杜鹃红山茶芽苗砧嫁接亲和性生理研究

李先民　黄展文　卢家仕　崔学强　苏群　李春牛　卜朝阳

摘  要：杜鵑红山茶（Camellia azalea）为山茶科山茶属常绿灌木或小乔木，是中国特有珍稀濒危物种，在园林与观赏园艺方面具有广阔的应用前景，兼具有极高的科研价值。国内外关于杜鹃红山茶嫁接繁殖的研究主要集中在木质化砧木嫁接方面，而芽苗砧嫁接技术及芽苗砧嫁接亲和性生理的研究鲜有报道。为了从生理层面揭示杜鹃红山茶接穗与不同油茶芽苗砧的亲和性差异，本研究以广西栽培面积广泛的高州油茶、广宁红花油茶、岑溪软枝油茶、普通油茶为芽苗砧，以杜鹃红山茶当年生半木质化枝条为接穗进行芽苗砧嫁接，于嫁接后90 d，考察不同芽苗砧处理对杜鹃红山茶接穗死亡率、嫁接苗叶片中初生代谢产物含量、抗氧化生理指标以及光合色素含量的影响。结果表明：（1）不同芽苗砧木对杜鹃红山茶接穗的死亡率有显著影响，采用高州油茶作为芽苗砧，杜鹃红山茶嫁接死亡率最低，为18.5%;（2）不同芽苗砧木对杜鹃红山茶接穗叶片中可溶性蛋白含量及淀粉含量有显著影响，采用高州油茶砧木，嫁接苗叶片中可溶性糖、可溶性蛋白及淀粉含量均处于最高水平;（3）不同芽苗砧木对杜鹃红山茶嫁接苗叶片中脯氨酸含量及过氧化物酶（POD）活性有显著影响，采用高州油茶作为芽苗砧，嫁接苗叶片中脯氨酸和丙二醛（MDA）含量最低，超氧化物歧化酶（SOD）和POD活性最高;（4）不同芽苗砧木对杜鹃红山茶嫁接苗叶片中总叶绿素、叶绿素a及叶绿素b含量有显著影响，采用高州油茶作为芽苗砧的杜鹃红山茶嫁接苗叶片中总叶绿素、叶绿素a及叶绿素b含量均最高。研究认为，杜鹃红山茶接穗与高州油茶芽苗砧具有较好的亲和性，其嫁接苗抗性优于其他芽苗砧处理，叶片生长状况较好，具有较强的光合能力。

关键词：杜鹃红山茶;芽苗砧嫁接;亲和性生理;嫁接死亡率中图分类号：S685.14      文献标识码：A

Physiological Study on Grafted Affinity of Camellia azalea with Different Species Bud Seedling Rootstocks

Abstract： Camellia azalea is an evergreen shrub or small tree ofCamelliain Theaceae. It is a rare and endangered species， which can only be found in China. It has broad application prospects in gardens and ornamental horticulture， and has extremely high scientific research value. The research on the grafting and propagation ofC. azaleaat home and abroad mainly focuses on the grafting of lignified rootstocks， while there are few reports on the nurse seed grafting technology and the physiology of the affinity of bud seedling with rootstock. In order to reveal the affinity difference betweenC. azaleascion and different species of oil-tea camellia bud seedling rootstocks from the physiological level， bud seedling rootstocks （fromC. gauchowensis，C. semiserrata，C. oleifera ‘cenxiruanzhi，C. oleifera）， large area cultivated in Guangxi， and scions （fromC. azalea Semi-lignified branches） were grafted. After 90 days grafting， the effects of different species bud seedling rootstocks treatments on graft mortality， primary metabolites content， antioxidant physiological indexes and photosynthetic pigment content ofC. azalea current year semi lignified branches scion were studied. Different species of bud seedling rootstocks had significant effects on the mortality ofC. azalea.WhenC. gauchowensiswas used as bud seedling rootstock， the grafting mortality rate （18.5%） was the lowest. Different bud seedling rootstocks had significant effects on the contents of soluble protein and starch in the scion leaves ofC. azalea.WhenC. gauchowensisrootstock was used， the content of soluble sugar， soluble protein and starch in the grafted seeding leaves was at the highest level. Different bud seedling rootstocks had significant effects on proline content and POD activity in the leaves ofC. azaleagrafted seedlings. UsingC. gauchowensisas bud seedling rootstock， the content of proline and MDA in the leaves of grafted seedlings was the lowest， and the activity of SOD and POD was the highest. Different bud seedling rootstocks had significant effects on the content of total chlorophyll， chlorophyll a and chlorophyll b. When bud seedling rootstock was from C. gauchowensis， the content of total chlorophyll， chlorophyll a and chlorophyll b in theC. azaleagrafted seeding leaves was the highest. Therefore， the scion ofC. azaleaandC. gauchowensisbud seedling rootstock had good affinity. The grafted seedlings had better resistance， compared with other species of bud seedling rootstock treatments. Besides， the leaves growth status of grafted seedlings was better and had strong photosynthetic ability.4CDD6209-2D44-47D5-A7FC-800D925CA985

