水肥气热耦合对枸杞光合作用和产量的影响

朱和，田军仓,2,3*，杨凡,马波,2,3,闫新房,2,3,郝向峰

(1. 宁夏大学土木与水利工程学院，宁夏 银川 750021； 2. 宁夏节水灌溉与水资源调控工程技术研究中心，宁夏 银川 750021； 3. 旱区现代农业水资源高效利用教育部工程研究中心，宁夏 银川 750021； 4. 宁夏百瑞源枸杞股份有限公司，宁夏 银川 750200)

作物的生长发育受生长环境的影响.近年来，通过水肥一体化灌溉以达到农作物节水增产效果的国内外研究成果较多[1-2]，而且已在农田中推广应用，有较好的效果[3].但是长期水肥一体化滴灌灌溉易导致土壤板结酸化、次生盐碱化等问题[4]，进而造成土壤通气透水性和土壤温度下降，使得土壤养分失衡.因此，除了关注作物水肥条件外，还不能忽略气热条件.

关于土壤通气性和根区温度对作物影响的研究成果较少.良好的土壤通气性是作物正常发育的基本保证，通过改善土壤的通气性，能够显著提高作物根区土壤的导气率，改善作物根区土壤微环境和土壤酶活性并保障土壤微生物活动[5]，进而能够很好地协调土壤水肥气热四因素间的关系，提高水分利用效率[6]，增加作物产量和改善作物品质[7-8].而调节地温能够提高作物根区温度，增加作物的出苗率、成苗率，促进作物生长发育，提高产量[9]；另外，有效增加土壤根区温度还可以缩短作物生育历时，调节作物根系活性，以改善水分供需平衡，从而提高土壤水分利用效率[10].因此，土壤环境对作物的生长发育起着非常重要的作用，水肥气热耦合灌溉成为现代农业发展中新的热点和发展方向.

枸杞的药用价值非常高，具有滋补肝肾、益精明目、润肺等功效[11].作为宁夏的优势经济作物和品牌特色作物，枸杞产业发展对宁夏地区的经济发展、生态环境和农业增收有非常大的支撑作用.以宁夏银川贺兰山百瑞源枸杞种植基地为例，近年来通过水肥一体化灌溉和管理，有效地节约水肥资源，减缓地区缺水情况，且园区枸杞产量和品质相对较好，但是长期滴灌易导致土壤通气性变差；另外，贺兰山下早晚温差大，容易影响枸杞的生长，所以综合调控水肥气热环境对枸杞提质增效具有重要意义.

近年来，对枸杞水肥耦合[12]和水气耦合[13]的研究成果较多，而枸杞水肥气热耦合的研究未见报道.目前通过水肥气热耦合对番茄[14]、西瓜[15]和辣椒[16]等作物影响的研究工作取得了一定的成果，但是土壤水肥气热耦合对枸杞影响的作用机理还不清楚.文中以此为切入点，研究水肥气热耦合试验对枸杞生长、增产的机理和光合作用，为枸杞高效节水灌溉和提质增效提供理论依据.

1 材料与方法

1.1 试验区概况

试验于2019年4—10月在宁夏百瑞源枸杞贺兰山种植基地进行.该试验区位于宁夏银川市贺兰县贺兰山东麓，地处106°05′E，38°39′N，海拔1 102 m.2019年枸杞生育期(4月15日—10月15日)降水量为135.1 mm.试验地土壤类型为沙壤土，于4月试验前测得田间持水率为18.68%；土壤干容重为1.47 g/cm3，土壤理化性质见表1，表中h为土层深度，c为肥料质量比.2019年生育期内监测地下水位埋深为12 m，滴灌水质各项指标均满足《农田灌溉水质标准》(GB 5084—2005)要求.

