轻装前进

索何夫

对于大多数人而言，來自生物学教科书中的“用进废退”这四个字，基本上已经被刻在了记忆的最深处——当然，这一“看似有理”的说法事实上并不完全准确，但客观环境造成的选择压力也是事实。在这种压力下，生物无序突变中产生的某些有利特征会有更大的机会遗传下去，最终不断积累，让生物得以适应环境。通常而言，突变的积累会产生各种各样具有新功能的新器官，无论是曾经多次在生物身上独立演化出的眼睛，抑或是反复出现在“下海”的四足兽身上的肉质尾鳍或者鳍状肢，或者是现代智人所拥有的“最强大脑”，都是这一过程的产物。

但是，演化在许多时候也会以相似的方式出现，那就是“轻装”：当前环境下的身体结构会在遗传过程中逐步退化，目的也很明确——这样做可以节省宝贵的能量和营养物质，让生物更加高效地生存下去。许多时候，就连那些我们看来极为重要的器官，也经常在演化中遭到抛弃。

肢体：“手脚俱全”未必好使

对于大多数四足兽（当然，也包括两条腿走路的人）而言，“手脚不全”可是极为危险的：由于肢体数量较少，而且不像无脊椎动物那样拥有强大的再生能力，四足兽们一旦丢掉哪怕一条腿，在大多数情况下也不啻于被判处了死刑。人类也仅仅是因为幸运地演化出了名为“社会”与“文明”的高档玩意儿，才得以在一定程度上成为例外——也正因为这一点，在出土人类化石中发现的一根愈合的腿骨，才足以成为文明诞生的铁证之一。

不过，也有一部分四足兽选择了反其道而行之。这部分动物的典型代表就是蛇。虽然人人都见过蛇，也都知道“没有腿”是这种动物的最重要辨识特征（但这事实上是错误的），但对于蛇为什么会放弃四肢，却一直存在争论。早期看法一度认为，蛇的祖先是在水栖生活中逐渐退化掉肢体并成为海蛇，然后才“登陆”的，但后来的研究认为，海蛇本身才是蛇类演化完成后的“下海”类群。目前普遍为人接受的理论认为，蛇的演化是在长期的地下生活中逐渐完成的：在和其他爬行纲有鳞目亲戚分道扬镳的过程中，蛇的祖先逐渐进入地下，在狭长的洞穴中捕食蚯蚓、地下昆虫、蛞蝓，或者同样喜欢打洞的原始合弓纲小动物，这一过程让它们退化掉了相对累赘的腿部，甚至在一定程度上放弃了视觉——目前最小、也相对最原始的盲蛇类，就拥有着进化早期蛇类的“经典造型”。虽然随着K-T交界大灭绝①后大量陆地生态位“出缺”（蛇的演化开始于中生代后期），这些“地下工作者”得以重返地表，重新“公开出镜”，但已经完成的演化是不可能再倒退回去了。甚至当蛇因为再度需要视觉而开始恢复双眼功能时，由于眼睑已经退化封闭、无法开阖，它们不得不直接选择让它变成透明的，这也导致了蛇和蜥蜴的最显著区别：不会眨眼。除此之外，在地下用途不大的外耳也被蛇一并放弃了。

相反，“没有腿”这一特征却并不足以区别蛇与蜥蜴，因为在蜥蜴的亲戚之中，同样存在着腿部完全或者严重退化的种类：蛇蜥和蚓蜥。前者基本上完全退化掉了四肢，看上去和蛇几乎没什么两样，但可以眨眼、存留着外耳，而且也可以使出蜥蜴们招牌性的“独门绝技”：断尾求生。至于后者，倒是多半还残留着细而短的腿，可以作为挖掘洞穴或者交配时的辅助工具，看上去和变成化石的晚侏罗纪/早白垩纪原始蛇类（比如纳氏蛇）颇为类似。

与“没有脚”的蜥蜴对应的，是“有脚的蛇”。在演化的早期阶段，蛇类的四肢虽然严重退化，但仍然作为痕迹器官残留着，在前腿退化之后，一部分保留了较多祖征的蛇类（蟒与蚺）仍然残留了带有一个“指头”的后腿，用于在交配活动中互相固定。有趣的是，一些蚓蜥在腿部退化的过程中，首先完全消失的却是后腿，而短小、类似鼹鼠爪子的前腿却保留了下来，这被认为可能是为了辅助挖掘洞穴。

当然，肢体退化现象发生的范围远远不限于这些爬行动物。在两栖类中，退化掉肢体、变成一条“大蚯蚓”的做法就已经很常见了——两栖类中的蚯螈目（过去被称为无足目）便是这种“做减法”的佼佼者。当早期两栖类的一支选择了在淡水水体周边的泥泞洞穴和水底的腐殖质中捕捉鱼类和水栖无脊椎动物等猎物，以此避开与同类的激烈竞争时，四肢消失、双眼退化就变成了自然而然的选择。值得一提的是，硬骨鱼中的黄鳝也在类似的生存环境中出现了相同的演化趋势（胸鳍、腹鳍、背鳍等均高度退化），硬生生把自己变成了一条“有鳃的蛇”。