Keywords： Camellia azalea; bud seedling rootstock graft; affinity physiology; graft mortality

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2022.05.013

杜鹃红山茶（Camellia azalea）为山茶科（Theaceae）山茶属（Camellia）常绿灌木或小乔木，是中国特有珍稀濒危物种，仅在广东省阳春市鹅凰嶂省级自然保护区内一个狭窄的河谷两旁有零星分布^[1]，现存野生植株仅1000余株，已被《中国物种红色名录》列为极危种^[2]。杜鹃红山茶花期长，夏、秋两季为盛花期，在适宜的栽培条件下一年四季都可以开花^[3]，其开花稠密、花朵大而艳红，叶形奇特、叶厚革质，植株紧凑，病虫害少，适应性强，在园林与观赏园艺方面具有广阔的应用前景^[4];同时，杜鹃红山茶是培育杂交四季茶花优良品种的宝贵亲本材料，具有极高的科研价值^[5]。目前，杜鹃红山茶的繁殖方式主要由扦插繁殖、嫁接繁殖、组培快繁及种子繁殖^[6]。杜鹃红山茶嫁接苗不仅生长快，而且适应性强、生长旺盛、开花早，对杜鹃红山茶的种质保育、新品种繁育以及规模化种植生产具有重要意义^[7]。倪穗等^[8]、黎运枢等^[9]、许晶等^[10]、邓石婷等^[11]在杜鵑红山茶嫁接繁殖技术方面做了大量的研究工作。但是，国内外关于杜鹃红山茶嫁接繁殖的研究主要集中在老桩^[12]、大砧^[13]及小苗^[14]等木质化砧木嫁接，而杜鹃红山茶芽苗砧嫁接技术及芽苗砧嫁接亲和性生理的研究却鲜有报道。芽苗砧嫁接是利用幼嫩的半木质化芽苗作为砧木，嫁接其他接穗枝条的一项新技术，相较其他嫁接方法，芽苗砧嫁接具有成活率高、愈合生长快、生产成本低、操作简便等优势^[15]。本研究以广西地区广泛种植的4种油茶作为砧木，开展杜鹃红山茶芽苗砧嫁接试验，考察不同砧木对接穗死亡率，嫁接苗叶片中总叶绿素、叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素、可溶性糖、可溶性蛋白、淀粉、脯氨酸及丙二醛含量以及超氧化物歧化酶、过氧化物酶活性的影响，从生理层面揭示杜鹃红山茶接穗与不同油茶芽苗砧的亲和性差异，为进一步优化杜鹃红山茶芽苗砧嫁接繁殖技术提供理论依据。

1  材料与方法

1.1材料

1.1.1  试验地概况  试验地位于位于广西农业科学院花卉研发与推广中心（22°48?N、108°22?E），地处南亚热带季风气候区，海拔73 m左右，年平均气温21.6℃，极端最高气温40.4℃，极端最低气温?2.4℃，年均降雨量1304.2 mm，平均相对湿度79%，无霜期334 d^[16]。该区环境条件能够满足试验要求。

1.1.2  材料  选用广西常见的4种油茶，高州油茶（Camellia gauchowensis）、广宁红花油茶（C. semiserrata）、岑溪软枝油茶（C. oleifera ‘cenxiruanzhi）、普通油茶（C. oleifera）作为芽苗砧嫁接的砧木，以杜鹃红山茶当年生半木质化枝条作为接穗。

1.2  方法

1.2.1  试验设计  2019年12月进行沙藏种子催芽，待砧木出土，胚芽长至4～6 cm，出现1～2片真叶时（2020年2月28日）开始嫁接，嫁接采用劈接法。嫁接后芽苗用规格为5 cm×10 cm的种植袋装袋定植，定植后将植株摆放于苗床上，浇透定根水，然后在苗床上盖高1 m、宽0.8 m的小拱棚，并覆盖上薄膜，薄膜四周用砖块压紧。棚内温度保持在25℃左右，湿度保持在80%左右。每种油茶芽苗嫁接60株，每20株1个重复，共3个重复。于2020年5月28日（嫁接后90 d）早上9：00统计嫁接死亡率，并开始采样，每株随机选择长势一致、当年生健康枝条顶端第3～4片成熟叶片2片，每个重复共30片，用于初生代谢产物含量、抗氧化生理指标含量或活性以及光合色素含量的测定。

