‘富士’苹果不套袋与套袋密度对树体光合特性的影响

王贵平，薛晓敏，赵红强，陈 汝，韩雪平，王金政

（1山东省果树研究所，山东泰安 271000；2山东省鄄城县引马镇人民政府，山东鄄城 274608）

0 引言

苹果套袋可以提高果实的外观质量，如色泽、光洁度，减少病虫害、农药残留[1-4]。套袋数量约为300000个/hm2，少则 225000 个/hm2，多则 450000 个/hm2[5]。近年来，许多研究表明，套袋会降低果实的内在品质，如糖和酸[6-9]，并影响水果风味[10]。这与套袋对苹果生长袋中微环境和钙营养的影响有关[11-16]。前人对套袋对果实品质影响做了大量研究，但对套袋对苹果树体、光环境冠层叶片气体交换参数的影响报道较少。笔者分析了不同套袋密度对‘富士’苹果叶片光合特性的影响，以及套袋前后冠层光环境的差异，以期为合理套袋提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地基本情况

试验于2017年在山东省果树研究所岱东苗圃基地进行。该园为平原果园，砂壤土，栽培管理水平中等。供试品种为8年生‘富士’苹果（‘天红2号’/‘M26’/八棱海棠），南北行向，株行距1.5 m×3 m，树形为小冠疏层型，树体健壮，生长结果正常。试验树选择树势一致、挂果量均匀的植株。

1.2 试验设计

使用小林双层纸袋（外茶内红），共设5个套袋密度处理，即套全树果实的1/3、套全树果实的1/2、套全树果实的2/3、全树套袋、全树不套袋，以全树不套袋为对照。每个处理5棵树，挂牌标记，于6月19日统一套袋，10月7日统一摘袋，11月2日统一采收。分别在套袋前（6月19日）、套袋后2天（6月21日）、套袋后8月22日和9月27日以及摘袋后2天（10月9日）和采收后1天（11月3日）测定各指标。

1.3 研究方法

1.3.1 树体内部光强测定 测定取距地面120 cm、距中心干30～50 cm范围内分别于9:00、12:00、15:00使用TES-1332A型数字照度计（台湾泰仕）测定光照强度，同时测定环境光强。分别求各测点1天的平均光强，以平均环境光强为100%，求出相对光强。

1.3.2 净光合速率及气体交换参数的测定 用CIRAS-2便携式光合测定系统（PPSystems，英国）测定净光合速率及其他气体交换参数。于10:00分别测定树冠距干0.5 m、高1.2 m处的无果短枝成熟叶片的光合速率[1000 μmol/(m2·s)，25℃]、气孔导度、蒸腾速率和胞间CO2浓度。

1.3.3 比叶重和叶绿素含量测定 比叶重测定参照赵世杰等[17]的方法有改动，取40片叶用打孔器（直径1.5 cm）打取叶圆片，把叶圆片放于烘箱，120℃烘20 min后80℃烘至恒重，称量干重，用干重和面积比值表示比叶重；叶绿体色素测定参照赵世杰等[18]的方法，有改动，用80%(v/v)丙酮提取，分光光度计比色，计算提取液中各色素的含量。

1.4 统计分析

所有试验重复3次，平均值为3次重复的平均值±标准误差。用Excel 2003和DPS（浙江大学）对试验数据进行分析。所有两两比较均采用邓肯检验进行分析。在P＜0.05的水平下，使用邓肯多范围检验比较同一时间处理间的数值差异。

2 结果与分析

2.1 套袋密度对‘富士’苹果树体内膛光照强度的影响

各处理树体内膛光强如表1所示，套袋前各处理差别不显著，数值在57%左右，套袋后2天随套袋密度的增加光照呈下降趋势，各套袋处理的光照强度均明显低于全树不套袋对照。套袋后8月和9月这种趋势更加明显，均为套袋处理的光照明显低于全树不套袋对照。摘袋后，树体内膛光照明显增加，且套袋比例为1/3的处理和不套袋对照数值无显著差异，且明显高于套袋比例为1/2的处理、套袋比例为2/3的处理和全树处理。推测套袋可能改变了树体叶片的分布和角度。