不过，并非所有脊椎动物的肢体退化都是为了适应穴居生活的结果。事实上，只要某个器官不能继续证明它对于物种的存续有用，退化几乎都是必然发生的事。在兽脚亚目、尤其是大型双足步态的兽脚亚目恐龙身上，原本强健有力、拥有五个指头的前肢因为实在派不上用场，就发生了严重的退化，大名鼎鼎的“小短手”霸王龙因为只剩下两根指头的前肢，而成为一个著名的文化标志，但事实上，这家伙的“手”既不是指头最少的，也不是最短小无用的。论短小无用，南方的阿贝力龙那已经萎缩成一根“短骨头棒子”的虚弱前肢才是典型，虽然仍留有四个指头，但这些前肢事实上已经失去了实际作用;而论指头少，第一名当仁不让地属于单爪龙，这种小型兽脚类的前肢只剩下了一个爪子，比霸王龙还要少一个。如果恐龙能多存活一段时间，前肢这个痕迹器官从许多兽脚类身上消失，大概也只是时间问题。

海洋中的鲸类也是一个肢体退化的典型案例——没错，与人们的刻板印象不同，现代鲸类其实是四肢不全的：它们的腰带、骨盆严重萎缩，后肢已经消失，变成鳍状的只有前肢，而硕大的尾鳍则是没有骨骼支撑的肉质增生物，而非双腿演化的产物。必须注意的是，这一特征与其他“下海”的四足兽（鳍龙类、鱼龙类、海龟类、海鳄类、沧龙类）不太一样，这在很大程度上是因为哺乳动物的脊椎结构与爬行动物有较大差异，在水中行动时既不用鳍状肢作为“船桨”推动自己（比如海龟和蛇颈龙），也不会左右摇摆脊椎（典型是鱼龙），而是上下摇摆脊椎。这导致鲸类拥有巨大的水平尾鳍作为推进器，而四肢之中，只要有前肢保持平衡、控制方向即可，完全无用的后肢则最终消失。类似的情况也能在海牛身上看到。

眼睛：按照需求灵活放弃

由于现代智人本身是一种极度依赖视觉获取信息，嗅觉、听觉都较为虚弱的动物，双眼的意义在人类文化中被拔高到了以动物标准而言非常过火的高度。在人类的话语中，眼睛被称为“心灵的窗户”，而对他人眼神的观测和判读，则是“察言观色”中极为重要的一环，甚至在一定程度上可以替代语言的作用。而著名科幻恐怖形象“异形”之所以被设计为没有眼睛，也是为了通过“看不到双眼”来增加非人类的恐怖感。

不过，对于大多数动物而言，眼睛固然是一种非常重要而精致的结构，但并不一定是必要的——与肢体的退化相比，视觉器官的退化事实上更加普遍。通常而言，退化掉眼睛的主要理由是简单直白的“看不见东西”——在无穷无尽的黑暗之中，双眼显然是没什么用处的。各种各样的洞穴生物就是典型，一旦适应了缺乏光照的洞穴生态，它们的眼结构就会在数十到数百代中快速消失（以演化的速度来看，这确实是够快的）：最开始，是双眼的直径变小、晶状体萎缩，接着，晶状体完全消失，眼窝就成了痕迹器官。而再过一些世代后，甚至连曾经的眼窝也不复存在，许多盲鱼的头骨形态甚至会因此变得极为“猎奇”——应该是双眼的位置一无所有，看上去就像是头骨被生生挤扁了一块。

僅仅“看不见”就能够成为不需要双眼的充分理由吗？事实也并非如此，在深海无光带（深度超过三百米，海面光线完全无法透入的黑暗地带）中，也生活着为数不少的鱼类，但与洞穴鱼不同，这些家伙的眼睛不但没有退化，反而往往大得惊人。典型例子是长相一点儿也不“仙女”的仙女鱼，以及构成了深海食物链基层关键环节的各种灯笼鱼类（注意，这不是我们经常作为小热带鱼养的、被称为“灯鱼”的各种脂鲤，更不是宝可梦，而是属于灯笼鱼目的各种小型深海鱼的统称），都有着以比例而言大得惊人的眼睛。有时会被人们讹称为“灯笼鱼”的         ，以及其他各种“面貌清奇”的深渊猎食者们，同样也有着不小的眼睛。