1.2.2  测定指标及方法  （1）嫁接死亡率统计。死亡率=（死亡芽条/总嫁接芽条）×100%。（2）对各处理嫁接苗叶片中可溶性糖、可溶性蛋白、淀粉、脯氨酸（Pro）及丙二醛（MDA）总叶绿素、叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素含量、超氧化物歧化酶（SOD）及过氧化物酶（POD）活性进行测定。其中，可溶性糖含量测定采用蒽酮比色法^[17]，可溶性蛋白含量测定采用考马

斯亮蓝G-250染色法^[17]，淀粉含量测定参照王晶英等^[18]的方法，脯氨酸含量测定采用磺基水杨酸法，MDA含量测定采用硫代巴比妥酸法，SOD活性测定采用还原氮蓝四唑法，POD活性测定采用愈创木酚比色法^{[17， 19]}，总叶绿素、叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素含量测定采用95%乙醇浸泡法^[17]。

1.3 数据处理4CDD6209-2D44-47D5-A7FC-800D925CA985

采用Excel 2010软件进行数据统计，采用SPSS 21.0软件进行方差分析和显著性检验（Duncans新复极差法）。

2  结果与分析

2.1  不同芽苗砧对嫁接死亡率的影响

由表1可知，不同芽苗砧木对杜鹃红山茶接穗的死亡率有显著影响（P<0.05）。采用高州油茶作为芽苗砧的杜鹃红山茶接穗死亡率最低为18.50%，其死亡率显著低于其他3个处理。

2.2 不同芽苗砧对嫁接苗叶片初生代谢的影响

由表2可知，不同芽苗砧木对杜鹃红山茶接穗叶片中可溶性蛋白含量及淀粉含量有显著影响（P<0.05），对可溶性糖含量的影响不显著（P> 0.05）。其中，采用广宁红花油茶作为芽苗砧的杜鹃红山茶接穗可溶性糖含量最高，为33.87 mg/g，显著高于普通油茶作为芽苗砧的处理，但与高州油茶及岑溪软枝油茶作为芽苗砧相比差异不显著。采用普通油茶作为芽苗砧的杜鹃红山茶接穗可溶性蛋白含量最高，为22.24 mg/g，与高州油茶及岑溪软枝油茶作为芽苗砧相比差异不显著，但三者均显著高于广宁红花油茶作为芽苗砧的处理。采用岑溪软枝油茶作为芽苗砧的杜鹃红山茶接穗淀粉含量最高，为76.44 mg/g，与高州油茶及广宁红花油茶作为芽苗砧相比差异不显著，但三者均显著高于普通油茶作为芽苗砧的处理。

2.3不同芽苗砧对嫁接苗叶片抗氧化生理的影响

由表3可知，不同芽苗砧木对杜鹃红山茶嫁接苗叶片中脯氨酸（Pro）含量及过氧化物酶（POD）活性有显著影响（P<0.05），对丙二醛（MDA）含量及超氧化物歧化酶（SOD）活性的影响不显著（P>0.05）。采用高州油茶作为芽苗砧的杜鹃红山茶嫁接苗叶片中Pro和MDA含量均最低，分别为49.77 μg/g和152.78 nmol/g，SOD和POD活性均最高，分别为448.20 U/g和433.47 U/g。采用高州油茶作为芽苗砧的杜鹃红山茶嫁接苗叶片中Pro含量與岑溪软枝油茶和普通油茶处理相比差异不显著，但显著低于广宁红花油茶处理;MDA含量及SOD活性与其他3个芽苗砧处理相比差异均不显著;POD活性与岑溪软枝油茶和普通油茶相比差异不显著，但显著高于广宁红花油茶处理。

2.4 不同芽苗砧木对嫁接苗叶片光合色素的影响

由表4可知，不同芽苗砧木对杜鹃红山茶嫁接苗叶片中总叶绿素、叶绿素a及叶绿素b含量有显著影响（P<0.05），对叶绿素a/b及类胡萝卜素含量的影响不显著（P>0.05）。其中，采用高州油茶作为芽苗砧的杜鹃红山茶嫁接苗叶片中总叶绿素、叶绿素a及叶绿素b含量均最高，分别为0.95、0.68、0.26 mg/g，均显著高于广宁红花油茶及普通油茶处理，但与岑溪软枝油茶处理相比差异不显著;采用广宁红花油茶作为芽苗砧的杜鹃红山茶嫁接苗叶片中叶绿素a/b值最高，为2.73，显著高于高州油茶处理，但与岑溪软枝油茶及普通油茶处理相比差异不显著;采用普通油茶作为芽苗砧的杜鹃红山茶嫁接苗叶片中类胡萝卜素含量最高，为0.16 mg/g，但与其他3个处理相比差异均不显著。