表1 试验点供试土壤理化性质

1.2 试验设计

试验采用正交试验方法，设置了通气量(土壤通气性，A)、灌溉定额(B)、施肥量(C)、根区温度(覆膜方式，D)4个因素，每个因素设3个水平，每个处理3次重复，共设27个小区.以灌水量4 815 m3/hm2、施低肥、土壤不耕、不覆膜为对照(CK).试验目的是研究在滴灌条件下，水肥气热耦合对枸杞生长、光合和产量的影响，以便确定枸杞水肥气热最佳组合方案.正交试验方案见表2.

表2 正交试验方案

1.3 试验实施

试验枸杞品种是6 a树龄的宁杞一号，枸杞行间距为3 m，株间距为1 m；每行1个处理.灌溉方式采用滴灌，滴灌管管径为16 mm，滴头间距为50 cm，滴头流量为2 L/h，实施水肥一体化灌溉.

灌水：灌溉定额水平分别为高水(4 815 m3/hm2)、中水(4 005 m3/hm2)和低水(3 195 m3/hm2)，对应的灌水定额分别为高水(321 m3/hm2)、中水(267 m3/hm2)和低水(213 m3/hm2)；总灌溉次数15次，其中萌芽期灌水1次，新梢生长期灌水4次，开花坐果期灌水2次，夏果期灌水5次，秋果采收期灌水3次.4月份开始进行水分控制.

施肥：2018年10月枸杞施基肥牛粪5 kg/株，2019年追肥15次，全生育期追施化肥的总量及转化后的纯追肥量见表3，表中FW为追肥量.

表3 生育期追肥情况

通气量：采用疏松土壤的方式改变土壤的通气性，3个水平分别为深耕40 cm、浅耕20 cm和不耕.

根区温度：采用覆膜的方式改变不同处理之间枸杞根区土壤的温度，3种覆膜方式为覆透明地膜、覆黑色PP无纺布和不覆膜，用地温计定期监测不同覆膜方式下不同深度土壤的温度.

疏松土壤和覆膜都在4月20日完成.

1.4 观测项目及方法

1) 地温.用专业气象用地温计监测不同覆膜方式下不同时段的地温.

2) 光合作用.每个处理选取3株生长健康、长势一致、光照均匀的同位叶片，采用LI-6800便携式光系统测定仪测量叶片的净光合速率[Pn，μmol/(m2·s)]、蒸腾速率[Tr，mol/(m2·s)]和胞间CO2浓度(Ci，μmol/mol).

3)鲜果产量.对每个试验小区枸杞进行采摘、称重，统计出各处理的鲜果产量.

2 结果与分析

2.1 不同覆膜方式下根区温度变化情况

枸杞不同覆膜方式下不同时段的根区平均温度如图1所示，图中θ为0～25 cm地温均值.由图可知，同一时间不同覆膜方式下，0～25 cm深度内地温均值由高到低以覆膜排序为覆地膜，覆无纺布，不覆膜；覆地膜温度较高是因为透光膜允许太阳辐射到达地面，促使土壤升温，而同时地膜阻隔了膜下热空气与膜外低温空气之间的交换，起到保温作用.而覆黑色的PP无纺布的土壤温度介于其他2种覆膜方式之间，是因为无纺布也能有效保温，但是无纺布是通气透水的，膜下和膜上的空气发生了交换，所以整个保温效果较地膜差.同一覆膜方式不同时间段内，土壤根区温度整体表现为从8:00开始一直到14:00左右，各个覆膜方式下的土壤温度均开始上升，并在14:00左右达到峰值，从14:00左右开始到20:00温度一直下降.