表1 套袋密度对树体内膛相对光照的影响 %

2.2 套袋密度对‘富士’苹果树叶片净光合速率的影响

如表2所示，套袋显著降低了果树叶片净光合速率，套袋前各处理净光合速率值在19.0 μmol/(m2·s)左右，各处理无明显差别；套袋后2天（6月21日）套袋处理净光合速率已明显降低，且降幅随着套袋密度的增加而增加，和全树不套袋对照相比，全树套袋处理降低24.76%；8月和9月套袋对树体光合的抑制效应更为显著，和全树不套袋对照相比，8月22日全树套袋处理降低了30.81%，9月27日全树套袋处理降低了52.13%；摘袋后，叶片净光合速率未完全恢复到全树不套袋对照水平，和全树不套袋对照相比，摘袋后2天（10月19日）全树套袋处理降低11.04%，采收后1天（11月3日）全树套袋处理降低20.00%。

由表2还可以看出，6—11月果树叶片光合速率呈双峰变化，不套袋呈升高-降低-升高-降低的趋势，高峰分别出现在6月和8月，套袋处理为降低-升高-降低的趋势，在6月和10月出现峰值。

表2 套袋密度对树体内膛叶片净光合速率的影响 μmol/(m2·s)

2.3 套袋密度对‘富士’苹果叶片主要气体交换参数的影响

叶片气孔导度的测定结果如表3。套袋前和套袋后2天各处理差别不显著；8月和9月，套袋明显降低气孔导度，且随着套袋密度的增加降低程度增加，8月22日，套袋密度为1/3/、1/2、2/3及全树套袋分别为全树不套袋对照的89.38%、82.24%、77.12%和57.81%；9月27日，分别为全树不套袋对照的99.3%、93.14%、76.73%和68.15%；摘袋后气孔导度没有及时恢复，反而有所下降，摘袋后2天（10月19日）分别为全树不套袋对照的82.22%、78.62%、59.21%和46.35%，推测和叶片防御反应有关，不能及时适应外面突然的强光所致；采收后1天（11月3日）较摘袋后2天时恢复了一些，分别为全树不套袋对照的97.72%、82.06%、67.68%和62.86%。

表3 套袋密度对树体内膛叶片气孔导度的影响 mmol/(m2·s)

叶片蒸腾速率的结果和气孔导度的变化趋势基本一致（表4）。套袋前，各处理无显著差异。套袋后2天套袋低于全树不套袋对照，随着套袋密度的增加下降幅度增加，6月21日，套袋密度为1/3、1/2、2/3及全树套袋分别为全树不套袋对照的97.78%、91.11%、86.67%和82.22%；8月22日，分别为全树不套袋对照的95.12%、90.24%、82.93%和75.61%；9月27日，分别为全树不套袋对照的100.00%、95.45%、77.27%和72.73%；摘袋后蒸腾速率有所恢复，摘袋后2天分别为全树不套袋对照的96.15%、96.15%、92.31%和88.46%；采收时又明显低于全树不套袋对照，分别为全树不套袋对照的95.83%、75.00%、70.83%和58.33%。

表4 套袋密度对树体内膛叶片蒸腾速率的影响 mmol/(m2·s)

叶片细胞间CO2浓度测定结果见表5。套袋前（6月19日）处理间无显著差异。套袋后，其变化趋势与净光合速率的变化趋势基本相反。套袋后第2天（6月21日）套袋处理高于不套袋处理，这是由光合速率下降所致。8月22日、9月27日套袋处理低于全树不套袋对照，这是气孔限制的结果。摘袋后2天仍低于全树不套袋对照，气孔限制仍存在，采后（11月3日）高于全树不套袋对照。

表5 套袋密度对树体内膛叶片胞间CO2浓度的影响 μmol/mol

2.4 套袋密度对‘富士’苹果树叶片光合色素含量的影响

如表6所示，套袋影响叶片的光合色素含量。套袋前和套袋后2天叶绿素和类胡萝卜素含量各处理间无明显差异，在8月和9月套袋密度为1/3处理和不套袋无差异，其余套袋处理光合色素含量低于不套袋处理。摘袋后至采收，套袋处理叶绿素含量仍然低于不套袋处理，类胡萝卜素含量变化趋势基本和叶绿色含量一致。

