南亚热带常绿阔叶林植物不同分类水平上的空间分布格局及空间关联

温智峰，魏识广，李林, *，叶万辉 ，练琚愉

1. 桂林电子科技大学生命与环境科学学院，广西 桂林 541004；

2. 广西师范大学珍稀濒危动植物生态与环境保护教育部重点实验室，广西 桂林 541006；

3. 中国科学院华南植物园退化生态系统植被恢复与管理重点实验室，广东 广州 510650；

4. 中国科学院核心植物园植物生态中心，广东 广州 510650

群落物种组成可以反映相关区域物种间的相互作用，是群落最基本特征之一（马志波等，2016），也是多种生态过程共同作用的结果（马芳等，2018a郭韵等，2020）。群落中种群空间分布格局及空间关联与影响其形成的生态学过程密切相关（梁栋栋等，2020），体现了种群对生境的适应情况（Condit et al.，2000），是研究群落特征、种群-生境关系、种群间相互作用的重要手段（白聪等，2014），可以反映群落构建、发展趋势和物种共存的重要信息（池森等，2020；梁栋栋等，2020），因此，对植物空间分布格局、关联及成因的研究可以为揭示森林群落中物种共存和多样性维持机制提供重要参考依据（石蒙蒙，2019）。

目前对森林群落空间分布格局及空间关联的研究工作主要集中在以下几个方面：一是关注特定林型群落中优势种、高多度种、主要种或稀有种的分布格局及其成因，侧重了解种群结构、习性、种群间相互作用、种群与环境因子关联以及成因的生态过程（Queenborough et al.，2007；Shields et al.，2014；王慧杰等，2016；拓锋等，2020）；二是关注样地内不同物种生存状态，如选择如枯立木或粗木质残体与活立木进行对比研究，侧重揭示群落更新状态、动态规律和格局形成的过程机理（马芳等，2018b；周朵朵等，2021；陈科屹等，2021）；三是关注特定年龄阶段（林木层次）主要物种的格局及尺度变化规律，侧重反映生境条件与植物生物学特征的相互作用（张昊楠等，2018；白小军等，2021）。以上工作几乎都是基于物种水平的研究，证明了聚集分布格局是大部分森林群落物种的主要分布格局（Li et al.，2014），同时也揭示了对应种群空间分布格局及空间关联的形成受到生境和空间尺度等多种外部因素的影响（冯云等，2009）。但除了尺度和生境等因素的影响，群落中个体的空间分布和空间关联更多是由内因，即物种的生物学特性决定的。因此，通过生物学特征进行分类的亲缘关系也被认为是影响群落构建和个体分布格局的重要因素。

近年来，为了深入揭示亲缘关系对物种分布和群落构建的作用，研究人员开始从亲缘关系出发，通过获取亲缘物种的空间分布及种间关联探索亲缘关系对群落中物种共存的作用（Li et al.，2014；Wei et al.，2020；梁栋栋等，2020；王进等，2020）。截至目前亲缘物种分布格局及其物种共存机制的研究基本局限于单科或单属，多个分类水平的系统性研究报道较少。从分类水平来看，随着科、属、种分类水平细化，物种个体间功能性状更加趋近，亲缘关系变得更为紧密。亲缘个体在科、属、种不同分类水平上分布格局和空间关联的变化规律及形成原因，还有待研究人员进一步扩大研究范围和研究对象去获得解释。

本文以中国南亚热带区域4块1 hm2常绿阔叶林样地中所有胸径 (DBH)≥ 1 cm 的监测物种为研究对象，通过系统研究不同纬度样地内数量优势物种在科、属、种3个分类水平上的空间分布格局及空间关联，揭示南亚热带常绿阔叶林群落中植物不同分类水平上的空间分布格局、空间关联随尺度变化规律及其成因，验证前期在物种水平研究获得结论是否随分类水平提升而发生变化，探寻不同纬度、不同分类水平上的亲缘个体空间分布格局和关联是否具有共性规律及纬度梯度变化，以期加深对该区域森林群落物种共存和生物多样性机制的理解，为生物多样性保护工作提供科学依据。