3  讨论

在嫁接亲和性研究中，成活率或死亡率是判断嫁接亲和力的常用指标，可以作为判断砧穗组合的短期嫁接亲和性^[20]，本研究中，不同的芽苗

砧对杜鹃红山茶嫁接死亡率影响显著，采用高州油茶砧木嫁接死亡率最低，这说明杜鹃红山茶接穗与高州油茶砧木有较好的亲和性。

营养物质是细胞分裂与分化的物质基础和能量来源^[21]。在嫁接初期，嫁接体愈伤组织的形成及嫁接口的愈合需要大量的营养物质和能量^[22]。杜鹃红山茶接穗在嫁接后90 d左右，接口基本完全愈合，砧穗融为一个整体后，植株进入正常的生长发育阶段，此阶段，嫁接苗新叶已完全展开，可以进行光合作用产生能量以供给接穗生长，不需要再消耗和水解接穗及砧木中可溶性蛋白和淀粉供给砧穗愈合，嫁接苗中可溶性蛋白及淀粉逐渐积累。本研究中，采用高州油茶砧木，嫁接苗叶片中初生代谢3个产物含量均处于最高水平，这说明高州油茶砧木与杜鹃红山茶接穗亲和性好，砧穗能很好地结合，促进了叶片的发育并进行光合作用，促进了养分的积累。采用广宁红花油茶砧木，嫁接苗叶片可溶性蛋白含量较低，采用普通油茶砧木，嫁接苗叶片淀粉含量较低，这可能是砧穗亲和性不佳，接口愈合较慢，需长时间为嫁接口的愈合提供营养物质和能量，同时影响了接穗叶片发育，未能有效地进行光合作用。

脯氨酸是植物适应干旱胁迫的重要渗透调节物质，能够维持水分平衡，阻止细胞膜被破坏，维持植物的正常生命活动^[23]。有研究表明接穗主要经由砧木获得水分，水分能否顺利通过嫁接接合部到达接穗，是影响嫁接亲和性的因素之一^[24]。本研究中，不同处理叶片脯氨酸含量差异较大，这可能是在进行叶片采样时，各处理接穗均已展叶，具有一定的蒸腾作用，掀开薄膜，造成小环境空气湿度的变化，易导致接穗叶片失水形成瞬时干旱胁迫，从而使脯氨酸含量升高，采用高州油茶作为芽苗砧，嫁接苗叶片脯氨酸含量最低，这可能是该处理砧穗亲和性较好，水分由芽苗砧根系吸收且较好地通过嫁接接合部到达接穗。丙二醛是膜脂过氧化的主要产物之一，通常将其作为脂质过氧化衡量指标，表示细胞过氧化程度和植物对逆境条件反应的强弱^[25]。丙二醛含量越高，表明细胞过氧化程度越严重^[26]。本研究中，以高州油茶作为芽苗砧的嫁接苗，在小环境空气湿度的变化，接穗叶片失水形成瞬时干旱胁迫条件下，其叶片中的膜脂过氧化程度低于其他处理，可以说明其嫁接苗抗性优于其他处理。超氧化物歧化酶和过氧化物酶在植物的酶促系统中占有重要地位，是植物保护酶体系的关键组成部分^[27]。嫁接成活率与抗氧化酶活性呈极显著相关^[28-29]，嫁接苗叶片中的抗氧化酶活性增强，其抗性也相应增强^[30]，同时，过氧化物酶在砧穗交流中是必要的，在嫁接接口部位新分化木质部的木质化过程中发挥着重要作用^[31]。因此，嫁接苗可以通过提高抗氧化酶活性，来清除体内过量活性氧，防止其过量积累导致植株衰老，且促进接口木质素合成。本研究中以高州油茶为砧木时，接穗叶片中的抗氧化酶活性均高于其他砧木，这可以说明高州油茶芽苗砧与杜鹃红山茶接穗亲和性更佳，嫁接伤口愈合过程中木质素的合成效果好，其嫁接苗抗性也优于其他处理的嫁接苗，这与ALONI等^[32]和肖桂山等^[33]的研究结果一致，相对于非亲和性嫁接，亲和性嫁接的植株体内有较高的抗氧化酶活性和较低的活性氧含量。4CDD6209-2D44-47D5-A7FC-800D925CA985

