大兴安岭生态功能区生态系统服务功能动态及权衡协同关系研究

刘华超，任春颖，王宗明，张 柏 (.中国科学院东北地理与农业生态研究所湿地生态与环境重点实验室，吉林 长春 3002；2.中国科学院大学，北京 00049)

生态系统服务功能是生态系统形成并维持人类生存发展的环境条件，是人类活动从自然生态系统中获得的所有收益[1-2]。生态系统类型影响着能量交换、水分循环等主要生态过程，从而改变着生态系统服务功能的提供[3]。同时，各生态系统服务功能之间存在此消彼长的权衡作用和相互增益的协同作用，导致当人类改变服务功能以获取更大的某种特定服务功能时，影响其他类型生态系统服务功能，甚至威胁整个生态系统的稳定和安全[4]。因此，对生态系统服务功能进行定量研究，并揭示生态系统服务功能之间的相互作用关系，有助于指导人类活动，对实现人类社会和生态系统双赢局面具有重大意义。

基于模型的生态系统服务功能评估能够实现结果的空间可视化，且在全球范围和区域尺度上均得到广泛应用。目前，国内外常用的评估模型包括ARIES模型、MIMES模型、SoLVES模型、HSI模型和InVEST模型等。其中，ARIES和MIMES模型目前只适用于开发地区的服务功能评估；SoLVES模型主要用于估算生态系统服务功能社会价值；HSI模型能综合考虑环境因子对生物多样性的影响，实现对生境质量的精准评估[5]；InVEST模型可对多种生态系统服务功能进行空间直观的量化，并可以预测服务功能的变化趋势，其评估精度、适用性和数据易获取性较其他模型具有很大优势[6]。采用模型评估生态系统服务功能可将复杂问题进行简化，进而全面系统地认识生态系统服务功能的本质[7]。随着对生态系统服务功能研究的加深，其权衡协同研究逐渐成为热点。如ONAINDIA等[8]、FAN等[9]和余玉洋等[10]在不同地区探讨了生态系统服务功能间的作用关系，结果表明在不同空间尺度下服务功能的权衡协同关系具有差异性，从而导致利益相关者对不同服务功能的重视程度及管理策略间的权衡[11]。生态系统服务功能只有在特定的空间尺度上才能表现其主导作用[12]，并且不同服务功能间的关系具有高度的多样性和复杂性[13]，加强对不同空间尺度、不同服务功能的权衡协同关系研究，可为生态系统管理奠定基础并提高管理效率。

大兴安岭水源涵养与生物多样性保护重要区(简称大兴安岭生态功能区)是《全国生态功能区划》划定的63个全国重要生态功能区之一。该区是嫩江、额尔古纳河等诸多河流的源头，是重要水源涵养区，也是我国唯一寒温带针叶林区，还是我国重要商品粮和畜牧业生产基地的天然屏障，其丰富的生物多样性对维持区域生态平衡、调节气候等具有不可替代的作用。20世纪末期以来，人类干扰活动的增加，导致该区域内的天然林受到较严重破坏，生态系统水源涵养、防风固沙等生态功能降低[14]，引起洪水泛滥、冻土退化等一系列生态环境问题。21世纪初期在东北地区实施的“天然林保护工程” “退耕还林工程”等重大生态工程，使得功能区内天然林面积和蓄积量明显增加，显著提高了该区整体生态效益[15]。但近几十年来，在人类活动和生态工程保护措施等因素影响下，该区域主要生态系统服务功能是如何变化的？各生态系统服务功能之间存在怎样的关系？在不同空间尺度上表现是否一致？上述问题鲜有研究报道。针对以上问题，亟需在该区域开展生态系统服务功能的科学评估，并深入认识不同空间尺度下生态系统服务功能之间关系的差异性。在有关大兴安岭生态系统服务功能的研究中，李为海[16]计算并评估了草地生态系统的水源涵养、防风固沙等服务功能的价值量变化；王晓宏[17]、岳永杰等[18]分别评估了林地的土壤保育和水源涵养功能物质量及价值量；满卫东[19]基于多源遥感数据估算了大兴安岭沼泽湿地的碳储量现状，并分析了影响其空间分布格局的主要因素。综上，已有研究多针对单一生态系统的服务功能开展评估，并且鲜有研究考虑不同空间尺度下服务功能的权衡协同关系问题，因此，笔者基于遥感、气象等多源数据，通过模型方法评估大兴安岭生态功能区2000、2010和2015年水源供给、碳储存和生境质量3种服务功能动态变化特征，并结合相关性分析和权衡协同度模型探讨不同空间尺度下生态系统服务功能之间的权衡协同关系，为大兴安岭生态功能区生物多样性保护、生态环境保护和规划等提供科学依据。