图1 不同覆膜方式下不同时段的枸杞根区温度

2.2 不同处理对枸杞植株日光合作用的影响

2.2.1 不同处理对枸杞植株净光合速率的影响

图2为不同处理对净光合速率Pn的影响.由图可知，整体上枸杞叶片净光合速率日变化曲线为双峰型.原因为早晨光照强度较弱，叶片温度较低，光合速率比较慢；随着光照增强，枸杞叶片温度升高，气孔导度增大，光合速率逐渐增大，净光合速率在10:00左右出现第1个高峰值.随着光照强度继续增大，温度继续升高，叶片蒸腾速率开始增大，枸杞叶片水分发生亏缺，导致叶片光合速率迅速减小，到12:00左右出现了低谷，出现枸杞叶片“午休”现象.强光照使得气孔部分关闭，导致蒸腾速率下降，叶片蒸腾失水量变小，蒸腾拉力迫使根系吸收水分使叶片的水分得到补充，光合速率开始回升，于14:00左右出现第2个高峰值；随后随着光照强度减弱，叶片净光合速率逐渐减小.其中，处理T1的Pn最大，T3的最小.2个峰值处的Pn，处理T1分别比CK增大了15.99%，13.59%；处理T3分别比CK降低了17.05%，29.28%.在峰谷处的Pn，处理T1的比CK增大14.11%，T3比CK降低28.52%.

图2 不同处理对净光合速率的影响

对各处理枸杞净光合速率进行极差分析可知RB>RD>RC>RA，则四因素的主次顺序为灌溉定额(B)，根区温度(D)，施肥量(C)，通气量(A).

图3为净光合速率与各因素水平的变化趋势.

图3 净光合速率与各因素水平的变化趋势

由图3可以看出，枸杞叶片净光合速率随通气量、灌溉定额和施肥量增大而增大，随根区温度增大而呈先增大后减小的趋势.由方差分析可知，灌溉定额和根区温度对净光合速率的影响具有统计学意义(P<0.01)，施肥量对净光合速率的影响具有统计学意义(P=0.033 3)，土壤通气量对净光合速率的影响不具有统计学意义.确定最优组合为A1B1C1D1，与参考组合A1B1C1D1一致.

2.2.2 不同处理对枸杞胞间CO2浓度的影响

图4为不同处理对胞间二氧化碳浓度Ci的影响.由图可知，整体上枸杞叶片胞间CO2浓度日变化曲线为“W”型，与枸杞净光合速率日变化曲线整体走势相反.原因为早晨光照强度较弱，叶片温度较低，光合速率比较慢，叶片的碳同化作用比较低，胞间CO2浓度较高；随着光照增强，枸杞叶片温度升高，气孔导度增大，光合速率逐渐增大，碳素的同化作用较强，叶片胞间CO2被吸收转化为有机物，胞间CO2浓度降低，在10:00左右出现第1个低谷值.随着光照强度继续增大，导致叶片气孔导度降低，胞间CO2浓度升高，出现枸杞叶片“午休”现象.随后蒸腾拉力迫使根系吸收水分使叶片的水分得到补充，光合速率开始回升，胞间CO2浓度开始减小，于14:00左右出现第2个低谷值；随着光照强度的减弱，叶片净光合速率逐渐减小，胞间CO2浓度升高.其中，处理T1的胞间CO2浓度最大，T3的最小.在2个谷值处的胞间CO2浓度，处理T1分别比CK增大0.77%，3.08%；处理T3分别比CK降低19.29%，13.03%.在峰值处的胞间CO2浓度，处理T1比CK增大7.00%，T3比CK降低11.69%.

图4 不同处理对胞间二氧化碳浓度的影响

对各处理枸杞胞间CO2浓度进行极差分析可知RB>RC>RA>RD，则四因素的主次顺序为灌溉定额(B)，施肥量(C)，通气量(A)，根区温度(D).

图5为胞间二氧化碳浓度与各因素水平的变化趋势.由图可以看出枸杞叶片胞间CO2浓度随通气量和灌溉定额增大而增大，随施肥量和根区温度增大而呈先增大后减小的趋势.由方差分析可知，四因素对枸杞胞间CO2浓度的影响均不具有统计学意义(P>0.05).按最优水平确定的最优组合为A1B1C2D1，与参考组合A1B1C1D1不一致.考虑C因素影响不具有统计学意义及节本增效情况，故最优组合确定为A1B1C1D1.

图5 胞间二氧化碳浓度与各因素水平的变化趋势

2.2.3 不同处理对枸杞植株蒸腾速率的影响

图6为不同处理对蒸腾速率Tr的影响.