叶绿素是光合反应中最重要的光合色素，其含量的高低直接影响到叶片光合能力的强弱，是植物适应和利用环境因子的重要指标^[34-35]，同时也是反映植物生长状况的重要指标^[36]。本研究中，采用高州油茶做芽苗砧，其嫁接苗叶片总叶绿素、叶绿素a及叶绿素b的含量均为最高，即该处理的嫁接苗叶片生长状况最佳，光合能力也最强，具有较好的环境适应性，这说明，高州油茶芽苗砧与杜鹃红山茶接穗亲和性佳，嫁接口恢复快，利于根系所吸收的营养物质向上运输，以促进叶片的生长发育。叶绿素a/b值是反映植物耐阴性的重要指标，FU等^[37]和胡海姿等^[38]研究表明，叶绿素含量高而叶绿素a/b值小的植物具有较强的耐阴性，本研究中，采用高州油茶作为砧木的嫁接苗具备此特征，具有较强的耐阴性。类胡萝卜素参与光能捕获和光破坏防御2个重要过程^[39]，但本研究中，各处理叶片中类胡萝卜素含量差异不显著，这说明不同嫁接砧木对接穗叶片中类胡萝卜素的积累影响不大。

参考文献

• 李先民， 刘新亮， 李春牛， 卢家仕， 周锦业， 黄昌艳， 卜朝阳. 不同光照条件下杜鹃红山茶幼苗的生长效应及抗氧化生理响应[J]. 热带作物学报， 2019， 40（4）： 688-692.LI X M， LIU X L， LI C N， LU J S， ZHOU J Y， HUANG C Y， BU Z Y. Growth and antioxidant physiology effects of Camellia azalea seedlings under different light conditions[J]. Chinese Journal of Tropical Crops， 2019， 40（4）： 688-692. （in Chinese）
• 李先民， 李春牛， 刘新亮， 卜朝阳， 黄展文. 遮阴对杜鹃红山茶幼苗叶片生长特性及初生代谢的影响[J]. 西北植物学报， 2019， 39（2）： 294-301.LI X M， LI C N， LIU X L， BU Z Y， HUANG Z W. Effect of shading on leaf growth and primary metabolism of Camellia azalea seedlings[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica， 2019， 39（2）： 294-301. （in Chinese）

[3] 李先民， 卜朝阳， 卢家仕， 张进忠， 黄莉萍， 刘新亮， 崔学强， 李春牛. 4种处理对杜鹃红山茶种子萌发的影响[J]. 西部林业科学， 2020， 49（2）： 75-81.LI X M， BU Z Y， LU J S， ZHANG J Z， HUANG L P， LIU X L， CUI X Q， LI C N. Effect of 4 factors on seed germination ofCamelia azalea[J]. Journal of West China Forestry Science， 2020， 49（2）： 75-81. （in Chinese）

[4] 李先民， 蒋月喜， 李春牛， 卜朝阳， 周锦业. 杜鹃红山茶无土栽培基质的筛选[J]. 江苏农业科学， 2017， 45（20）： 147-151.LI X M， JIANG Y X， LI C N， BU Z Y， ZHOU J Y. Screening the optimum substrate formula of soilless culture forCamellia azalea[J]. Jiangsu Agricultural Sciences， 2017， 45（20）： 147-151. （in Chinese）

[5] 李辛雷， 孙振元， 李纪元， 范正琪， 殷恒福. 杜鹃红山茶花芽分化及其代谢产物的变化[J]. 林业科学， 2012， 48（8）： 81-86.LI X L， SUN Z Y， LI J Y， FANG Z Q， YIN H F. Changes of metabolites and flower bud differentiation ofCamellia azalea[J]. Scientia Silvae Sinicae， 2012， 48（8）： 81-86. （in Chinese）

[6] 李先民， 李春牛， 卜朝阳， 蒋月喜. 基质、促根剂及插穗对杜鹃红山茶扦插生根的影响[J]. 西南农业学报， 2017， 30（2）： 426-431.LI X M， LI C N， BU Z Y， JIANG Y X. Effect of cutting propagation techniques ofCamellia azaleaon its rooting rate[J]. Southwest China Journal of Agricultural Sciences， 2017， 30（2）： 426-431. （in Chinese）