除此之外，迄今为止眼睛相对身体比例最大的羊膜动物②——大眼鱼龙，也被认为是一位“深潜能手”。就像许多高度适应海洋生活，躯体已经高度“鱼型化”的晚期鱼龙一样，这家伙并不会只在浅海和海水表面活动，进入深海进行猎杀才是拿手好戏。而它那硕大的双眼，也被认为是为了在深海之中看得更清楚而演化出来的“高档装备”。现代的“潜水高手”抹香鲸与喙鲸类虽然不以视觉见长，但眼睛至少也不算不好使，而作为它们主要猎物的深海头足类们……嗯，大家应该都见过乌贼和章鱼的大眼睛吧？

那么，问题来了，为什么都是生活在黑暗之中，有些生物可以开开心心抛弃双眼，而有些却要竭尽全力强化这玩意儿呢？

答案或许还是“因地制宜”。众所周知，视觉器官的最大优势，在于“探测距离”。声波或者空气/水中的气味分子都相对容易衰减或者被扰乱，导致嗅觉与听觉无论再怎么灵敏，其探测范围往往也是不如视觉的，更遑论许多无视觉生物高度依赖的触觉了。在洞穴中，由于空间相对狭小，有机物含量高、单位面积中的生物量相对较大，嗅觉、听觉乃至触觉已经足够支撑较高效率的搜索与捕食，没有视觉并不是什么大事儿。

但是，到了深海，一切可就不同了。茫茫深海不但空间极其广阔，更重要的是，有机物补充极为有限，通常只能依靠上层海洋生物的尸体，或者被称为“海洋雪”的、来自海水表面的有机物碎屑。因此，大部分深渊（或许海底热泉附近除外）其实都是空荡荡的“深海荒漠”，方圆几千米的范围内也许都找不着几个猎物，这在拥挤狭窄的洞穴里，是难以想象的。

正因如此，大量深海生物不得不“自己动手、丰衣足食”，通过进化出各种发光器来生产光线。比如上文提到的灯笼鱼，就在大眼睛附近长有发光器。而各种各样发光器的出现，事实上让深海解决了“要有光”这个老大难问题，既然如此，好眼力自然也就有了用武之地了。而讽刺的是，随着深海生物的“眼神”变好，利用这一点进行捕猎也就变成了一种通行做法，脑袋上长着“吊杆”的         鱼就是个中高手。

值得一提的是，除了黑暗之外，低能见度也可能导致视觉器官的退化——这种环境的典型“受害者”就是各种淡水鲸豚。由于淡水河流中往往大量裹挟泥沙，河水极度浑浊，更重要的是，相对有限的淡水水体中，鲸类特有的回声定位系统非常高效，相较之下，眼睛自然是可有可无了。通常而言，进入淡水水体生活时间越长，鲸类的眼睛就越容易退化，“老资格”的恒河豚甚至连晶状体也已经萎缩消失，而亚马逊河豚的双眼也小得活像是两粒黑豆。至于目前岌岌可危、陷入四面楚歌状态的长江江豚，倒是有着一对勉强还能看到东西的眼睛，但这是因为这种小型鼠海豚进入长江的时间还不太长，相较之下，它那已经沦为历史尘埃的“老前辈”白    豚的双眼，就几乎已经没什么功能可言了。

牙：未必和胃口有关系

在动物演化史上，牙齿也是个非常重要的演化成果，它们的出现，让脊椎动物的摄食能力大幅度增强，而且还随着不同的食性需求产生了极为多样化的形态，从而协助脊椎动物适应了各种各样的生态位。最简单的牙齿是用来固定猎物的锥形齿，之后又演化出了类似刀刃、可以进行撕咬的刀刃状牙齿，像凿子一样能够切碎树皮、咬断坚韧物体的门齿，可以磨碎食物的臼齿，用来磨碎坚固贝壳的球根状牙齿，用来吃树叶的梳子状牙齿，甚至是用于对猎物注入毒液的中空毒牙。一部分食性复杂的动物索性发展出了“异型齿”这个模式，通过在嘴里长出不同形态的牙齿，来适应多种多样的食物，而人类就是异型齿的最典型用户。

不过，就算牙齿是如此重要，“无齿”的家伙仍然数量不少。事实上，放弃牙齿在脊椎动物之中是个常见趋势，大量动物只要一有机会，就会争先恐后地丢掉自己的满口白牙。当然，主要原因显然不是避免去见牙医。

与肢体和眼睛的退化原因不同，牙齿的退化有着各种各样的原因，但通常而言，都和“吃”有关。在脊椎动物的食性中，滤食广泛存在于各种各样的水生动物中，而且不仅限于巨型动物。从最细小的鲱形目鱼类（也就是我们所谓的沙丁鱼），到中国人的鱼塘里饲养的那些呆头呆脑的鲢鱼和鳙鱼，再到庞大的鲸鲨、姥鲨，以及各种各样的须鲸们，都在日复一日地大口大口吞下身边的水，然后将其中的细小生物（从水蚤、藻类到磷虾和小鱼）过滤出来，囫囵吞进肚里。无疑，这样的摄食方式是不需要牙齿的，因此，滤食性动物的牙要么退化到不值一提的程度，要么完全消失，为更有效的滤食设备（比如鲸须）腾出位置。

