.2  部分特征定量统计分析结果  15份栽培奇楠样品及普通沉香样品显微结构特征相关定量数据统计及分析见图5及图6。

从图5各统计数据得知，在管孔方面，可看出金丝油管孔密度较小但管孔较大，而张勺子管孔密度大但管孔较小，指天椒则密度与管孔大小均高于均值（图5 a～d）;绿油王、紫棋、西瓜叶的内涵韧皮部在长度、宽度等方面均较高于均值，内涵韧皮部密度也较小，但樱桃叶内涵韧皮部长宽上限均高于均值，且密度也高于均值（图5 e～h）;凹身木、透顶绿、樱桃叶、千里香、指天椒等总体上木射线分布较密，射线间距较小，金丝油与乌身圆叶的木射线分布则总体较稀疏（图5 i～l）;金丝油的木射线较短但较粗，多为多列木射线，乌身圆叶的木射线较细但较长，体现出相对较强的特殊性，指天椒、油叶子、乌身圆叶几个样品木射线高度最小值小于均值，最大值高于均值，且细胞数最大值也相对较高，体现出这些样品木射线更易增长，就木射线宽度总体差异不大，仅金丝油宽度较其他样品区别明显（图5 m～q）;千里香与透顶绿导管分子长度较小（图5 r～t）;张勺子与千里香的射线细胞总体较小，乌身圆叶射线细胞长度较大，细胞整体较大，指天椒、西瓜叶等的宽度较大（图5 u～z）。

栽培奇楠样品整体各项定量统计数据间差别相对较小，部分样品在不同结构方面差异较为显著，如张勺子内涵韧皮部密度较大，而绿油王与金丝油则较小，乌身圆叶射线细胞长度较长，金丝油的木射线明显宽于其他样品，但其内涵韧皮部密度与管孔密度也明显小于其他样品，绿油王、

紫棋和透顶绿的内涵韧皮部长度较长，横跨射线数更多。结合表1中树脂多少及分布，栽培奇楠样品中的树脂主要分布于内涵韧皮部和木射线中，还有少量分布于管孔中，而其中指天椒、透頂绿、樱桃叶3个样品的内涵韧皮部密度、木射线密度、内涵韧皮部横跨射线数及射线间距等方面均高于平均值，显示出其整体结香区域更广、结香面积更大，糖结、千里香、凹身木和热科2号等在这几方面也相对高于均值;就栽培奇楠样品各项定量统计数据及其均值与普通沉香样品对比，并未表现出明显的差异，但就树脂富集面积与含量而言，栽培奇楠样品明显优于普通沉香。

聚类分析结果（图6）表明，金丝油（B）和乌身圆叶（K）处于聚类树的根部，其余种类聚为两大分支，即普通白木香（P）至油叶子（H）（10种）和千里香（F）、张勺子（E）、透顶绿（J）及凹身木（M）（4种），前者又形成3个小的姊妹群，即绿油王（I）、‘热科2号（L）和樱桃叶（O）（3种）;糖结（C）和紫棋（D）（2种）;蓝宝石（N）、西瓜叶（G）、指天椒（A）和油叶子（H）（4种）。

3  讨论

栽培奇楠样品中树脂丰富，内涵韧皮部、木射线及管孔中有大量树脂富集，且树脂有向木纤维中扩散的趋势，在千里香的弦切面上表现尤为明显，其他样品如凹身木、西瓜叶等也有类似现象，推测若继续延长栽培奇楠树的结香时间，木纤维中也将有更多的树脂富集，就栽培奇楠样品树脂富集区域与面积而言，明显优于普通沉香;同时研究中发现，草酸钙棱晶在栽培奇楠样品中较为丰富，推测晶体为树体对外界伤害做出抵御的一种方式，且这一方式使得树体阻隔层生成更晚，不易限制其结香区域的延伸，因而结香面积更广，树脂含量更高;就其数量特征进行分析，栽培奇楠样品间有所差别，据此进行聚类分析显示其亲缘关系远近，金丝油与乌身圆叶较为独特，油叶子、千里香、张勺子及凹身木更为相近。C529CF8C-33C2-4BB4-A0C7-20AD51CBF8D0

栽培奇楠树种植与结香是新兴的产业，需要有行业引领、科技支撑、市场监管，营造健康可持续的市场氛围，早期的投资者着实收到了丰厚的回报，特别是种苗的售卖。物以稀为贵，随着种植的规模越来越大，未来10～20年，奇楠树所产的沉香及其产品的价格势必会回归到趋于稳定的状态，这也是价值规律的体现。目前，栽培奇楠的产品主要以原材料、精油为主，其次有奇楠酒、奇楠烟、奇楠叶茶等，而可以达到制作工艺品级别的较少，由于种植奇楠树种投资高、风险大，为了尽快收回成本，一般在结香1～3年即收取，使得其好的品質未能得到完全的发挥。栽培奇楠作为高品质沉香，尚为新兴事物，更应重视其引导与发展，尽快完善其相关研究，促使其良性发展，结合国家乡村振兴战略，将奇楠树种植与农村产业、文化、生态建设紧密结合，深入挖掘奇楠的文化、经济价值，推动沉香产业和行业的发展。

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