[7] 黃展文， 卢家仕， 卜朝阳， 李春牛， 李先民. 杜鹃红山茶砧木嫁接苗成活率及生长特性研究[J]. 中国农学通报， 2021， 37（10）： 54-59.HUANG Z W， LU J S， BU Z Y， LI C N， LI X M. The survival rate and growth characteristics of grafted seedling ofCamellia azalea with different rootstocks[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin， 2021， 37（10）： 54-59. （in Chinese）4CDD6209-2D44-47D5-A7FC-800D925CA985

[8] 倪  穗， 李纪元， 赵春钊. 四季山茶的芽苗砧嫁接研究[J]. 科技通报， 2008， 24（1）： 43-46.NI S， LI J Y， ZHAO C Z. Propagation studying of everblooming camellia by nurse seed grafting[J]. Bulletin of Science and Technology， 2008， 24（1）： 43-46. （in Chinese）

[9] 黎运枢， 崔统华， 郑文经， 罗晓莹， 邹基梅. 杜鹃红山茶嫁接繁殖试验[J]. 广东林业科技， 2004， 20（3）： 37-38， 49.LI Y S， CUI T H， ZHENG W J， LUO X Y， ZOU J M. Studies on graft propagation ofCamellia azalea[J]. Guangdong Forestry Science and Technology， 2004， 20（3）： 37-38， 49. （in Chinese）

[10] 许  晶， 韦建杏， 郑  伟， 孔焱焱. 杜鹃红山茶嫁接技術研究[J]. 热带林业， 2018， 46（2）： 4-6.XU J， WEI J X， ZHENG W， KONG Y Y. Study on the graftion technology ofCamellia azalea[J]. Tropical Forestry， 2018， 46（2）： 4-6. （in Chinese）

[11] 邓石婷， 林喜珀， 吴晓静， 谭扬帆. 油茶大砧高接换种杜鹃红山茶技术[J]. 广东林业科技， 2011， 27（1）： 96-99.DENG S T， LIN X B， WU X J， TAN Y F.Camellia azalea long grafted techniques to changeC. oleifera[J]. Guangdong Forestry Science and Technology， 2011， 27（1）： 96-99. （in Chinese）

[12] 李冬妹， 伍成厚. 四季红山茶嫁接技术研究[J]. 广东农业科学， 2012， 39（9）： 27-28， 4.LI D M， WU C H. Study on the grafting techniques ofCamellia azalea[J]. Guangdong Agricultural Sciences， 2012， 39（9）： 27-28， 4. （in Chinese）

[13] 赵鸿杰， 淑  梅， 田雪琴， 薛克娜， 殷爱华. 砧木及嫁接方法和时间对张氏红山茶嫁接成活率的影响[J]. 湖南林业科技， 2014， 41（2）： 16-19.ZHAO H J， SHU M， TIAN X Q， XUE K N， YIN A H. Effects of rootstock species， grafting methods and grafting time on the survival rate ofCamellia changii[J]. Hunan Forestry Science & Technology， 2014， 41（2）： 16-19. （in Chinese）

[14] 吴晓静， 邓石婷， 谭杨帆. 杜鹃红山茶嫁接砧木选择比较试验[J]. 安徽农学通报， 2008， 14（14）： 120-121.WU X J， DENG S T， TAN Y F. Comparative experiment on rootstock selection ofCamellia azalea[J]. Anhui Agricultural Science Bulletin， 2008， 14（14）： 120-121. （in Chinese）

[15] 陈有师， 薛  杨. 油茶芽苗砧嫁接育苗技术[J]. 现代农业科技， 2019（16）： 47-48.CHEN Y S， XUE Y. Grafting and seedling cultivation technique of bud and seedling rootstock ofCamellia oleifera Abel[J]. Modern Agricultural Science and Technology， 2019（16）： 47-48. （in Chinese）

[16] 李先民， 卜朝阳， 李春牛， 卢家仕， 黄展文， 唐美婵. 柬埔寨双瓣茉莉全封闭紧贴覆膜扦插繁殖技术研究[J]. 茶叶通讯， 2021， 48（2）： 240-246.LI X M， BU Z Y， LI C N， LU J S， HUANG Z W， TANG M C. Study on cutting propagation technology of cambodianJasminum sambacwith fully closed and close mulching film[J]. Journal of Tea Communication， 2021， 48（2）： 240-246. （in Chinese）4CDD6209-2D44-47D5-A7FC-800D925CA985

[17] 李合生. 植物生理生化实验原理和技术[M]. 北京： 高等教育出版社， 2000.LI H S. Principles and techniques of plant physiological and biochemical experiments[M]. Beijing： Higher Education Press， 2000. （in Chinese）

