江门市砂质海岸外来入侵植物分析

魏 雷, 陈鸿生, 陈 朋, 王永生, 杨蕾蕾*

1国家海洋局汕尾海洋环境监测中心站，广东 汕尾 516600； 2深圳市中国科学院仙湖植物园 深圳市南亚热带植物多样性重点实验室，广东 深圳 518004

外来入侵植物是指通过有意或者无意的人类活动而克服地理屏障，被引入到自然分布区以外，并能够在传入生境中自然生长和繁殖，最终对其传入地的生态系统和经济造成严重威胁的植物(Pyšeketal.,2004; Richardsonetal.,2000)。外来植物入侵被认为是除生境破坏以外导致生物多样性丧失的第二大因素，已成为全球关注和研究的热点问题(Enserink,1999; Simberloffetal.,2013)。随着我国经济发展和全球一体化进程的加快，外来植物入侵的程度和危害日益严峻，如恶性入侵植物微甘菊MikaniamicranthaKunth、五爪金龙Ipomoeacairica(L.) Sweet、紫茎泽兰Ageratinaadenophora(Spreng.) R.M.King & H.Rob、互花米草SpartinaalternifloraLoisel.等的入侵和蔓延，已经对我国的生态、生物多样性和经济建设造成了严重影响(彭宗波等,2013; 万方浩等,2002; 王大卫等,2020; 王宇涛等,2013; 闫小玲等,2012)。

砂质海岸是海岸带最为常见的地貌单元，是陆地与海洋生态系统的过渡地带(戚洪帅等,2021; 王厚军等,2021; 毋亭和侯西勇,2016)。受海岸极端生境及人类频繁活动的影响，砂质海岸植物种类相对匮乏，优势种明显，群落盖度低，生态相对敏感和脆弱(黄磊,2010; 王宏信等,2019; 赵艳云等,2014)，更容易遭受外来植物入侵(黄建辉等,2003; 赵蒙蒙等,2019)。目前，针对某一地方生态系统的外来入侵植物研究成为众多学者研究的热点，已有研究分别对湿地生态系统(谢勇等,2020; 张晓青等,2017; Camposetal.，2004) 、农田生态系统 (李建宇等,2020; 岳茂峰等,2011) 、岛屿型生态系统 (欧健, 2008; 朱峻熠等, 2020; 朱淑霞等, 2019) 、红树林生态系统 (曹飞等,2007; 肖生鸿等,2019)、城市绿地(邓亨宁等,2020; 史梦竹等,2020)等外来植物入侵现状与危害进行了分析。但关于砂质海岸生态系统外来植物入侵系统性研究鲜有报道。本研究通过对江门市辖区内分布的砂质海岸外来入侵植物的种类组成、原产地、入侵等级、植物功能性状等进行研究，探讨砂质海岸外来入侵植物的入侵机制，以期为江门市砂质海岸外来入侵植物早期预警、防控和生态系统的保护修复提供基础数据。

1 调查区概况和研究方法

1.1 调查区概况

江门市辖区内的砂质海岸主要分布于广海湾、镇海湾等海湾沿岸(112°18′18.30″—112°58′7.81″E，21°42′28.57″—21°53′17.88″N)。调查区濒临南海，属南亚热带海洋性季风气候，气候温暖湿润，年平均温度22.3 ℃。1和7月平均温度分别为14.2和28.4 ℃，年、日温差较小；最低、最高温度分别为2.0和38.3 ℃；月均降水量166.88 mm，4—9月为雨季，降水量占全年降水量的85.06%。

