施磷对杉木苗木生物量及磷分配的影响

王佳，刘燕荣，罗嘉东，武晓玉，厉月桥，曾素平，孙建军

(1.中国林业科学研究院亚热带林业实验中心,江西 新余 336600； 2.中共抚州市委党校，江西 抚州 344000)

磷(P)是植物生长所必需的矿物质营养元素，不同程度地限制了植物个体的生长、群落发育及群落生产力[1-3]。为改善社会生态环境及增加人工林的经济效益，众多研究者开展了不同试验环境下植物P吸收与土壤间相互关系的研究，探究植物吸收P的生理机制。例如，通过施P肥，探究不同含P水平土壤环境下，不同植株的P吸收效率、根系分泌物、根构型、土壤菌落和植物营养分配情况等[4-8]。了解植物P的吸收及利用过程，尤其是重要造林树种如杉木等[9]，对更好地认识和发挥植物潜在的生理生态功能，指导林分和林地营养管理，提高森林生产力等具有重要的理论和实践意义。

杉木(Cunninghamialanceolata)是中国重要的用材林树种[6,10]。目前国内外对杉木生理机制、土壤互作、施肥效应等进行了大量研究[11-14]，取得了一定的研究进展，于娇妲等[6]研究了杉木对低磷胁迫的响应和生理适应机制，得出低磷胁迫对杉木幼苗根系和叶片吸收利用营养元素有显著影响。张建国等[15]施用磷肥解除了1 a生杉木苗磷素营养亏缺，显著促进了苗木生长，但国内对磷胁迫下杉木盆栽幼苗叶茎根中磷吸收情况缺乏深入的探讨。本研究旨在研究杉木盆栽幼苗磷胁迫下，杉木幼苗叶茎根中磷吸收情况的基本特性，以探讨杉木幼苗中磷养分的分配情况和吸收的利用机制，为杉木幼苗的培育、管理和幼林施肥提供基础理论参考依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验地设在江西省分宜县中国林科院亚热带林业试验中心苗圃，位于27.739°N,114.658°E。海拔500 m，年降水量1 600 mm，年均气温17.2 ℃。从30个杉木二代种子园自由授粉子代的1 a生容器苗中筛选生长良好的苗木作为试验材料。

1.2 试验方法

1.2.1 分层隔网-P法 本试验设计采用杉木分层隔网-P法[16]。基质土壤经风干过筛后，加入1.5%的钒土(Al2O3)和不同质量浓度的Ca(H2PO4)2，利用矾土能吸附并缓慢、均匀释放有效P的特性，控制介质对有效P的供应，防止P从表层介质随水分向下层介质扩散[1,17]。利用直径12 cm、高度25 cm的无纺布容器(定制)作为培养容器。从容器上口1 cm深度开始，每隔6 cm放入1层尼龙网，共放入3层尼龙网，将介质分为4个层次。

设置同质低P处理(Ho.low P)、异质低P处理(He.low P)和同质高P处理(Ho.high P)共3种处理。具体试验设计如下：在同质低P处理中，不同介质层次均采用未加Ca(H2PO4)2的贫瘠酸性红壤作为盆栽基质，其有效P质量分数仅为1.34 mg·kg-1，以模拟立地严重衰退、呈现重度贫P胁迫的森林土壤环境。在异质低P处理中，介质第1层次均匀加入1.0 g·kg-1的Ca(H2PO4)2，使其成为P富集的高P层次；介质的第2层次中加入0.10 g·kg-1的Ca(H2PO4)2，使其成为低P介质层次；介质的第3、4层次中均不添加Ca(H2PO4)2，使其成为贫P介质层次。在同质高P环境中，在不同层次介质内均加入1.0 g·kg-1Ca(H2PO4)2，这样P总体含量较高，不存在低P胁迫。所有处理中，添加等量的N、K等元素，维持P以外其他元素在正常供应水平，消除其他元素缺乏对杉木生长的影响。

盆栽试验安排在亚林中心机关大院试验大棚内进行，为了弱化环境影响，采用了大样本试验方法，每个处理设置200盆，3个处理合计600盆。采用自动喷灌系统维持土壤田间持水量在50%～80%范围内，当土壤水分降低到田间持水量的50%左右时喷灌系统开始启动，直至达到田间持水量80%左右为止，这样整个生长素内土壤水分平均为田间持水量65%左右，以维持杉木对水分的正常需求。

