飞机草浸提液对斜纹夜蛾生长发育及种群参数的影响

杜 浩， 只佳增， 赵丽娟， 周劲松， 刘学敏

云南省红河热带农业科学研究所，云南 河口 661300

斜纹夜蛾SpodopteralituraFabricius属鳞翅目Lepidoptera夜蛾科Noctuidae，是一种杂食性、暴食性、世界性农业害虫(黄衍章等，2016)，其寄主多达109科389种(秦厚国等，2006)。在国外，斜纹夜蛾主要分布于东北亚、东南亚、南亚、南太平洋、美洲及非洲等地，其中，以北非及地中海地区、亚洲的热带和亚热带地区、日本的西南部发生危害重；在国内，斜纹夜蛾广泛分布于各农区，以长江中下游流域以及东部沿海各省，如江西、湖北、浙江、上海等地为其常发区、重灾区(武承旭，2015)。一直以来，斜纹夜蛾的防控主要依赖化学农药，长期使用一种或一类化学农药使其抗药性逐渐增强，且易导致环境污染问题(邹金城等，2016)。因此，生态无污染、可持续的绿色防控技术越来越受到人们的重视。利用植物次生代谢产物防治害虫是绿色防控的热点之一(吴道慧等，2020)。在植物与昆虫的协同进化过程中，植物通过释放信息素与昆虫建立联系，通常寄主植物释放的信息素对昆虫具有“引诱”效果，非寄主植物释放的信息素对昆虫具有“趋避”效果(王占娣等，2019)。研究发现，蓖麻RicinuscommuniL.(高军等，2014)、赪桐ClerodendrumjaponicumThunb.(田雯等，2020)、非洲楝KhayasenegalensisDesr.(陈利标等，2015)、广藿香PogostemoncablinBenth.(张嘉慧，2016)、黄皮ClausenalansiumLour.(郭成林等，2016)等多种植物提取物对斜纹夜蛾均有趋避或杀虫活性。

飞机草ChromolaenaodorataL.是菊科泽兰属的多年生草本或亚灌木，原产中南美洲，现广泛分布于非洲、澳洲、大洋洲和东南亚地区，已成为一种世界性的有害杂草(全国明等，2011)。该草于1934年在我国云南南部首次被发现，目前已入侵到长江以南大部分地区，2003年被列入我国第一批外来入侵物种名单(朱金方等，2020)。当前，对飞机草的研究主要集中于其生物学特性、化学成分、化感作用、表型可塑性、遗传分化等方面(党金玲等，2008; 余香琴等，2010)。而有关飞机草提取物对害虫的驱避作用等也有报道：何衍彪等(2003)、彭跃峰和庞雄飞(2004)报道了飞机草提取物对小菜蛾PlutellaxylostellaL.具有较强的产卵驱避作用；冼继东等(2001)报道了飞机草提取物对荔枝蒂蛀虫ConopomorphasinensisBradley具有较好的产卵忌避作用；吕朝军等(2015)发现飞机草提取物对红脉穗螟TirathabarufivenaWalker具有产卵忌避作用，同时还兼具杀卵活性。这些研究均揭示了开发飞机草提取物作为生物源农药防治害虫的可能性，而飞机草对斜纹夜蛾是否具有类似效应未见相关报道。因此，本研究通过探讨飞机草的水提物对斜纹夜蛾生长发育的影响，以期为飞机草提取物在害虫防控中的应用及斜纹夜蛾的绿色防控提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料

在云南省红河热带农业科学研究所香蕉试验基地采集斜纹夜蛾2龄幼虫，以威廉斯香蕉苗嫩叶室内续代饲养建立种群。威廉斯香蕉苗为云南省河口县育苗基地购买，移栽到花盆中，长到50～70 cm高时备用(整个生长期不使用任何农药)。飞机草采自云南省红河热带农业科学研究所试验基地，现采现用，参考吴道慧等(2020)的试验方法选用浓度，将其地上部分茎叶剪成2～3 cm的小段，称取40 g，加水 800 mL，在烧杯中浸泡24 h，过滤制成母液，再将母液分别加清水稀释成2、4、8倍液备用。