图6 不同处理对蒸腾速率的影响

由图6可知，整体上枸杞叶片蒸腾速率日变化曲线为双峰型.原因为早晨光照强度较弱，叶片温度较低，蒸腾速率较低；随着光照增强，枸杞叶片温度升高，气孔导度增大，蒸腾速率逐渐增大，在10:00左右出现第1个高峰值.随着光照强度继续增大，温度继续升高，枸杞叶片水分发生亏缺，导致叶片蒸腾速率迅速减小，到12:00左右出现了低谷，出现枸杞叶片“午休”现象.强光照使得气孔部分关闭，叶片蒸腾失水量变小，蒸腾拉力迫使根系吸收水分使叶片的水分得到补充，蒸腾速率开始回升，于14:00左右出现第2个高峰值；随后随着光照强度的减弱，叶片蒸腾速率逐渐减小.其中，处理T1的蒸腾速率最大，T3的蒸腾速率最小.在2个峰值处的蒸腾速率，处理T1分别比CK增大了9.09%和14.86%，而处理T3分别比CK降低了19.48%和13.51%，在峰谷处的蒸腾速率，处理T1比CK增大了13.24%，T3比CK降低了30.88%.

对各处理枸杞蒸腾速率进行极差分析可知RB>RC>RD>RA，则影响四因素的主次顺序为灌溉定额(B)，施肥量(C)，根区温度(D)，通气量(A).

图7为蒸腾速率与各因素水平的变化趋势.由图可以看出，枸杞叶片蒸腾速率随灌溉定额和施肥量增大而增大，随根区温度和土壤通气量增大呈先增大后减小的趋势.由方差分析可知，灌溉定额对蒸腾速率的影响具有统计学意义(P=0.000 1)，其他3个因素对蒸腾速率影响不具有统计学意义(P>0.05).按最优水平确定的最优组合为A2B1C1D1，与参考组合A1B1C1D1不一致.考虑因素A的影响不具有统计学意义及节本增效情况，故最优组合确定为A1B1C1D1.

图7 蒸腾速率与各因素水平的变化趋势

2.3 不同处理对枸杞鲜果产量的影响

产量是衡量作物经济效益以及农业创收的重要指标.因此，枸杞产量是试验研究的一个重要指标.对各试验处理所有枸杞植株的产量进行测产，再做平均处理得到单位面积产量.

不同处理枸杞鲜果产量Y如图8所示.

图8 不同处理枸杞鲜果产量

对各处理进行极差分析可知RB>RC>RA>RD，则四因素对产量的影响主次顺序为灌溉定额(B)，施肥量(C)，通气量(A)，根区温度(D).由方差分析可知，灌溉定额和施肥量对产量的影响具有统计学意义(P<0.01)，通气量和根区温度对产量的影响不具有统计学意义(P>0.05).

图9为产量与各因素水平的变化趋势.由图可知，产量随着通气量、灌溉定额、施肥量和根区温度增大而增大.

图9 产量与各因素水平的变化趋势

各处理间的产量存在差异，处理T1的产量最大，为9 281.55 kg/hm2，比对照增加了25.37%.按最优水平确定的最优组合为A1B1C1D2，与参考组合A1B1C1D1不一致，考虑因素D的影响不具有统计学意义及节本增效情况，故最优组合确定为A1B1C1D1.

2.4 不同处理对枸杞水分利用效率的影响

不同处理枸杞水分利用效率WUE如图10所示.对各处理进行极差分析可知RC>RB>RD>RA，则四因素对水分利用效率的影响主次顺序为施肥量(C)，灌溉定额(B)，根区温度(D)，通气量(A).由方差分析可知，灌溉定额和施肥量对枸杞水分利用效率的影响具有统计学意义(P<0.01)，通气量和根区温度对水分利用效率的影响不具有统计学意义(P>0.05)，

图10 不同处理枸杞水分利用效率

图11为水分利用效率与各因素水平的变化趋势.由图可知，枸杞水分利用效率随施肥量和根区温度增大而增大，随灌溉定额增大而减小，随通气量增大先增大后减小.

