从解剖学和空气动力学角度分析犬的嗅探

刘书明 李四晋

犬鼻具备以下生理功能:呼吸、发声、平衡水分、调节温度、回收眼泪和探测气味分子，是经过数亿年的自然选择和进化机会的最终结果。基于“嗅觉叠层”的机理，犬高度进化的鼻腔以独特的解剖学和生理学特征，可以在复杂的气味条件及背景下识别目标气味“感知”世界。但气味是肉眼不可见的，犬的嗅觉也不同于其他感官容易被侦测和识别，即便国外常用犬行为评估与研究问卷（CBARQ）分析，国内使用脑电波分析，但始终没有客观方法来评价嗅觉。近年来，大量研究人员都致力于在研究犬气味探测及分析中获取可靠的参数，力求更具说服力，他们广泛利用高保真计算流体力学（CFD）、功能性核磁共振成像（FMRI）、高速纹影摄像、解剖图像重建等技术对鼻腔空气动力学和气味输送进行研究，笔者将有关研究成果综述如下。

一、犬的呼吸和嗅认

（一）呼吸

当犬安静地坐着时，每分钟大约吸气和呼气15次；当平静行走时，频率上升到每分钟31次。在正常吸气过程中，距离鼻子空间大约1～2厘米的范围内，空气以半球形的轮廓被吸入每个鼻孔。

（二）嗅认

首先，犬不同于人类，犬可以同时呼气和吸气，犬每一次嗅认是一个由包括了8～20次短暂吸气和紧接着一次呼气而组成的系列动作，以大约5Hz的频率循环重复。犬最长的单次吸气持续时间是普通呼气的20倍，然后用嘴呼气，一个长时间的嗅探包括一个呈正弦反应交替的吸气和呼气过程，持续时间从大约1.5秒到几秒钟。这种方法可能导致嗅觉上皮细胞中气味分子向受体的最佳呈现。在追踪过程中对犬的呼吸模式的测量表明，随着追踪难度的增加，犬的嗅探频率也会增加，嗅探的持续时间也随着追踪难度的增加而增加。

（三）偏侧化现象

犬的行为在一定程度上受大脑新皮质区整合了嗅觉系统感受到的气味信息而驱动起作用的。犬脑的尾状核与积极性兴奋性强烈相关联的气味（包括社会性奖励）有关。犬的右鼻孔和右脑半球主要处理威胁性刺激，如厌恶性气味、情绪制约性气味等。而左鼻孔和左脑半球专门处理熟悉性气味刺激。并且面对陌生新异气味时，首先突出的是右半边的鼻孔，起到一个快速扫描的作用，待遇到熟悉气味后再转到左半边鼻孔。这种明显的偏侧化及不对称现象主要取决于两个大脑半球对气味的情感效价不同的反应，该现象将有助于开发新的训练方法训练犬探测特定气味。

二、嗅觉的生理基础

（一）主嗅觉系统

包括鼻腔的嗅黏膜、嗅球主要检测挥发性化学物质，每当气体穿过呼吸区进入嗅觉分析区（如图1），气味信号传递（嗅觉网络工作的基本流程图）如图2所示。

图1

图2

（二）副嗅觉系统

包括犁鼻器、副嗅球，检测流体相化学物质(如信息素)。

1.犁鼻器。一种额外的气味探测器官，存在于许多哺乳动物和其他脊椎动物中。但可能只在人类胚胎时期以退化形式存在，它的细胞形态与鼻子的主要嗅觉上皮不同，并利用一套不同的嗅觉受体基因，它与大脑有独立的神经连接。

2.弗莱曼反应（裂唇嗅）。犬在闻过或舔过特定的气味来源(如尿液和其他气味标志)后经常会抬起头，牙齿直打战，皱起鼻子，扬起上嘴唇，看起来像是在做鬼脸或傻笑，然后停止呼吸，以促进信息素和其他气味传递到犁鼻器。