[18] 王晶英， 敖  红， 张  杰， 曲桂琴. 植物生理生化实验技术与原理[M]. 哈尔滨： 东北林业大学出版社， 2003.WANG J Y， AO H， ZHANG J， QU G Q. Experimental technology and principle of plant physiology and biochemistry[M]. Harbin： Northeast Forestry University Press， 2003. （in Chinese）

[19] 陈建勋. 植物生理学试验指导[M]. 广州： 华南理工大学出版社， 2006.CHEN J X. Guidance for plant physiology experiment[M]. Guangzhou： South China University of Technology Press， 2006. （in Chinese）

[20] 王  莉， 王圣梅， 黄宏文. 猕猴桃属种间嫁接亲和性试验研究及抗根结线虫砧木的初步筛选[J]. 武汉植物学研究， 2001， 19（1）： 47-51.WANG L， WANG S M， HUANG H W. Graft compatibility amongActinidiaspecies and screening rootstocks resistant to root-knot nematodes[J]. Journal of Wuhan Botanical Research， 2001， 19（1）： 47-51. （in Chinese）

[21] 魏  菊， 董胜君， 刘明国， 吴月亮， 安国杰， 刘立新， 王海青. 山杏良种嫁接愈合过程中生理生化特性研究[J]. 沈阳农业大学学报， 2017， 48（3）： 304-310.WEI J， DONG S J， LIU M G， WU Y L， AN G J， LIU L X， WANG H Q. Physiological and biochemical characteristics in grafted healing process ofArmeniaca sibiricaseed[J]. Journal of Shenyang Aricultural University， 2017， 48（3）： 304-310. （in Chinese）

[22] 孙华丽， 宋健坤， 李鼎立， 王  然. 梨不同嫁接组合嫁接愈合过程中生理动态变化研究[J]. 北方园艺， 2013（16）： 25-29.SUN H L， SONG J K， LI D L， WANG R. Study on the physiological dynamic change of different graft combinations in pear during the grafted healing process[J]. Northern Horticulture， 2013（16）： 25-29. （in Chinese）

[23] 李麗杰， 顾万荣， 孟  瑶， 王悦力， 穆君怡， 李  晶， 魏  湜. 干旱胁迫下亚精胺对玉米幼苗抗旱性影响的生理生化机制[J]. 应用生态学报， 2018， 29（2）： 554-564.LI L J， GU W R， MENG Y， WANG Y L， MU J Y， LI J， WEI S. Physiological and biochemical mechanism of spermidine improving drought resistance in maize seedlings under drought stress[J]. Chinese Journal of Applied Ecology， 2018， 29（2）： 554-564. （in Chinese）

[24] 欧智涛. 几种柑橘实生苗的矮化性、抗旱性和嫁接亲和性评价研究[D]. 南宁： 广西大学， 2014.OU Z T. Evaluation of dwarf， drought resistance and grafting affinity of several varieties of citrus seedlings[D]. Nanning： Guangxi University， 2014. （in Chinese）

[25] 王文英， 刘喜存， 董彦琪， 霍建中. 不同生理指标对几个砧木嫁接西瓜效果的影响[J]. 江苏农业科学， 2015， 43（8）： 144-145.WANG W Y， LIU X C， DONG Y Q， HUO J Z. Effects of different physiological indexes on grafting watermelon with several rootstocks[J]. Jiangsu Agricultural Sciences， 2015， 43（8）： 144-145. （in Chinese）4CDD6209-2D44-47D5-A7FC-800D925CA985

[26] ALBERT H， MFARKHART I H. Chilling injury： a review of possible causes[J]. HortScience， 1986， 21（6）： 1309-1333.

[27] 秦  健， 刘  洋， 方升佐， 杨万霞， 管玲玲， 尚旭岚. 光质和光强对青钱柳生长和抗氧化酶活性的影响[J]. 南京林业大学学报（自然科学版）， 2017， 41（4）： 13-18.QIN J， LIU Y， FANG S Z， YANG W X， GUAN L L， SHANG X L. Effects of light quality and intensity on growth and antioxidative activities ofCyclocarya paliurusseedlings[J]. Journal of Nanjing Forestry University （Natural Sciences Edition）， 2017， 41（4）： 13-18. （in Chinese）

[28] 冯金玲， 杨志坚， 陈  辉， 陈世品， 刘玉宝. 油茶芽苗砧嫁接体的亲和性生理[J]. 福建农林大学学报（自然科学版）， 2011， 40（1）： 24-30.FENG J L，YANG Z J， CHEN H， CHEN S P， LIU Y B. Physiological affinity of nurse seed grafted union ofCamellia oleifera[J]. Journal of Fujian Agriculture and Forestry University （Natural Science Edition）， 2011， 40（1）： 24-30. （in Chinese）