1 研究区概况

大兴安岭生态功能区(44°～54° N，118°～127° E)位于我国黑龙江省北部和内蒙古自治区东北部(图1)，主要包括黑龙江省的黑河市、大兴安岭地区以及内蒙古自治区的呼伦贝尔市、兴安盟、通辽市、赤峰市，面积约为29.15万km2。该区属寒温带大陆性季风气候区，冬季寒冷干燥，夏季温凉湿润，年平均气温为-3.5 ℃，年平均降水量为400～500 mm[20]。主要植被类型包括兴安落叶松、樟子松、白桦、云杉等，山地连绵起伏，地势西北高、东南低，地貌为中、低山丘陵类型，平均海拔高度为1 200～1 300 m。

审图号：GS(2022)1495号

2 数据来源及方法

2.1 数据来源

收集覆盖研究区的2000、2010和2015年Landsat系列遥感影像数据(Landsat TM/ETM+/OLI)，参照WANG等[21]分类方案并考虑研究区植被类型特征，设计生态系统分类体系，包括林地、草地、耕地、湿地、建设用地和裸地6个一级类型，采用面向对象的遥感影像分类软件eCognition作为分类平台，结合分层决策树方法获得研究区2000—2015年3期生态系统类型分布数据。利用野外调查样点和高分影像验证样点对分类结果进行精度评估，分类结果总体精度高于90%，满足研究需求。

辅助数据主要用于生态系统服务功能模型输入数据的计算，具体数据包括：

(1)数字高程模型(digital elevation model，DEM)，通过国际科学数据服务平台(http:∥datamirror.csdb.cn/)下载ASTER GDEM，其空间分辨率为30 m。通过对影像进行拼接与投影转换等处理，获得覆盖整个研究区的DEM数据。该模型用于计算生境质量坡度影响因子。

(2)气象数据，来源于中国气象数据网(http:∥data.cma.cn/)，根据东北地区及周边128个气象站点日尺度气温及月尺度降水数据，通过克里金插值方法获取空间连续的气温和降水数据，并利用研究区边界裁剪获得研究区日最高最低温均值及年均降水量数据，用于水源供给模型输入数据计算。

(3)基础地理信息数据，包括道路、河流水系和行政区划等数据，数据来源于国家基础地理信息中心(http:∥www.ngcc.cn/ngcc/html/1/index.html)，比例尺为1∶25万，用于计算生境质量水源状况等影响因子。

(4)NDVI数据，采用MOD13A3的植被指数数据集，下载自 NASA/EOS LPDAAC数据分发中心的MODIS产品(https:∥lpdaac.usgs.gov/)，空间分辨率为250 m，时间跨度为2000—2015年，用于计算生境质量食物丰富度影响因子。

(5)土壤属性数据，来源于世界土壤数据库(http:∥www.fao.org/soils-portal/soil-survey/soil-maps-and-databases/harmonized-world-soil-database-v12/en/)，经过裁剪等处理得到研究区土壤质地含量，用于计算水源供给服务中的植被可利用含水量。

2.2 生态系统服务功能评估方法

2.2.1水源供给服务功能

利用InVEST模型中的产水量模块计算生态系统水源供给量，此模块是基于水量平衡原理，各栅格降水量减去实际蒸散发后的水量即得该栅格水源供给量[22]。具体计算公式如下：

(1)

(2)

(3)

(4)

oETx=0.001 3×0.408×AR×(Tavg+17)×(DT-0.012 3P)0.76，

(5)

CAWx=min(dm,dr)×AP,

(6)

AP=54.509-0.132ws-0.003ws2-0.055wf2-0.738wn+0.007wn2-2.688wy+0.501wy2。

(7)