1.2.2 苗木采收及指标测定 盆栽试验苗施肥处理549 d后，每个养分处理中选取6株生长正常的平均大小的苗木，经清水冲洗后，将苗木分成根、茎、叶3部分，然后经105 ℃杀青30 min，80 ℃烘干至质量恒定，分别测定叶、茎、根的磷含量，用H2SO4-H2O2消煮-钼锑抗比色法测定各部分的P含量。

1.3 数据处理与分析

试验数据采用Excel 2020进行数据统计及平均值的计算，采用SPSS 19.0软件用单因素方差分析法和LSD法进行方差分析和多重比较，采用Origin 2017进行绘图。

2 结果与分析

2.1 施磷对杉木苗木生物量的影响

不同施磷苗木叶茎根的生物量情况见表1， 同质低P、异质低P、同质高P处理下平均总生物量为(9.16±6.53)、(15.01±9.69)、(10.3±7.65) g·kg-1，异质低P平均总株生物量分别高出同质低P约63.86%、同质高P约45.73%。同质低P处理下叶茎根生物量均值分别为(4.11±3.24)、(2.5±1.76)、(2.54±1.83) g·kg-1，分别约占总株生物量的44.90%、27.33%、27.77%；异质低P处理下叶茎根生物量均值分别为(6.58±4.61)、(3.93±2.64)、(4.5±2.94) g·kg-1，分别约占总株生物量的43.82%、26.19%、29.99%；同质高P处理下叶茎根生物量均值分别为(4.54±3.67)、(2.56±1.94)、(3.2±2.48) g·kg-1，分别约占总株生物量的44.05%、24.88%、31.07%。

表1 不同施磷苗木叶茎根生物量

从表1分析可知，杉木苗叶茎根的生物量大小顺序为叶>根>茎，其中杉木苗叶的生物量占全株总生物量的比例最大，高达44.90%，根的生物量较茎的生物量大；3个施磷处理对比，异质低P下杉木苗叶茎根中生物量均最大，分别高出同质低P 59.94%、57.06%、77.00%，分别高出同质高P 44.88%、53.34%、40.54%，同质高P胁迫下杉木苗叶茎根中生物量均大于同质低P，说明施磷对杉木苗的生长具有明显的促进作用。

2.2 施磷对苗木叶茎根有效磷含量的影响

施磷对苗木各组分有效磷含量见表2，同质低P、异质低P、同质高P处理下平均总磷含量为(2.60±0.95)、(3.28±2.03)、(2.97±1.35) g·kg-1。同质低P处理下叶茎根有效磷含量均值分别为(1.18±0.36)、(0.79±0.24)、(0.77±0.24) g·kg-1，分别约占总磷含量的42.96%、28.94%、28.10%；异质低P处理下叶茎根有效磷含量均值分别为(1.45±0.83)、(1.00±0.52)、(1.00±0.67) g·kg-1，分别占总磷含量的41.96%、29.00%、29.03%；同质高P处理下叶茎根有效磷含量均值分别为(1.34±0.42)、(0.86±0.29)、(0.90±0.37) g·kg-1，分别占总磷含量的42.79%、28.04%、29.18%。

表2 不同施磷苗木叶、茎、根有效磷含量

从表2可知，不同施磷方式下杉木苗叶中有效磷含量最大，同质低P、异质低P、同质高P杉木苗叶中有效磷含量分别为1.18、1.45、1.34 g·kg-1，对比茎中有效磷含量分别高出49.36%、45.0%、55.81%，对比根中有效磷含量高出53.24%、41.96%、48.89%。不同施磷方式下茎和根中有效磷含量差别较小，同质低P、异质低P、同质高P中茎和根有效磷含量均值差分别为0.02、0.01、0.04 g·kg-1。3个施磷处理对比，杉木苗叶茎根中有效磷含量大小顺序均为异质低P>同质高P>同质低P，其中异质低P胁迫下杉木苗叶茎根中有效磷含量最大，占总磷比值达42.96%，说明施磷对杉木苗叶茎根有效磷含量具有积极的促进作用，异质低P胁迫促进杉木苗叶茎根有效磷吸收效果最好。