1 研究地概况

选取中国南亚热带区域4块面积为1 hm2的典型常绿阔叶林群落样地，样地纬度从高到低排列分别为湘东赣西边界的井冈山样地、桂北的猫儿山样地、湘赣粤桂交界的南岭样地、广东肇庆市东北部的鼎湖山样地。物种数据来源于中国科学院华南植物园生态研究中心数据共享，调查时间跨度为2010—2012年（邹顺等，2019）。各样地基本信息见表1，分布具体位置见图1。

图1 样地分布图Figure 1 Distribution of the sample plots

表1 各样地基本信息Table 1 Basic information of each plot

2 研究方法

2.1 样地设置和群落调查

各个样地建设遵循 CTFS（Center for Tropical Forest Science）国际标准进行（Condit，1998），野外调查采取人工对样地内植物植株进行每木标尺测定，记录每个胸径 (DBH)≥1 cm植株及其分枝的基本信息。由于各个样地的海拔水平不尽相同，有研究显示海拔对物种的影响主要体现在个体数量上，纬度（大尺度）对其产生的影响大于海拔（小尺度）产生的影响（李林等，2020）。为减小因海拔不同而产生的差异性，本文分别选取各样地个体数最多的3个科，统计科、属、种水平上的个体信息，4个样地中共涉及12科、29属、43种。

2.2 空间分布格局及关联分析方法

空间分布格局采用Ripley’sK方程的变换形式L方程进行分析计算（Katti et al.，1986），选用均质泊松分布零模型（CSR），通过Monte-Carlo随机排列检测999次得到99%置信区间计算上下包迹线，当L(t) 曲线在上包迹线以上时，代表检测的科、属、种在该取样尺度上为显著聚集分布；当L(t) 在上下包迹线之间时，代表显著随机分布；当L(t) 在下包迹线以下时，代表显著均匀分布。由于取样方式为环形取样，为了消除边缘效应，故取样的最大尺度设置为样地边长的1/2，为50 m。表达公式如下：

式中：

A——样地面积；

n——种群个体数；

t——距离尺度；

Uij——植物两点 i和 j之间的距离；当 Uij≤t时，It(Uij)=1，反之为0；

Wij——以i为圆心Uij为半径的圆在A中弧长与整个圆周长的比值，表示一个植物被观测到的概率（Ripley，1977）。

科、属、种各分类水平个体的空间关联采用多元点格局L12(t) 方程进行统计（Katti et al.，1986；李林等，2012），并通过Monte-Carlo随机排列检测999次得到99%置信区间计算上下包迹线，当L12(t)曲线在上包迹线以上时，代表检测二者之间在该取样尺度具有显著正相关关系；当L12(t) 在上下包迹线之间时，代表二者具有独立不相关性；当L12(t) 在下包迹线以下时，代表二者具有显著负相关关系。为消除边缘效应，取样的最大尺度设置为25 m。表达公式如下：

式中：

n1和n2——检测二者个体数，其余含义与公式（1）、（2）相同。

由于相近尺度上的L(t) 值间高度相关，故选取L10（10 m取样尺度上的统计值）作为表征空间聚集程度的度量（Condit et al.，2000）。为满足L(t) 方程和L12(t) 方程的统计精度，对各样地科细划分后的属、种进行了数量筛选，个体数不足20的属和物种被剔除（Condit et al.，2000；Li et al.，2009）。空间点格局分析、空间关联计算以及数据统计分析均使用 R 4.0.0软件及其下的“splancs”包来编程计算（R Core Team 2020. R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. URL https://www.R-project.org/.）。

3 结果与分析

3.1 群落物种组成

井冈山样地内共有胸径≥1 cm的植物3947株，隶属于33科53属108种，个体数排名前3位的科分别为：山茶科（Theaceae，5属）、樟科（Lauraceae，4属）、杜鹃花科（Ericaceae，2属）；猫儿山样地内共有2465株植物，隶属于36科65属125种，个体数排名前3位的科分别为：壳斗科（Fagaceae，6属）、冬青科（Aquifoliaceae，1属）、杜鹃花科（Ericaceae，2属）；南岭样地内共有2893株植物，隶属于43科83属152种，个体数排名前3位的科分别为：樟科（Lauraceae，7属）、壳斗科（Fagaceae，4属）、山龙眼科（Proteaceae，1属）；鼎湖山样地内共有3608株植物，隶属于38科72属94种，个体数排名前 3位的科分别为：大戟科（Euphorbiaceae，8属）、茜草科（Rubiaceae，8属）、野牡丹科（Melastomataceae，3属）。科、属、种信息均按照《中国植物志》分类系统检查校对，满足研究条件（数量≥20）各样地植物不同分类水平具体信息见表2。