由图10可知，虽然处理T6和T2的水分利用效率分别为最大和次大，但T6和T2对应的产量分别处于第5和第3名，故水分利用效率参考组合只在产量较高的T1和T4中考虑.由于T1水分利用效率最大，故最优组合选取为A1B1C1D1.

图11 水分利用效率与各因素水平的变化趋势

3 讨 论

近年来，田军仓团队[14-16]研究发现作物在不同水肥气热条件下，其作物生长、产量和品质有一定的差异.文中试验表明，水肥气热耦合对枸杞生长、产量和光合作用有一定程度的影响.

1) 水肥气热四因素对枸杞胞间CO2浓度和枸杞鲜果产量影响的主次顺序为灌溉定额(B)，施肥量(C)，通气量(A)，根区温度(D)；对净光合速率影响的主次顺序为灌溉定额(B)，根区温度(D)，施肥量(C)，通气量(A)；对蒸腾速率影响的主次顺序为灌溉定额(B)，施肥量(C)，根区温度(D)，通气量(A)；对水分利用效率影响的主次顺序为施肥量(C)，灌溉定额(B)，根区温度(D)，通气量(A).说明水肥气热耦合对枸杞产量、水分利用效率和光合作用均有一定程度的影响.

2) 水肥气热四因素对枸杞光合指标、产量和水分利用效率影响的显著性：灌溉定额和根区温度对净光合速率的影响具有统计学意义(P<0.01)，施肥量对净光合速率的影响具有统计学意义(P=0.033 3)；灌溉定额对蒸腾速率的影响具有统计学意义(P=0.000 1)；灌溉定额和施肥量对产量的影响具有统计学意义(P<0.01)；灌溉定额和施肥量对水分利用效率的影响具有统计学意义.说明灌溉定额、施肥量、根区温度对枸杞产量、水分利用效率和光合作用影响较大一些，但通气量影响较小一些.因而采用浅耕、深耕措施调节土壤通气量对枸杞生长有一定作用，但由于灌溉增大了土壤容重，降低了通气性，后期作用减弱.

3) 文中采取的土壤水肥气热综合调节措施，对枸杞产量和光合作用具有正效应.主要原因是水肥气热四因素相互促进、相互影响，水肥气热耦合把水分和养分有机协调，提高了作物对水肥的利用效率，同时增强了土壤的通气性，增加了枸杞根区土壤氧气含量，促进了根系呼吸，调节了作物根系的活性，还增加了土壤温度，增加了土壤积温，从而能够协调水肥气热四因素间的关系，满足作物正常生长发育，提高产量，改善品质.所以水肥气热耦合是协调和满足枸杞正常生长发育和提质增效的有机整体，在今后的研究中应该重视.

增加土壤氧气含量可以提高作物的产量和品质[17]，而不同加气方式优缺点各异，且氧气含量会随时间发生变化[18].试验通过疏松土壤的方式改善土壤通气量，方法较简洁且可操作性强，但是没有定量控制，土壤通气量会随灌溉发生变化，所以定量控制作物根区土壤通气量，也还需要进一步连续地观测.

4 结 论

1) 综合考虑了水肥气热耦合对枸杞光合作用和产量的影响，土壤水肥气热综合调节措施对枸杞光合作用和产量具有正效应.

2) 在枸杞生育期降雨量为135.1 mm、土壤为沙壤土和实施滴灌条件下，确定的适合当地枸杞的土壤水肥气热最优组合为A1B1C1D1，即土壤深耕，灌溉定额为4 815 m3/hm2，追肥量为高肥(纯氮量1 395 kg/hm2，纯磷量360 kg/hm2，纯钾量270 kg/hm2)，覆PP无纺布增温抑草.这个最优组合产量可以达到9 281.55 kg/hm2，比对照增加25.37%，同时枸杞植株光合作用较强，果实品质较好.

研究结果为枸杞土壤水肥气热高效利用和提质增效提供了理论依据.