1.2 方法

将采集的新鲜香蕉叶剪成长15 cm、宽3 cm的条状，分别放入飞机草浸提液的母液和2、4、8倍的母液稀释液(以飞机草新鲜茎叶质量计算的浓度分别为50、25、12.5、6.25 mg·mL-1)以及清水(对照)中浸泡5 s后取出，晾干叶片表面水分备用。在室内自然条件下，用软毛笔将初孵的健康幼虫接入直径3 cm、长20 cm 的指形管中，管口用棉花堵塞以防止幼虫逃逸，每管1头，每处理35管，重复3次。每天定时观察斜纹夜蛾的取食情况，及时更换对应飞机草浸提液处理的香蕉叶，并清除粪便。斜纹夜蛾幼虫发育到6龄后，移入透明盒子中(长15 cm，宽15 cm，高8.5 cm，盒子上开有数个小孔)饲养，在盒内装约 2 cm厚的细沙，以便其化蛹。幼虫化蛹后，用电子天平(d=0.0001 g)称量单头蛹重。将同一处理的蛹按雌雄比1∶1配对后，每盒3对重新分盒饲养，待蛹羽化后，成虫用10%的蜂蜜水喂养，雌虫产卵后，室内自然条件让其孵化，统计并记录卵化率、卵化时间等。整个试验过程中，每天定时观察1次，统计并记录斜纹夜蛾的发育历期、存活情况、产卵量和性比等各虫态对应指标。

1.3 数据分析

种群参数净增殖率R0=∑lxmx，内禀增长率rm=lnR0/T，平均世代周期T=∑xlxmx/R0，周限增长率λ=erm，种群加倍时间t=ln2/rm(杜军利等，2015； 朱俊洪等，2005； Carey，1993)。式中：x为年龄(d)，lx为种群年龄-阶段特定存活率，即从卵发育到年龄x的存活率；mx为种群年龄-阶段特定繁殖力，即种群在年龄x时的平均产卵量(张同强等，2020)。

以上数据采用Microsoft Excel 2003进行统计分析和图表制作，采用SPSS 22.0中Duncan′s多重比较方法进行不同处理间差异显著性检验。

2 结果与分析

2.1 飞机草浸提液对斜纹夜蛾幼虫和蛹发育历期的影响

由表1可知，除8倍稀释液处理与对照差异不显著外，斜纹夜蛾幼虫和蛹的发育历期均显著延长。其中，母液、2及4倍稀释液处理，斜纹夜蛾的幼虫历期分别较对照的19.01 d延长了7.92、5.08和3.80 d；蛹期，4和8倍稀释液处理与对照差异不显著，2倍稀释液和母液处理，其蛹期分别较对照延长了1.32和2.88 d。由此可见，飞机草浸提液处理能够延长斜纹夜蛾幼虫和蛹的发育历期，且随着浸提液浓度的升高，发育历期延长。

2.2 飞机草浸提液对斜纹夜蛾幼虫和蛹存活率的影响

飞机草浸提液对斜纹夜蛾幼虫和蛹存活率的影响与浸提液浓度和斜纹夜蛾幼虫的龄期有关(表2)。飞机草浸提液母液的4、8倍稀释液对斜纹夜蛾幼虫和蛹的存活率均无显著影响；母液的2倍稀释液处理，导致斜纹夜蛾1、2龄幼虫的存活率显著降低，分别较对照的91.0%和93.5%降低了7.7%和10.1%，对其他龄期幼虫和蛹存活率无显著影响；母液处理，导致斜纹夜蛾1、2和3龄幼虫的存活率显著降低，分别较对照的91.0%、93.5%和92.2%降低了17.9%、22.1%和12.1%，对其他龄期幼虫和蛹存活率无显著影响。可见，飞机草浸提液对斜纹夜蛾低龄幼虫存活率有一定负面影响，对高龄幼虫和蛹的存活率影响不显著。

表1 飞机草浸提液对斜纹夜蛾幼虫和蛹发育历期的影响Table 1 Effects of the extracts of C. odorata on the development duration of larvae and pupae of S. liturm

2.3 飞机草浸提液对斜纹夜蛾蛹重的影响

蛹重是反映昆虫幼虫期营养状况的重要指标之一。飞机草浸提液处理的香蕉叶喂养斜纹夜蛾幼虫后，除8倍稀释液处理的蛹重与对照差异不显著外，其余处理的蛹重均显著低于对照，且随着浸提液浓度的升高，蛹重降低，母液及2、4倍稀释液处理，蛹重相比对照分别降低了25.4%、18.2%、9.7%。由此可见，飞机草浸提液处理对斜纹夜蛾幼虫期营养状况造成了负面影响，且飞机草浸提液浓度越高，其负面效应越大(图1)。