式(1)～(7)中，Yxj为j类生态系统类型、栅格x的水源供给量,mm；TAExj为j类生态系统类型、栅格x的实际蒸散量,mm；Px为栅格x中的年降水量,mm；Rxj为生态系统类型j、栅格x处的布德科干燥度指数；ωx为自然气候-土壤性质的非物理参数；Z为季节降雨分布和降雨深度参数[23]，经过多次试验校正，选取3.2为研究区的Z值；oETx为栅格x内的潜在蒸散量,mm，利用修正的Hargreaves公式进行计算[24];AR为太阳大气顶层辐射,MJ·m-2·d-1；Tavg为日最高温和最低温的均值，℃；DT为日最高温和日最低温均值的差值，℃；P为月均降水量，mm；CAWx为植被可利用的体积含水量，mm;dm为土壤最大深度，mm；dr为植被根系深度,mm；AP为植被可利用含水率，根据周文佐等[25]的算法进行计算；ws为土壤砂粒含量；wf为土壤粉粒含量；wn为土壤黏粒含量；wy为土壤有机质含量；Kxj为植被蒸散系数，参考FAO提供的作物蒸散数据并结合研究区地表植被覆盖实际情况确定[26]。具体参数取值见表1。

表1 生态系统类型生物物理参数

2.2.2碳储存服务功能

陆地生态系统中碳储量，一般分为地上部分碳、地下部分碳、土壤碳和死亡有机碳。以各生态系统类型作为评估单元，应用InVEST模型中的碳储量模块估算生态系统碳储量，计算公式为

Ci=Ci,a+Ci,b+Ci,d+Ci,s。

(8)

式(8)中，i为某种生态系统类型；Ci为生态系统类型i的碳密度，t·hm-2；Ci,a、Ci,b、Ci,d、Ci,s分别为生态系统类型i的地上部分碳密度、地下部分碳密度、死亡有机碳密度和土壤碳密度，t·hm-2。

(9)

式(9)中，Si为生态系统类型i面积，hm2；n为生态系统类型数量；C为总碳储量，t。参考王治良[27]、包玉斌[28]等研究并结合研究区植被类型设定碳密度参数，具体参数取值见表2。

表2 碳密度参数

2.2.3生境质量服务功能

HSI模型由美国渔业与野生动物局于20世纪80年代初期开发，通过构建动物与生境变量间的函数关系评价生境质量[29]，其计算公式为

(10)

式(10)中，IHS为生境质量；n为指标因子个数；wi为权重；fi为指标因子计算值。评价因子的选择基于环境因素对生境质量的影响方式以及气候、地形等因素对生境质量影响程度[30]。因此，选取对生境质量具有直接影响的生存环境控制因子，包括水源状况(湖泊和河流密度)、干扰条件(居民地和道路密度)、遮蔽物(生态系统类型和坡度)及食物来源(NDVI)。由于每种因子对生境质量的影响程度不同，所以需要对每个因子设置可靠的权重，结合熵值法和层次分析法确定每个因子的权重，可以有效避免人为主观因子干扰[31]。各因子权重赋值结果见表3。

2.3 权衡与协同关系分析方法

2.3.1相关性分析

相关性分析可用于定量描述两个变量之间的线性相关程度，以探明生态系统服务功能之间的权衡协同关系[32]。在功能区内随机设置样点，基于生态系统服务功能评估结果提取样点对应的水源供给、碳储量和生境质量属性，分析各服务功能的相关性。若两种生态系统服务功能的相关系数在α=0.05的显著水平上为正，则认为两者之间存在显著的协同关系;若相关系数为负，则存在显著的权衡关系。

表3 生境质量评价因子权重

2.3.2权衡协同度模型

生态系统服务权衡协同度(ESTD)模型建立在数据线性拟合的基础之上，反映各个生态系统服务功能间相互作用的方向和程度[33]，目的是对研究区生态系统服务变化量的相互作用进行整体评价,具体计算公式为

(11)