2.3 施磷对苗木磷吸收分配的影响

不同施磷对杉木幼苗根茎叶含磷量的影响见图1、表1和表3。不同施磷处理下，杉木苗叶含磷量占全株总含磷量比例最大，高达42.96%。同质低P中叶、根的含磷量与同质高P和异质低P中叶、根的含磷量有显著差异(P<0.05)；异质低P中茎含磷量与同质高P、同质低P中茎含磷量有显著差异(P<0.05)，其余情况之间的差异不显著(P>0.05)。3个处理对比，异质低P下幼苗叶、茎、根中含磷量最大，叶、茎、根中含磷量分别高出同质低P 22.88%、26.58%、29.87%，分别高出同质高P 8.20%、16.28%、11.11%。通过LSD显著性检验(表3)，发现同质低P中叶的含磷量与同质高P和异质低P中叶的含磷量有显著差异(P<0.01)；同质低P中根的含磷量与同质高P和异质低P中根的含磷量有极显著差异(P<0.01)；同质低P中茎的含磷量与同质高P中茎的含磷量有极显著差异(P<0.05)；异质低P中茎含磷量与同质高P、同质低P中茎含磷量有极显著差异(P<0.01)，同质高P中叶的含磷量与异质低P中叶的含磷量差异不显著(P>0.05)。吸收的磷在整株杉木苗的叶、茎、根中约按1.45∶1∶1分配，不同施磷方式不影响植物吸收磷之后在各组织间的分配比例。

图1 不同施磷对杉木幼苗根茎叶含磷量的影响

表3 不同胁迫幼苗各器官磷含量显著性检验

3 结论与讨论

杉木是中国重要的用材林速生树种，具有良好的抗逆抗病特性，能产生较高的经济效益和良好的生态效果，在我国南方被大面积推广种植，已成为南方主要人工林树种之一[16,18]。自然条件下，中国南方多为有机质贫瘠的沙壤，多呈酸性且营养成分不高，通常限制了杉木林的生长发育，增加了科研管理成本降低了杉木林的经济效益，给杉木林的经营培育及管理形成了阻碍。

同质低P中土壤表层和深层整体上为重度低P胁迫，模拟森林立地条件下肥力贫瘠土壤；异质低P中表层土壤有效磷含量较丰富，而向深层迅速降低，从而模拟立地条件良好的、表层养分丰富的森林土壤；同质高P中土壤各层次磷含量处于较高水平，养分处于过富状态[19-21]。本研究显示，在相同处理下，杉木二代种子园的不同优株对磷的吸收量差异不显著；在不同处理下，二代种子园的不同优株对磷的吸收量差异显著。说明外界土壤环境P浓度的变化，能引起杉木苗根系对P吸收量的良性反馈，适当施加磷肥，有助杉木苗的生长发育。

研究发现，通过施肥供磷能够调节杉木的生长，恰当的磷肥能有效改善杉木根际与土壤间的协同作用，促进根系吸收，增加杉木生物量[22-23]。本研究中，磷肥的施加增加了土壤中可吸收P的含量，提高了杉木苗根系的吸收效率，促进了苗叶、茎、根的生长发育。因此可见，缺磷会限制苗木生长，适当增加磷肥，能有效促进杉木根系吸收，增加杉木苗生物量。但各单株中有效磷吸收效率差异不显著，可能与试验选取的材料来自同一个种子园有关。

磷是植物生长所必需的营养元素，是植物花、果实等重要结构的组成成分之一，是植物许多关键生化反应的催化剂，特别是在叶将太阳能转化为生物能的反应上起着重要作用，施加磷肥对促进杉木苗叶内光合作用[24-25]、杉木苗的生长发育都具有极大的推动作用。从本研究可以看出，适度施磷肥是很有必要的，过度施用对杉木幼苗磷的吸收量不增反减，施磷对杉木苗的生长具有明显的促进作用，且异质低P叶茎根中的磷吸收量显著高于同质低P和同质高P。3个处理下，土壤中有效P质量分数约50 mg·kg-1时，杉木苗生长量最大，对P的吸收效率也最好，而各处理下叶茎根的磷吸收量与总株磷吸收量的比值差异不显著，吸收的磷在整株杉木苗的叶茎根中按同比例分配，不同施肥不影响植物吸收磷之后在各组织间的分配比。

综上所述，不同施磷处理下杉木苗叶茎根对磷吸收量有显著性差异，其中异质低P(有效P质量分数约50 mg·kg-1)中杉木苗对磷的吸收量最高，土壤表层至深层磷含量梯度递减，更有利于根系对磷的吸收。但杉木对不同立地类型的磷胁迫适应机制有所差异，且与N、K等其他元素存在协同作用。建议有待进一步探究不同立地类型下各元素之间的互作效应，进一步探究影响杉木苗叶茎根中磷含量的因素。