1.2 研究方法

依据遥感影像资料及砂质海岸的分布，选择江门市辖区内分布在广海湾、镇海湾等海湾沿岸的砂质海岸，设置22个调查点，调查点走向与海岸垂直。采用实地调查、植物群落样方调查对江门市砂质海岸外来入侵植物进行调查、拍照和采集标本。根据植被情况，每个调查点设4～16个样方，其中，乔木样方面积为10 m×10 m；灌木样方面积为5 m×5 m；草本植物样方面积为1 m×1 m；藤本植物生长在乔木林中的样方面积为10 m×10 m，生长在灌木丛中的样方面积为5 m×5 m。详细记录样方群落类型、种类组成、优势种等，乔木记录物种名、高度、盖度、生活力、株数、胸径和冠幅；灌木、草本及藤本植物记录物种名、高度、盖度、生活力、株数。

外来入侵植物区系参考吴征镒(1991,2003)的方法进行分析，外来入侵植物危害等级和原产地信息参考中国外来入侵物种信息系统(http:∥www.iplant.cn/ias/)、马金双(2013)和闫小玲等(2014)相关文献资料进行划分和统计。外来入侵植物危害程度分为5个等级：Ⅰ级，恶性入侵类；Ⅱ级，严重入侵类；Ⅲ级，局部入侵类；Ⅳ级，一般入侵类；Ⅴ级，有待观察类。原产地按地理学7大洲进行划分并以频次计算统计(侯新星等, 2019)，对原产于美洲的外来植物统计为北美洲和南美洲各1次，原产于热带美洲的统计为南美洲1次。

选择生长型、生活型和果实类型等指标进行植物功能性状分析(侯新星等,2019; 王蕙等,2021； 张斯斯和肖宜安,2013)，其中，生长型分为乔木、灌木、藤本、一年生草本和多年生草本(陈有民,2011)；生活型分为高位芽植物、地上芽植物、地面芽植物、隐芽植物和一年生植物(Raunkiaer,1934)；果实类型分为瘦果、颖果、蒴果、浆果等(贺学礼,2017)。

2 结果与分析

2.1 外来入侵植物现状、危害程度及分布频度

江门市砂质海岸有外来入侵植物22种，隶属12科22属(表1)。其中，菊科种数最多，有6种，占入侵植物总数的27.27%；豆科和禾本科各有3种，各占总种数的13.64%；锦葵科有2种，占总种数的9.09%；夹竹桃科、马鞭草科、茜草科、苋科、紫茉莉科、西番莲科等8科各含1种。按危害等级分析，22种外来入侵植物中，恶性入侵(Ⅰ级)和严重入侵种(Ⅱ级)共有15种，占总种数的68.18%，局部(Ⅲ级)和一般入侵(Ⅳ级)共有5种，占总种数的22.73%，暂未造成危害(Ⅴ级)有2种，占总种数的9.09%。

表1 江门市砂质海岸外来入侵植物种类、原产地、危害等级及频度Table 1 The species composition, origin, threat grade and frequency of alien invasive plant on sandy coasts in Jiangmen

外来入侵植物分布频度分析结果(表1)显示，出现频度较高的为鬼针草BidenspilosaL.(频度90.91%)和红毛草Melinisrepens(Willdenow) Zizka(频度59.09%)；出现频度超过10%的外来入侵植物有11种，占总种数的50%，仅在一个调查点出现的外来入侵植物有5种。调查点统计结果(扫描右侧二维码，查看详情)显示，22个调查点都有外来入侵植物分布。其中，13个调查点外来入侵植物种数超过4种，16个调查点分布有外来入侵植物形成的优势群落。

2.2 外来入侵植物原产地及区系分析

江门市砂质海岸有外来入侵植物22种，共计24频次(表1)。原产南美洲的频次最多(15次)，占总频次的62.50%；其次分别为北美洲5次(20.83%)、非洲3次(12.50%)；亚洲、欧洲、大洋洲均1次(4.17%)。可见，江门市砂质海岸的外来入侵植物主要来源于美洲。