2.4 飞机草浸提液对斜纹夜蛾种群参数的影响

随着飞机草浸提液浓度的升高，斜纹夜蛾种群净增值率、内禀增长率和周限增长率均呈下降趋势，母液及2、4和8倍稀释液处理，种群净增值率较对照分别降低74.2%、54.0%、27.9%和8.5%，种群内禀增长率较对照分别降低40.5%、26.4%、16.8%和3.1%，种群周限增长率较对照分别降低6.3%、4.3%、2.8%和0.8%。随着飞机草浸提液浓度的升高，斜纹夜蛾种群平均世代周期和种群加倍时间延长，母液及2、4和8倍稀释液处理的种群平均世代周期较对照分别延长10.6、6.5、5.0和0.6 d，种群加倍时间较对照分别延长3.1、1.6、0.9和0.1 d(表3)。由此可见，飞机草浸提液处理对斜纹夜蛾的种群参数造成了负面影响，且飞机草浸提液的浓度越高，其负面效应越强。

表3 飞机草浸提液对斜纹夜蛾种群参数的影响Table 3 Effects of the extracts of C. odorata on population parameters of S. liturm

3 讨论与结论

本研究发现，以飞机草浸提液处理的香蕉叶喂养斜纹夜蛾幼虫，能够延长斜纹夜蛾幼虫和蛹的发育历期，并导致斜纹夜蛾蛹重降低，且飞机草浸提液的浓度越高其负面影响越大。同时，飞机草浸提液对斜纹夜蛾幼虫和蛹的存活率有一定影响，且其影响与飞机草浸提液的浓度和斜纹夜蛾幼虫的龄期有关。在本研究设置的浓度范围内，低浓度的飞机草浸提液对斜纹夜蛾幼虫和蛹的存活率影响较小，而高浓度的浸提液处理导致斜纹夜蛾1～3龄幼虫的存活率显著降低。对于继续增加飞机草浸提液的浓度，是否会导致斜纹夜蛾幼虫存活率的进一步降低，还有待进一步研究。

飞机草浸提液处理对1～3龄幼虫存活率的影响比4～6龄幼虫更大，这可能与斜纹夜蛾幼虫不同龄期对香蕉叶的取食特征有关。试验中发现，斜纹夜蛾低龄幼虫仅取食香蕉叶表层组织，而高龄幼虫能够取食香蕉叶的全部组织；本试验中处理后的香蕉叶片，飞机草浸提液更多附着于香蕉叶表面，这就导致了同一处理中，低龄幼虫体内积累的飞机草浸提液浓度更高。王尹等(2018)的研究表现出类似现象，即取食紫茎泽兰EupatoriumadenophoraSpreng.导致斜纹夜蛾幼虫和蛹的存活率降低，且其对低龄幼虫的影响更大。而吴道慧等(2020)的研究则表现出截然不同的情况，即紫茎泽兰对草地贪夜蛾Spodopterafrugiperda(Smith)低龄幼虫影响较小，而对高龄幼虫影响较大。这可能是由于斜纹夜蛾与草地贪夜蛾幼虫的取食特征差异，以及2种害虫的不同龄期幼虫的抗性差异所致。此外，在本研究中，飞机草浸提液处理对斜纹夜蛾幼虫和蛹存活率的影响有限，仅对斜纹夜蛾低龄幼虫存活率造成显著影响，其中以母液处理对斜纹夜蛾2龄幼虫存活率影响最大，但其存活率仍在70%以上。可见，若要开发飞机草提取物作为斜纹夜蛾防治的生物源农药，还需要对飞机草的趋避或杀虫活性成分加以提纯和分离研究。

昆虫的种群参数，综合考虑了昆虫种群的发育历期、各发育阶段存活率和种群繁殖力等指标，是反应昆虫种群发展趋势的综合性指标(杨玉婷等，2019)。以昆虫种群参数作为评价指标，能够较全面地反映飞机草浸提液对斜纹夜蛾种群动态的影响。本研究发现，飞机草浸提液处理对斜纹夜蛾种群发展造成了负面影响，随着飞机草浸提液浓度的升高，斜纹夜蛾种群净增值率、内禀增长率和周限增长率均逐渐降低，种群平均世代周期和种群加倍时间逐渐延长。此外，昆虫的种群动态及生长发育不仅受寄主的影响，还受天敌、温度、光照、杀虫剂等生物和非生物因素的影响(王文倩等，2020； 武德功等，2018； 张海燕等，2006)，本研究仅在室内条件下研究了飞机草浸提液对斜纹夜蛾种群参数和繁殖力的影响，对田间应用的效果还有待进一步研究。

综上所述，飞机草浸提液能够对斜纹夜蛾的生长发育和种群繁殖造成负面影响，对斜纹夜蛾具有一定的生防潜力，可应用于斜纹夜蛾的生物源农药开发研究。