式(11)中，DT，ij为第i、j种生态系统服务功能权衡度；Eia为a时刻第i种生态系统服务量；Eib为b时刻第i种生态系统服务量；Eja、Ejb分别为a、b时刻第j种生态系统服务量。DT，ij为某两种生态系统服务变化量相互作用的程度和方向，DT，ij为负值时，表示第i与j种生态系统服务为权衡关系；DT，ij为正值时，表示两者之间为协同关系；DT，ij绝对值表示相较于第j种生态系统服务功能的变化，第i种生态系统服务功能变化的程度。

3 结果与分析

3.1 生态系统格局及其动态变化

大兴安岭生态功能区生态系统类型分布格局见图2。林地是该功能区优势生态系统类型，其面积占功能区总面积的67%，主要分布于47° N以北地区；湿地分布于功能区的中部及北部地区；草地主要分布于功能区西部及南部地区:3种类型面积之和占功能区总面积的92%。由表4和图3可知，2000—2015年，林地、耕地和建设用地面积增加，草地和湿地面积减少。其中，林地面积增加显著，为2 080 km2；其次为耕地，面积增加466 km2；草地和湿地面积分别减少1 365和1 265 km2，其他生态系统类型面积变化较小。

3.2 生态系统服务功能时空动态

2000—2015年，大兴安岭生态功能区水源供给量时空动态见图4。整体上，水源供给量呈下降趋势，2000年总水源供给量为129.28亿m3，2010年增加至179.30亿m3，增长率达38.69%，2015年总水源供给量为114.18亿m3，比2000年减少15.10亿m3。2015年单位面积水源供给量比2000年减少5.19 mm·km-2(表5)。从空间分布变化(图5)上来看，整体上，水源供给量从西北向东南呈逐渐增加趋势，高值区主要分布于通辽市、兴安盟东部地区，低值区分布于大兴安岭及呼伦贝尔盟等地。由于该区域植被密集，地表径流受到的阻拦增大，导致区域水源供给量偏低。

审图号：GS(2022)1495号

表4 生态系统类型面积及其变化

A为面积减少,B为面积增加。审图号：GS(2022)1495号

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2000—2015年大兴安岭生态功能区碳储量时空动态见图6。其中，碳储量呈不断增加趋势，2000—2010年碳储量增加显著，增加13.93 Tg，2015年碳储量为6 578.32 Tg，比2000年增加16.79 Tg(表5)。从空间分布变化(图5)上来看，2000—2015年碳储量总体分布格局无明显差异，由北至南碳储量呈不断下降趋势，碳储量低值区基本分布在赤峰市、通辽市和兴安盟。该区域林地稀疏，固碳能力弱，导致区域内碳储量少，而碳储量高值区主要分布于大兴安岭及呼伦贝尔盟等森林植被密集区。

基于生境质量评价系统和环境因子数据集，获取大兴安岭生态功能区生境质量空间分布特征和不同质量等级面积及所占比例。根据自然断点法将生境质量分为最好、良好、一般和差4个等级。由图7可知，功能区内生境质量最好的区域与林地、湿地空间分布较为一致，主要分布于呼伦贝尔盟及大兴安岭东北地区；良好区域主要分布在黑河市及大兴安岭西北地区；质量一般和差区域主要分布在赤峰市、通辽市及兴安盟。该地区主要生态系统类型为建设用地，其遮蔽条件和NDVI值都较低。生境质量等级面积及其占比见表6，2000—2015年，功能区生境质量最好和差区域的面积变化较大，其中，质量最好区域面积呈增加趋势，增加6 746 km2，质量差区域面积大幅减少，减少7 625 km2。2015年良好及以上生境质量面积增加5 746 km2，占生态功能区总面积的85.41%，表明2000—2015年间大兴安岭生态功能区生境质量改善显著。

表5 水源供给量和碳储量变化

审图号：GS(2022)1495号

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表6 生境质量等级面积及其占比

3.3 生态系统服务功能权衡协同

为消除各服务功能之间不同量纲的影响，先对数据进行标准化处理，并对水源供给、碳储存和生境质量进行相关性分析，结果见图8。图8中，对角线上是3种服务功能的直方图及核密度曲线，对角线以上是相关系数及显著性结果，对角线以下是各服务功能的散点图及平滑拟合曲线。2000—2015年3种生态系统服务功能相关系数变化保持一致。其中，水源供给与碳储存、水源供给与生境质量之间呈显著负相关(P<0.001)，说明两者呈权衡关系，且权衡作用在不断加强。而碳储存与生境质量之间呈显著正相关(P<0.001)，说明两者呈较强的协同关系。