根据种子植物科的分布区类型统计，江门市砂质海岸外来入侵植物科和属的分布区类型均以泛热带、热带亚洲及热带美洲类型占主导地位，具有强烈的热带区系性质。12科外来入侵植物可分为4种分布区类型，其中，泛热带分布和热带亚洲及热带美洲分布均有4科，占绝对优势；热带亚洲至热带大洋洲分布仅1科，占12.75%。22属可分为5种分布区类型，其中，以泛热带分布最多(12属)，其次为热带亚洲及热带美洲(4属)，旧世界热带分布和旧世界温带分布仅包含2属和1属。

2.3 外来入侵植物功能性状分析

从生长型组成分析，江门市砂质海岸外来入侵植物以草本植物(包含一年生草本和多年生草本)为主，有15种，占总种数的68.18%；灌木、藤本和乔木分别有4、2和1种，分别占总种数的18.18%、9.09%和4.55%。在生活型上，以地面芽和一年生植物种数最多(均有6种)，合计占总种数的54.54%，其次为地上芽植物(4种)，占总种数的18.18%，高位芽和地下芽植物最少。果实类型则以瘦果、荚果、颖果和浆果居多，分别是7、3、3和3种，合计占总种数的72.73%，其他果实类型占比均较小(表2)。

表2 江门市砂质海岸外来入侵植物功能性状统计Table 2 Plant functional characterirstics of alien invasive plant on sandy coasts in Jiangmen

3 讨论

调查发现，江门市砂质海岸外来入侵植物种类较多，占广东省外来入侵植物总数的23.66%(王芳等,2009)，这可能与江门市砂质海岸独特的地理位置和采捕养殖等人为活动有关。江门市地处广东省中南部、西江下游、毗邻港澳，是粤港澳大湾区重要的节点城市。粤港澳大湾区是我国开放程度最高，经济活力最强的区域之一(李保石等,2020)，快速的经济发展和频繁的对外贸易导致生态环境退化，加快外来植物的入侵和传播的可能性。在调查的过程中发现，江门市砂质海岸周边普遍存在采捕养殖活动。在有采捕养殖活动的调查点，外来入侵植物种类相对偏多、入侵程度相对偏高。采捕养殖活动一方面会破坏砂质海岸的地貌形态，导致原有的沙生植被退化，造成砂质海岸生态位空缺，为外来植物入侵提供环境条件；另一方面人类活动还为外来植物的入侵提供传播媒介。

菊科、禾本科和豆科构成江门砂质海岸外来入侵植物的主体，恶性入侵和严重入侵种类也主要集中在菊科和禾本科。菊科和禾本科之所以能够造成大范围的恶性和严重入侵与其生长和繁殖特征密不可分。菊科植物不仅具有较强的表型可塑性和适应性，还具有结实量大、种子萌发率高、果实传播力强等特点(郝建华等,2009; 王桔红和陈文,2014)，部分类群还能通过化感作用抑制周围植物的萌发和生长(史生晶等,2019)，迅速扩张栖息地，与本土植物争夺生存资源，形成单优或共优群落，致使其原有的植物群落衰退或消失。禾本科植物生长快、适应性强，具有高度进化的花序，加大远距离传播种子的机会(张斯斯和肖宜安,2013; Ricklefsetal.,2008)。江门砂质海岸外来入侵的豆科植物也比较多，这主要与豆科植物生活型比较复杂，有草本、灌木，且具有固氮作用，在土壤贫瘠、生长条件恶劣的砂质海岸具有更好的适应性有关(王蕙等,2021)。

江门市砂质海岸外来入侵植物生长型以一年生和多年生的草本植物占比最高，这可能与草本植物具有生活史短、幼苗生长速度快、繁殖能力强、繁殖方式多样、种子数量多、容易扩散等特点有关(张斯斯和肖宜安,2013; Ricklefsetal.,2008)，使其在竞争中具有明显优势。生活型以地面芽和一年生植物为主，这与其生境特点相适应。砂质海岸水分养分匮乏，一年生植物生长发育周期短，可以在较短时间内完成生活史，产生大量后代，以适应不良生活环境。地面芽植物地下器官发达，储存水分和养分的能力强(黄柳菁等,2017; 李振宇和解焱,2002; 王蕙等,2021; 叶志勇,2017; 张增可等,2019)。果实类型以瘦果、荚果、颖果的等为主，此类果实可以通过风力传播，也可以附着在动物或人身上而广泛传播。