表2 研究对象具体物种组成信息Table 2 Specific species composition information of research objects

3.2 空间分布格局

L(t) 方程统计结果显示，聚集分布是各样地植物在不同分类水平上的主要空间分布格局类型，且物种空间分布表现出明显的尺度依赖性（表3）。除鼎湖山样地在所有研究尺度上均以聚集分布为主，其余3块样地在中小尺度上以聚集分布为主，在较大尺度上以随机分布为主，表现出随着研究尺度增大，聚集分布比例下降，随机分布比例增加的变化趋势。

表3 各样地植物不同分类水平在不同研究尺度聚集分布所占比例Table 3 Proportion of the aggregation distribution of plants at different study scales at different classification levels in each plot %

以L10值表征空间聚集程度，各样地植物不同分类水平对应统计结果如表4所示。各样地普遍表现出随着科→属→种分类水平的细化，个体间的种间亲缘关系＞属间亲缘关系＞科间亲缘关系，空间聚集程度也表现出种间＞属间＞科间的规律，说明亲缘关系越近的个体越趋向于空间集聚，分类水平的放大会弱化亲缘物种空间聚集的程度。

表4 各样地植物不同分类水平对应的空间聚集程度L10Table 4 L10 value of spatial aggregation degree corresponding to different classification levels of plants in each plot

3.3 空间关联

3.3.1 种间空间关联

分别从同科同属、同科不同属和不同科不同属3个方面研究了各样地物种水平的空间关联。结果表明，独立不相关是各样地中3类种间关联的最主要关系；各样地中3类亲缘远近的独立不相关占各类种间关联的比例表现出了共性的规律，为同科同属占比＞不同科不同属占比＞同科不同属占比，且全部检测物种对表现出独立不相关的比例随着纬度的从高到低逐渐减小的趋势（表5）。井冈山样地中共检测91对物种的空间关联，非独立不相关的仅4对物种；猫儿山样地中共检测 66对物种的空间关联，显著正相关的仅6对物种；南岭样地中共检测55对物种的空间关联，显著正相关的仅7对物种；鼎湖山样地中共检测15对物种的空间关联，仅有2对物种在检测尺度出现了显著正相关；其他物种对均为独立不相关（图2）。

图2 各样地中存在相关关系的种间关联Figure 2 Inter-specific associations with related relationships in each plot

表5 独立不相关的种间关联占各类关联比例Table 5 Independent unrelated interspecific associations accounted for the proportion of each class association

3.3.2 属间空间关联

分别从同科属间和不同科属间两个方面分析了各样地中属水平亲缘个体的空间关联。结果表明，独立不相关是各样地中属间关联的最主要类型；不同纬度样地同样表现出独立不相关所占属间关联的比例随着纬度的从高到低逐渐减小的趋势，与种间关联随纬度梯度变化规律一致（仅在猫儿山样地有波动）。

各样地的属间空间关联具体表现为：井冈山样地中同科属间关联（樟科、山茶科）与不同科属间关联（杜鹃花科与山茶科、杜鹃花科与樟科、山茶科与樟科）均表现为独立不相关。猫儿山样地中的属间关联共检测15对，其中存在相关关系（正、负相关之和）的种间关联占比53.3%。南岭样地中共检测 28对，其中存在相关关系的种间关联占比17.9%。鼎湖山样地中共检测21对，其中存在相关关系的种间关联占比19.0%。各样地检测具有显著相关关系的结果见图3。

图3 各样地中存在相关关系的属间关联Figure 3 Inter-generic associations with related relationships in each plot