为探究不同空间尺度下服务功能作用关系的差异性，根据ESTD模型计算研究区2000—2015年3种生态系统服务功能间的权衡协同度，并统计各地区各服务功能之间权衡协同关系面积占比，结果见表7。水源供给和碳储存关系中，赤峰市、大兴安岭地区、通辽市和黑河市权衡关系面积占比更大，其他地区权衡与协同面积差别不显著。水源供给与生境质量权衡协同关系较为复杂，其中，赤峰市、黑河市和呼伦贝尔盟权衡关系占主导地位，大兴安岭、通辽市和兴安盟协同关系占比更大。碳储存与生境质量关系中，赤峰市、通辽市和大兴安岭地区主要呈协同关系，其他区域权衡与协同面积差异不明显。

4 讨论

4.1 生态系统服务功能时空变化分析

全面系统地评估生态系统服务功能可为大兴安岭生态功能区生态环境保护与可持续发展提供科学决策支持。研究发现功能区内水源供给量呈现先增加后减少趋势，这种变化趋势在很大程度上与该地区降水量变化有关[34]，2010年降水日数及降水量远多于2000年[35]。2010年以后，林地面积持续增加，湿地面积显著减少，导致该区域植被的蒸散发量增加，从而造成水源供给服务功能显著降低。这与MAO等[36]研究结果基本一致。

与2000年相比，2015年碳储存服务功能变化不大，但仍呈逐年增长趋势。虽然湿地和草地面积减少导致固碳能力有所减弱，但自国家实施“退耕还林还草”“三北防护林”“天然林保护”等多项生态工程以来，林地面积逐年增加，从而提高了生态系统碳储量和固碳速率[37]，因此，研究区碳储存服务功能有所增强。这与张煜星等[38]对东北地区的碳储量估算结果基本保持一致。

***表示在0.001水平上显著。

2000—2015年大兴安岭生态功能区生境质量有所改善。该区域实施的国家生态工程使得自然植被不断恢复，减少了人类活动对功能区生态环境的干扰，生境质量明显改善。从空间上看，生境质量最好区域主要分布在功能区中部和北部，该区域森林覆盖率较高，食物量充足，水系丰富，气候适宜，受人类活动影响较小，非常有利于生物的生长繁衍；南部生境较差区域受人类活动干扰较大，食物量匮乏，表面植被覆盖率很低，遮蔽条件很差，生物抗击外来干扰能力很弱，水源也相对缺少，不利于生物生存，因此，建议加强该地区生态环境保护力度。

4.2 生态系统服务功能权衡协同关系分析

采用相关性分析和权衡协同度模型分别探讨区域尺度和地级市尺度下生态系统服务功能的相互作用关系。采用相关性分析衡量长时间范围内区域尺度上变量间的相关关系，而权衡协同度模型是在特定时间范围内地级市尺度上对权衡协同关系进行量化表达。结果表明，两种方法均能用于直观准确地表达生态系统服务功能之间的关系，且研究结果较为一致。除个别地区生态系统服务功能的权衡协同关系存在差异性以外，综合来看，研究区内水源供给-碳储存、水源供给-生境质量呈权衡关系，碳储存-生境质量呈协同关系。

在区域尺度上，林地面积增加显著，导致植被蒸散作用加强，以及受降水量波动变化影响，导致水源供给量减少；而林地面积增加也表示植被覆盖率增加，从而增强生态系统碳储存服务功能。因此，水源供给-碳储存呈权衡关系。生态工程的实施使得自然植被得到保护与恢复，生境质量改善显著，并且植被覆盖率的增加也意味着碳储量增加。因此，碳储存-生境质量呈协同关系。研究区生境质量显著提高，水源供给服务功能减弱，主要是由于生态工程的实施使得林地面积增加显著，生境质量良好及以上区域分布范围与林地分布范围基本一致，但林地面积增加导致水源供给量减少。因此，水源供给-生境质量呈权衡关系。