江门砂质海岸外来入侵植物科、属区系均表现出强烈的热带性质，均以泛热带分布、热带亚洲和热带美洲间断分布占优势，原产地以美洲地区的植物比例最大，危害程度最高，这与贺学礼(2017)、闫晓玲等(2014)的研究结果一致。美洲起源的外来植物在江门市砂质海岸具有更好的生态适应性，其原因主要在于江门市与南美洲地区有相似的纬度和环境条件，有利于外来入侵植物的生长繁殖、传播和扩散。因而来自美洲地区的外来物种在江门市生存和扩散的机率更高，入侵风险较大，应引起高度重视。

江门市砂质海岸外来入侵植物恶性和严重入侵植物占比较高，鬼针草、红毛草和铺地黍PanicumrepensL.等外来入侵植物分布频度较高，并已在江门市砂质海岸形成优势种群，其中鬼针草在所有的调查点都有分布，并在近一半的调查点形成单优或共优群落，对江门市海岸带生态系统造成极大的威胁。鬼针草、红毛草、马缨丹、铺地黍等外来入侵优势种常与乡土植物形成竞争，导致部分调查点由原来的厚藤Ipomoeapes-caprae(L.) R.Br.、单叶蔓荆VitexrotundifoliaLinnaeusf.、老鼠艻Spinifexlittoreus(Burm.f.) Merr.为优势种的群落逐渐演变为鬼针草、红毛草等为优势种的群落，从而破坏砂质海岸的生态平衡。在其他地区恶性入侵的假臭草、微甘菊、飞机草Chromolaenaodorata(L.) R.M.King & H.Rob.等暂未在江门市砂质海岸形成优势群落，但需积极防治，以防后期形成优势种群，威胁砂质海岸生态安全。此外，望江南Sennaoccidentalis(L.) Link、光萼猪屎豆CrotalariatrichotomaBojer、黄花稔SidaszechuensisMatsuda等主要散布在砂质海岸后缘，在与本土植物竞争中暂无明显优势。调查还发现，外来入侵植物分布范围随着人类活动频繁程度不同而不同，在存在养虾池塘等人类活动的调查点，外来入侵植物种类偏多、入侵程度偏高。

因此，加强江门市砂质海岸外来入侵植物防治中可以从以下5个方面入手：一是继续开展外来入侵植物的实地调查工作，摸清外来入侵植物的种群数量、分布面积、危害程度等，同时开展对恶性入侵植物马缨丹、铺地黍、鬼针草、红毛草生物学特征、扩散机理的研究工作，为砂质海岸外来入侵植物的防控工作提供基础依据；二是重点对外来入侵植物鬼针草、红毛草、铺地黍等结合其生物学特征和入侵机理进行定期的人工和机械清理工作；三是警惕南美蟛蜞菊、微甘菊、蒺藜草CenchrusechinatusL.等未在江门市砂质海岸造成实质危害的恶性入侵种在砂质海岸的蔓延；四是开展如厚藤、单叶蔓荆、苦郞树Clerodendruminerme(L.) Gaertn.、草海桐Scaevolataccada(Gaertn.) Roxb.、露兜树PandanustectoriusParkinsonex Du Roi等抗性好、耐受力强的乡土植物的引种驯化繁育工作，为砂质海岸生态修复提供植物资源；五是因地制宜开展受损生境改造，推广乡土植物应用，减少外来植物引种比例，打造具有地方特色植物景观并建立多种类多层次的海岸防护林。