3.3.3 科间空间关联

不同科间的L12(t)方程运算结果显示，独立不相关是各样地中科间关联的最主要类型。4块样地共12对科间关联，仅猫儿山样地中的壳斗科和杜鹃花科存在显著正相关（图4），其余均为独立不相关。存在相关关系的科间关联占比8.3%，独立不相关的科间关联占比91.7%。

图4 猫儿山样地中存在相关关系的科间关联Figure 4 Inter-family association with related relationships in Maoer Mountain plot

4 讨论

4.1 不同分类水平上的空间分布格局及规律

许多研究表明，空间分布格局具有尺度依赖性（Condit，1998；Condit et al.，2000），格局类型以及聚集程度可以反映物种对周围环境的适应机制和物种的生存策略（Hubbell et al.，2006），聚集分

布是森林群落中常见的一种分布模式（Odum，1971；Manabe et al.，2000；池森等，2020），是亚热带和热带地区植物在种这一分类水平上的主要空间分布格局（叶万辉等，2008；姚蓓等，2015）。本研究发现：聚集分布不仅在物种这一水平上作为空间分布的主要格局类型，而且在南亚热带常绿阔叶林群落中的属和科分类水平上是同样普遍且主要的空间分布格局类型（表3）。4个不同纬度亚热常绿阔叶林中均表现出了随着空间尺度的增大，聚集分布比例下降，随机分布比例上升这一共性规律，说明了该区域的典型植被空间分布格局不同分类水平上都具有尺度依赖性，这与季风常绿阔叶林功能性状水平的研究结论相互印证，即：功能性状在小尺度显著收敛，并且收敛强度随着空间尺度的增加而减弱（Zhang et al.，2018）。常绿阔叶林群落中非生物过滤是相对较小尺度下群落聚集的主要决定因素，而扩散限制是大尺度下影响物种共存的主要作用（Zhang et al.，2018），这也是不同分类水平上的群体表现出小尺度的聚集和大尺度的随机分布的成因。此外，有研究表明森林群落物种空间维持机制不仅受纬度分异的影响，同时也受群落所处海拔梯度的影响（刘秉儒，2021），这可能是各个样地之间表现出相同规律性中存在部分细小差异的原因，反映在如聚集分布比例下降的具体尺度不同等方面。

本研究还发现4块样地中科与属在所有尺度上的空间分布格局均未出现显著均匀分布，在科、属、种这3个分类层次上随着尺度增大，统计到随机分布的比例增大，说明在高生物多样性的南亚热带森林群落中均匀分布是比随机分布出现概率更低的一种空间分布类型。空间聚集程度在各样地均表现出了随着科→属→种分类水平的细化，对应的 L10值随之增大的规律，具体表现为科水平上的空间聚集程度＜该科内各属水平的空间聚集程度＜各属内物种水平的空间聚集程度，说明亲缘关系越近的个体越趋向于空间集聚，分类水平的放大会弱化空间聚集的程度。由于分类的基础就是物种性状特征，随着分类水平细化功能性状更趋近的群体依次被划分为同科、同属、同种个体，所以在科、属、种3个水平上的 10米检测尺度上亲缘物种聚集程度依次增强，也印证了在相对较小尺度亚热带森林群落植物物种的性状收敛特征。

4.2 不同分类水平上的空间关联及规律

一般来说，种群间的空间关联与物种生态学特性以及其所处生境有关（兰航宇等，2019），可以反映物种对环境的适应性及其对资源的利用方式差异（崔玉华等，2021），例如：当存在正相关关系时，认为两者互利共生且对生境和资源的需求相似；当存在负相关关系时，认为二者之间具有较强竞争且对生境和资源的需求具有差异性（Moore et al.，1986；Condit et al.，2000）。本研究物种水平的亲缘关系由近及远分别为同科同属、同科不同属、不同科不同属。在南亚热带森林群落中独立不相关是以上3类种间关联的最主要表现，有研究支持此现象是由于常绿阔叶林群落是该区域最稳定的森林生态系统（宋永昌等，2015），群落演替已达到或者即将达到顶极，各物种所处生态位稳定所致。此外，各样地中3类亲缘远近的独立不相关占各类种间关联比例表现出了共性的规律，即：同科同属占比＞不同科不同属占比＞同科不同属占比，而且除井冈山样地存在负相关以外，其余3块样地仅存在正相关。目前普遍认为森林群落中竞争关系普遍存在，物种间亲缘关系越远对资源的利用方式以及生境需求的差异性越大，分布会呈现明显不相关性；亲缘关系越近对资源的利用方式趋同，对生境条件的要求趋近，相同生活型的亲缘物种会因为竞争关系而在空间分布上出现相互排斥的负相关现象；而在进化过程中生活型趋异的亲缘物种会互利共生，表现在空间的正相关分布上。本研究体现出的规律性并不与之相同，因此，亲缘关系在影响物种分布与关联等方面存在一定的复杂性，要结合具体物种的情况探究原因。