表6 套袋密度对树体内膛叶片叶绿体色素的影响 mg/g

2.5 套袋密度对‘富士’苹果树叶片比叶重的影响

比叶重基本与光照强度呈正相关，5种处理比叶重因树冠内光照强度的不同而有差异（表7），套袋前各处理比叶重无明显差异，套袋后，随着套袋比例的增加，比叶重呈下降趋势；摘袋后至采收比叶重差别仍然显著。

表7 套袋密度对树体内膛叶片比叶重的影响 mgDW/cm2

3 结论

（1）套袋降低树体叶片光合能力，而且随着套袋密度的增加，降低程度增加。和全树不套袋对照相比，套袋后2天（6月21日），套袋密度为1/3、1/2、2/3及全树套袋叶片净光合速率分别降低6.7%、10.0%、19.0%和24.8%；8月22日分别降低11.6%、16.9%、19.7%和30.8%；9月27日分别降低19.1%、38.3%、43.6%和52.1%。

（2）套袋后，各套袋密度处理气孔导度明显低于全树不套袋对照，在9月套袋处理气孔导度低而胞间CO2浓度高，在9月套袋降低光合能力还和非气孔限制有关。

（3）套袋对树体产生了不同程度的遮挡，不同套袋处理降低树体内膛光照强度，影响了叶片比叶重。和全树不套袋对照相比，套袋后树体内膛光照强度降低了13.1%～61.7%，比叶重降低了1.4%～38.3%。

（4）套袋降低树体光合能力，改变树体冠层内部光环境，这可能影响苹果花芽分化和果实碳水化合物的积累，进而影响果实风味品质。

4 讨论

果树的光合能力是其产量和品质形成的基础，干物质的90%以上来自叶片的光合产物。

套袋降低苹果叶片净光合速率，并且随着套袋密度的增加降低程度增加。苹果是喜光植物，光照是影响苹果光合强度的重要因素。马慧丽等[19]研究表明，低光照下，‘寒富’苹果净光合速率随光照的增强而升高。笔者研究结果表明，套袋降低树体内膛光照强度，这与前人的研究结果吻合[20]。套袋处理降低净光合速率与套袋对树体产生不同程度的遮挡有关。

整个试验期间，果树叶片光合速率呈双峰变化，不套袋处理呈升高-降低-升高-降低的趋势，高峰分别出现在6月和8月，这和郑文君[21]研究发现‘礼泉短富’和‘长富2号’的光合速率年变化呈双峰曲线相一致；而套袋影响这种趋势，套袋处理呈现降低-升高-降低的趋势，整个试验高峰出现在6月和10月。套袋抑制果树叶片光合作用在8月的峰值出现，推测这可能和8月套袋处理的高温弱光有关。

套袋处理果树叶片出现了气孔限制，各时期套袋的气孔导度明显低于不套袋处理。8月套袋胞间二氧化碳浓度的降低是由气孔导度的下降引起的，而9月胞间二氧化碳浓度的变化（高于全树不套袋对照）可能与二氧化碳同化速率的降低有关。说明套袋处理果树叶片8月出现了气孔限制，而在9月由于长时间的套袋影响发生了非气孔限制。

叶片的叶绿素含量是影响树体光合能力的主要限制因子。笔者研究表明，叶片叶绿素含量和净光合速率呈极显著正相关关系，这和前人研究结果一致[22-23]。

苹果光合能力强，与苹果叶片厚有关。叶片越厚，光饱和点越高。另外，苹果叶片栅状组织发达，叶绿素含量高，在低光照下具有较强的光合能力[23-24]。笔者研究表明，套袋降低了叶绿素含量，降低了叶片比叶重，这和叶片净光合速率较低一致。光合能力的降低直接影响叶片干物质的积累，笔者研究表明，套袋降低了叶片蒸腾速率，尤其是全树套袋处理更加明显。蒸腾作用是水分吸收和流动的动力，矿物质也随水分的吸收和流动而被吸入和分布到植物体各部分中去，蒸腾作用对这2类物质在植物体内运输都是有帮助的。具体机制需要进一步研究。

套袋使冠层结构参数发生改变，也致使冠层内部光环境弱化，这必然影响到叶片的光合性能，降低光合速率。叶片的受光率以及受光强度发生变化，影响花芽分化和果实碳水化合物的积累，进而影响果实品质，套袋对果园光环境有负面影响，这可能是套袋果实风味品质降低的一个原因。