另一种容易导致牙齿消失的“恶劣饮食习惯”是囫囵活吞。在无尾类两栖动物，比如蛙和蟾蜍身上，这种特征就很明显：既然能够直接把猎物吞下肚，还需要牙齿干什么？不过有趣的是，在退化掉牙齿之后，一部分大型无尾类，比如非洲牛蛙，因为需要捕捉较大的猎物（比如老鼠、其他两栖类和鱼这样的大家伙），又不得不在嘴里演化出了一对角质的“牙齿”，以便尽可能快地杀死被捕获的猎物或防止其逃脱。

这类情况也大量出现在各类齿鲸身上，虽然这个名字的意思是“有牙齿的鲸类”，但事实上，相当一部分齿鲸因为猎物块头相对较小、以吸食为主要的捕食方式，也已经不再需要牙齿切割或者固定猎物（前者的典型是虎鲸及其亲戚，后者则是各种中小型海豚）。高度依赖头足类为食物来源的抹香鲸家族完全退化掉了上颌的牙齿，只剩下了下颌的两排牙，而喙鲸类则更进一步，往往只有两到四颗特化的牙齿留下，用于雄性之间的打斗。不过，最极端的例子还是角鲸，这家伙的牙齿只剩一颗，还极度特化成了长“角”，虽然经常被中世纪的王侯贵族拿去在餐桌上试毒（当然，没什么用处），但在它自个儿吃东西时，显然是派不上用场的。

在更多的情况下，牙齿之所以消失，仅仅是因为它被别的结构取代了——龟类（包括陆龟、海龟和各种淡水龟）、鸟类，乃至一部分鸟臀类恐龙（其中的典型就是人尽皆知的角龙类）都演化出了喙这一器官，用来替代牙齿。与牙齿相比，角质喙作为取食工具的多样性一点都不逊色，当年达尔文在加拉帕戈斯群岛的观察就证明了这一点。最早期的喙只是一把结构相对简单的“剪刀”，用来切断植物的纤维，或者夹住并切断猎物的躯体，但很快，不同的喙就演化出了不同的结构：从蜂鸟那样的“吸管”到啄木鸟那样的“凿子”，再到“胡桃钳子”“渔网”和“鱼叉”，装备了喙的鸟类们几乎可以通过“魔改”让这玩意儿替它们做到一切想得到或者想不到的事儿。

不过，相对于牙齿，喙并不具有决定性的优势，在早期鸟类中，具有相对优势的恰恰一度是嘴里长着牙的反鸟类（这一名称源于其肩胛骨与乌喙骨的连接方式与現代鸟类相反，仅此而已）。可惜的是，反鸟类在6500万年前的K-T交界大灭绝中被全部消灭（这和它们高度树栖化、缺乏对极端的环境变化的应对能力有关。相反，今鸟亚纲下属的部分种类演化出了掘穴的传统，反而逃脱一劫），留下的就只是如今这些没有牙齿的鸟类。但即便如此，在生态位逐渐扩张之后，一部分鸟类仍然面临了“没有牙不行”的困境，比如以鱼类和较大型动物为食的水禽与猛禽们，而它们的解决办法，就是在喙的边缘和顶端形成类似于牙齿的锯齿结构，用于固定或者杀死猎物。不过，即便如此，除非被人为从基因层面上进行干涉，鸟类仍然不会重新长出牙齿——毕竟，在生物演化过程中，器官的退化通常是不可逆的。虽然许多生物会在必要的情况下长出全新的、具有相似功能的器官作为替代，但旧的器官已经不可能再原样出现了。

总之，对于生物演化而言，“丢掉旧装备”在很多时候与“获得新装备”具有相同的重要性，所谓的“退化”在自然界中也不意味着“退步”，而仅仅意味着“适应环境”——毕竟，唯一不能、也不应该退化的只有文明本身，而生命总会找到自己的出路。

【责任编辑：阿吾】

• 白垩纪-古近纪灭绝事件，发生于6500万年前的中生代白垩纪与新生代古近纪之间，此次灭绝事件灭绝了当时地球上的大部分动物与植物，包括恐龙在内。
• 羊膜动物 （Amniote）包括合弓类动物（ 哺乳类与似哺乳爬行动物）与蜥形类（含爬行动物、鸟类），藉由产卵、胎生等方式繁衍，胚胎由多层膜来保护。羊膜动物与两栖动物的差异在于保护胚胎的膜，以及缺乏幼体变形为成体的阶段 。