空间关联反映物种对环境的适应性和对资源的利用方式，这一特性可以随着研究水平的改变由种扩大到科、属等不同层次（Harms et al.，2001）。本研究从物种水平上升到属这一分类水平后，同科属间个体较不同科属间个体亲缘关系更近。事实上，独立不相关仍是上述2类属间关联的最主要表现，属间的非独立不相关空间关联主要是正相关，这与物种水平发现的种间关联所表现出的规律一致，各样地中仅鼎湖山样地大戟科的野桐属和银柴属存在负相关关系。由属上升到科这个分类水平，独立不相关同样是科间关联的最主要关系。仅有猫儿山样地中的壳斗科和杜鹃花科表现出了正相关关系。综合3个分类水平，井冈山样地的科间关联与属间关联仅表现出独立不相关性，但种间关联既存在正相关又存在负相关关系，鼎湖山样地的种间关联未表现出负相关，但属间关联却表现出负相关关系，由此可见，科、属水平上的空间分布和关联并不是物种水平的简单加和，而是不同分类水平亲缘群体对生境的适应及资源利用再分配的综合结果体现。

本研究在南亚热带4个不同纬度的常绿阔叶林中获得的共性研究结果在一定程度上能体现该区域典型常绿阔叶林群落的状况。在科、属、种3个不同分类水平上，独立不相关的比例在亲缘属间和种间关联中都表现出随着纬度的从高到低逐渐减小的趋势，这与我们先前不考虑亲缘关系的研究认知有所差异。从群落全部物种出发忽略种间亲缘关系，群落物种多样性从高纬度向低纬度呈现出增加趋势（吴安驰等，2018），在高生物多样性森林群落中随机过程对群落物种共存起到重要的作用（牛克昌等，2009），由此推断种间独立不相关的比例应该随着纬度增加。因此，为寻求以上问题的答案，结合亲缘关系的此类研究应该在更大区域的多种群落中得到重视。

5 结论

本研究通过对南亚热带不同纬度4个典型地带性森林群落——常绿阔叶林的数量优势科，分别在科、属、种3个分类水平上深入研究其空间分布格局、空间关联并探讨它们的成因，获取以下结论：（1）聚集分布是南亚热带常绿阔叶林群落中植物在科、属、种3个分类水平上最主要的空间分布格局类型；且在不同分类水平上均具有尺度依赖性，表现出了随着空间尺度的增大，聚集分布比例下降，随机分布比例上升这一共性规律。（2）空间聚集程度表现出了随着科→属→种分类水平的细化而增大的规律，说明亲缘关系越近的个体越趋向于集聚分布。（3）不同分类水平上各纬度群落中空间关联的最主要类型均为独立不相关，亲缘个体存在相关关联的比例在科、属、种3个水平的变化规律不一致；但在物种水平，各样地中3类亲缘远近的独立不相关占各类种间关联比例表现出了同科同属占比＞不同科不同属占比＞同科不同属占比这一共性规律。（4）亲缘个体在物种和属水平表现出独立不相关的关联占比随着纬度的从高到低逐渐减小的趋势，而在科水平统计数据未能体现此规律。本研究验证了不同分类水平上亲缘个体的空间分布格局及关联性，可以真实地反映不同亲缘关系远近群体对生境的适应性及资源利用特点；随着植物分类水平的细化，一定程度上可以加强空间聚集程度，亲缘关系是影响群落中物种共存和分布的重要因素。