[29] 肖  艳， 黄建昌， 高平飞， 黄兹海， 王建彪. 龙眼砧穗过氧化物酶同工酶及嫁接亲合力初探[J]. 西南农业大学学报， 2001， 23（1）： 70-72.XIAO Y， HUANG J C， GAO P F， HUANG Z H， WANG J B. Research into the relationship between isoperoxidase and grafting affinity in longan （Euphoria longan）[J]. Journal of Southwest Agricultural University， 2001， 23（1）： 70-72. （in Chinese）

[30] 徐勝利， 陈小青， 陈青云. 嫁接西瓜植株的生理特性及其抗枯萎病能力[J]. 中国农学通报， 2004， 20（2）： 149-150， 160.XU S L， CHEN X Q， CHEN Q Y. Physiological characteristics and resistance to melon Fusariumwilt in watermelon grafted plants[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin， 2004， 20（2）： 149-150， 160. （in Chinese）

[31] FERN?NDEZ-GARC?A N， MART?NEZ V， CARVAJAL M. Effect of salinity on growth， mineral composition， and water relations of grafted tomato plants[J]. Journal of Plant Nutrition and Soil Science， 2004， 167（5）： 616-622.

[32] ALONI B， COHEN R， KARNI L， AKTAS H， EDELSTEIN M. Hormonal signaling in rootstock-scion interactions[J]. Scientia Horticulturae， 2010， 127（2）： 119-126.

[33] 肖桂山， 杨世杰. 黄瓜同种异体嫁接组合形成过程中特异蛋白质的产生[J]. 农业生物技术学报， 1995， 3（2）： 32-37.XIAO G S， YANG S J. Appearance of specific proteins during development ofCucumis sativushomograft[J]. Chinese Journal of Agricultural Biotechnology， 1995， 3（2）： 32-37. （in Chinese）

[34] 柯  学， 李军营， 李向阳， 邬春芳， 徐超华， 晋  艳， 龚  明. 不同光质对烟草叶片生长及光合作用的影响[J]. 植物生理学报， 2011， 47（5）： 512-520.KE X， LI J Y， LI X Y， WU C F， XU C H， JIN Y， GONG M. Effects of different light quality on growth and photosynthesis of tobacco （Nicotiana tabacumL.） leaves[J]. Plant Physiology Communications， 2011， 47（5）： 512-520. （in Chinese）4CDD6209-2D44-47D5-A7FC-800D925CA985

[35] 王建华， 任士福， 史宝胜， 刘炳响， 周玉丽. 遮荫对连翘光合特性和叶绿素荧光参数的影响[J]. 生态学报， 2011， 31（7）： 1811-1817.WANG J H， REN S F， SHI B S， LIU B X， ZHOU Y L. Effects of shades on the photosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescence parameters ofForsythia suspensa[J].Acta Ecologica Sinica， 2011， 31（7）： 1811-1817. （in Chinese）

[36] MESSINGER S M， BUCKLEY T N， MOTT K A. Evidence for involvement of photosynthetic processes in the stomatal response to CO₂[J]. Plant Physiology， 2006， 140（2）： 771-778.

[37] FU X Y， ZHOU L Y， HUANG J B， MO W P， ZHANG J Y， LI J G， WANG H C， HUANG X M. Relating photosynthetic performance to leaf greenness in litchi： a comparison among genotypes[J]. Scientia Horticulturae， 2013， 152（2）： 16-25.

[38] 胡海姿， 张  睿， 尚爱芹， 赵梁军， 陆志敏. 金叶植物色素含量对光强的响应[J]. 园艺学报， 2007， 34（3）： 717-722.HU H Z， ZHANG R， SHANG A Q， ZHAO L J， LU Z M. Response of pigment content of golden-leaf plants to light intensity[J]. Acta Horticulturae Sinica， 2007， 34（3）： 717-722. （in Chinese）

[39] 张  云， 夏国华， 马  凯， 李根有， 代英超， 严彩霞. 遮陰对堇叶紫金牛光合特性和叶绿素荧光参数的影响[J]. 应用生态学报， 2014， 25（7）： 1940-1948.ZHANG Y， XIA G H， MA K， LI G Y， DAI Y C， YAN C X. Effects of shade on photosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescence ofArdisia violacea[J]. Chinese Journal of Applied Ecology， 2014， 25（7）： 1940-1948. （in Chinese）4CDD6209-2D44-47D5-A7FC-800D925CA985