三、气味羽团特征及扩散模式

（一）形状

2008年美国一个地方法院不接受警犬感受的气味来自气味椎体这一不科学的描述，其并不是不接受犬的示警行为，而是不接受针对气味的描述。在有关犬类嗅觉的文献中，关于气味羽状结构的信息有很多猜测，这些猜测是不正确的，或者缺乏这些环境中气味信号的物理特性，这些假设没有实验或理论依据。气味更像是形状处于不断变化的“团”状与“羽毛”状之间的形态。首先，当羽流顺风扩张时，它总是对称的锥形，羽流的边缘是连贯清晰的。其次，在低风速时，气味倾向于聚集在地面的小凹处形成气味池，如图3所示。

图3

（二）运动模式

气味源中的化学物在犬鼻子中的传输包括了两个截然不同的物理方式：气流和扩散。如图4可以看出对主导气味传播中，扩散与气流的显著区别。在犬的大多数搜索中，气味的化学信号都是以气流传播的形式为主。

图4

四、空气动力学特征

（一）犬鼻腔外的空气动力学特征

1.吸气。在呼吸与嗅认之前存在以鼻孔扩张及移动为显著特征的切换，嗅认比正常呼吸鼻腔内会产生更高的气体流速以及更高的吸气频率。吸气时，鼻孔扩张可以在鼻翼皱襞上方打开一条通路，鼻附近呈小半球区域内的空气被快速吸入，这个区域的空间范围被称为鼻孔的“延伸”。在吸气峰值时，该区域范围大约为1厘米，这相当于观察到犬在追踪气味时将鼻子保持在离地面的距离。此外，犬可以通过鼻头肌肉下面的软骨来扩大鼻孔，这是一种可变几何的空气动力学取样器。每个鼻孔在空间上对独立区域空气进行采样分析，产生双侧不同的气味样本，可用于双边刺激强度比较和气味源定位。

2.呼气。犬呼气时，鼻翼向外和向上张开，鼻翼褶皱将引导气流从鼻孔的两侧——腹侧喷出，根据流动可视化结果估计，呼出空气的体积流量约为30毫升/秒。

当犬嗅探一个表面时（地面），呼出的矢量气流会促进周围气味的混合，其湍流会夹带周围的空气，同时存在着大的同向涡喷旋转，产生空气动力学“诱导器”效应，增加了气味收集量和有效伸展范围，使其能够闻到其他方式无法闻到的气味。如图5，犬鼻呼气射流冲击地平面的模式图，显示夹带空气流线的方向。

图5 犬鼻呼气射流冲击地平面的模式图，显示夹带空气流线的方向

（二）犬鼻腔内的空气动力学特征

空气穿过犬鼻前庭来到鼻中央区，该区充满了大量的由软骨组成复杂结构的腔室（覆盖大量血液和嗅觉神经元的黏膜）。正常呼吸时，大多数空气通过最快的途径进入肺部，鼻子后部吸气和呼气之间的压力差太低，无法将气味分子输送到嗅黏膜的远端，进而空气中的气味分子不会与鼻子深处的嗅上皮中的气味受体接触。如果气味浓度高，且最小吸气时间保持两秒，气味分子才可以有效地扩散到前额叶。

为了使气味分子到达嗅觉上皮，人类和犬都必须积极地主动嗅探来获得气味样本，能使气味检测提高18倍。此时，一部分吸进来的气流直接到达远端，一部分气流方向发生变化，与后面的气流相抵消，速率接近于零，便于腔内进行存储分析。吸气/呼气频率从每分钟15次上升到31次/140次到200次。主动嗅认会引起鼻子内气压的差异，导致充满气味分子的空气深入所有的鼻腔；嗅认的吸气阶段，嗅觉分析区的气流是单向的；嗅认的呼气阶段，由于鼻腔的结构没有明显的气流进入或离开嗅觉分析区，在整个吸气阶段该区域基本上是静止的，为分析挥发性气味提供了时间。呼气的气流从肺中排出鼻咽，通过呼吸区在鼻孔处离开鼻腔，但呼气的频率远小于吸气的频率，并不能对嗅认造成实质性的影响。如图6、图7（a图：吸入的气流进入不同的区域，进入嗅觉分析区域的气流被分析，蓝色标记的气流通过鼻咽部进入肺部；b图：同一时间吸进的气流在鼻腔内的速度；c图：呼气时，从鼻咽部释放的气流示意图）所示。由此可见，鼻腔内的空气动力学以及大量的气流传送现象与嗅觉识别空气混合物中的气味特征是高度优化的。

图6

图7