表7 各地区权衡协同关系面积占比

高敏[39]分析了水源供给与生境质量相互作用关系的影响因素，结果表明，建设用地及林地面积的增加会增强其权衡关系。笔者研究中生态系统类型面积变化结果表明，2000—2015年间林地和建设用地面积增加，也进一步说明水源供给与生境质量表现为此消彼长的权衡关系，这与张静静[40]对伏牛山地区生态系统服务功能权衡协同研究结果相一致。

在地级市尺度上，水源供给与碳储存之间主要呈权衡关系，以赤峰市、通辽市和黑河市为例，上述地区森林覆盖率偏低，碳储量低，主要生态系统类型为草地、耕地及建设用地，降雨后易形成地表径流，加上城镇等不透水层的增加，均促进了区域总水源供给量[41]，因此，水源供给-碳储存中权衡关系占主导地位，上述结论与学者在陕北[42]及黄土高原[43]的研究结果基本一致。水源供给与生境质量权衡协同关系较为复杂，其中，赤峰市和黑河市权衡关系占主导地位，大兴安岭和通辽市协同关系占比更大。具体而言，虽然赤峰市2015年单位面积水源供给量相比2000年有所减弱，但生境质量逐步改善。黑河市与赤峰市相反，有部分生境质量最好区域转化为良好区域，因此，赤峰市和黑河市水源供给与生境质量为权衡关系。大兴安岭地区水源供给量减少，良好生境质量区域面积的增加由生境质量最好区域转化而来，表现为共同下降的协同作用。通辽市生境质量差的区域逐渐减少，转变为一般及良好等级，表现为共同促进的协同作用。碳储存与生境质量表现为协同关系，以赤峰市、通辽市和大兴安岭地区为例，赤峰市和通辽市地处研究区南部，植被覆盖率低，生境质量虽有所改善，但仍为低值区，因此，该地区碳储存与生境质量表现为消极的协同作用。大兴安岭地区林地面积大幅增加，该地区植被覆盖率上升、碳储量增加，并且植被覆盖率高低是衡量生境质量优劣的重要指标[44]，虽然最好生境质量区域面积有所减少，但整体生境质量仍为高值区，因此，碳储存与生境质量呈协同关系。

所采用的InVEST模型虽然在生态系统服务物质量模拟方面被众多学者认可并广泛采用，但是该模型存在一定的局限性。例如， InVEST模型的碳储量估算模块对碳循环过程进行了过度简化，也无法获取不同碳库之间流动信息[45]。其次，该研究仅考虑区域尺度和地级市尺度上的差异性，还应将景观、样方/样地等尺度纳入探讨范围。此外，生态系统服务功能是生态系统维持人类生存的重要条件，但也会受到人地关系的影响，尤其是城镇化等因素的胁迫压力。因此，将全球气候变化、人类胁迫等因素纳入系统结构并解析其变化状况，是下一步研究的重点。

5 结论

基于多源数据和InVEST等模型，评估大兴安岭功能区生态系统格局、生态系统服务功能变化及其在不同空间尺度上的权衡协同关系。主要结论如下：

(1)大兴安岭生态功能区生态系统类型分布格局以林地为主，湿地和草地次之，耕地、建设用地和裸地面积较小。2000—2015年，研究区生态系统类型整体呈现“三增三减”的变化趋势，林地面积显著增加，建设用地和耕地略有增加，湿地、草地和裸地面积减少。

(2)受降水量波动变化、林地和湿地面积变化导致植被蒸散发量增加等因素影响，水源供给服务功能明显减弱；林地面积显著增加导致碳储存服务功能有所增强，但年际变化不明显，高值区基本分布于植被密集区；生态工程的实施使得自然植被得到保护与恢复，生境质量改善显著。

(3)在区域和地级市尺度上，水源供给与碳储存呈权衡关系，碳储存与生境质量呈协同关系。水源供给与生境质量在区域尺度上表现为权衡关系，但在地级市尺度上赤峰市和黑河市表现为权衡关系，大兴安岭和通辽市表现为协同关系。不同空间尺度上的权衡协同关系分析结果可为制定适应区域生态安全与可持续发展的最优决策提供科学依据，实现整体生态系统服务惠益的最大化。