青藏高原东北坡蚂蚁物种的分布格局

陈 超，熊忠平，徐正会，刘 霞，钱昱含，祁 彪，钱怡顺，郭宁妍

(西南林业大学生物多样性保护学院 云南省森林灾害预警与控制重点实验室，云南 昆明 650224)

蚂蚁隶属于昆虫纲（Insecta）、膜翅目（Hymenoptera）、蚁科（Formicidae），目前全世界已记载17 亚科、337 属、13 907 种[1]，是地球陆地上分布最广、种类和数量最多的社会性昆虫[2]，在生态系统中占有优势地位，生态功能十分显著，具有改良土壤、传播植物种子、控制害虫等功能[3]。由于蚂蚁数量大、分布广、易于采集，对生态环境变化敏感，群落动态易于观察等特点，对蚂蚁区系、多样性及分布格局的研究越来越多地受到人们关注。对蚂蚁物种分布格局的研究，主要在云南哀牢山自然保护区[4]，吉林西部草原[5]，宁夏贺兰山[6]，西藏东南部[7-10]等地。相比之下，地处青藏高原东北缘及邻近的甘肃中部以南地区的研究相对较少[11]。

青藏高原是地球上海拔最高、面积最大、形成最晚的高原，总面积约2.53 × 106km2，占中国领土面积的26%。气候方面，辐射强烈，日照多，气温低，积温少，气温随高度和纬度的升高而降低，气温日较差大；干湿分明，多夜雨；冬季干冷漫长，大风多；夏季温凉多雨，冰雹多。青藏高原的隆起对高原本身及其邻近地区的自然环境、生物多样性和人类活动产生了深刻影响[12]。青藏高原是全球生物多样性研究的热点区域之一，前人对该地区植物、兽类、昆虫的多样性及分布格局做了大量研究[13-15]，但关于蚂蚁的研究非常稀少，仅国外学者对青藏高原的蚂蚁分类做过有限报道[16-17]。为全面揭示青藏高原蚂蚁多样性及其分布规律，本项目研究了青藏高原东北坡海拔1 119 m～4 759 m范围的蚂蚁物种及其分布格局。

1 材料和方法

1.1 样地设置

从南向北依次在龙甲山垂直带、牛头碑垂直带、鄂拉山垭口垂直带、柳梢沟垭口垂直带、王家山垂直带5 个垂直带上取样，海拔每上升250 m选取植被典型的1 块50 m × 50 m 的样地进行调查，共调查34 块样地。由于地形和植被条件的限制，选定典型样地时海拔会有一定偏差，通常控制在50 m 范围内，各样地自然概况见表1。

表1 青藏高原东北坡蚂蚁群落调查样地概况Table 1 Sample plot situation for ant community investigation on northeast slope of Qinghai-Tibet Plateau

1.2 调查方法

2020 年7—8 月在青藏高原东北坡采用样地调查法对样地内蚂蚁进行调查[3]。在选定的样地内沿对角线选取5 块面积为1 m × 1 m 的样方，样方间距10 m。先在样方表面采集、统计地表活动的蚂蚁；然后调查土壤样，挖掘深度为20 cm，采集、统计土壤内活动和筑巢的蚂蚁；之后使用震落法对样方上方的树冠进行振动，调查采集树冠上的蚂蚁。样方调查结束后，对50 m × 50 m 样地内各种微生境的蚂蚁进行搜索调查。用无水乙醇将所有标本浸泡并保存于2 mL 冻存管内，书写标签，带回实验室作室内研究。

1.3 标本的制作与鉴定

将野外采集的蚂蚁标本进行整理、归类、编号，将每号标本9 头以内的个体制作成三角纸干制标本供鉴定使用，多于9 头的个体制作成浸渍标本保存。依据国内外主要蚂蚁分类著作[3,18-20]对三角纸干制标本进行分类鉴定。

1.4 数据分析

运用采获频数法统计分析蚂蚁物种的水平分布、垂直分布、栖息生境、觅食和筑巢场所等分布格局特征[3-4,10]。

2 结果与分析

2.1 水平分布

在青藏高原东北坡5 个垂直带、34 块样地内共观察到蚂蚁23 800 头，经鉴定隶属于2 亚科、13 属、30 种，其中切叶蚁亚科（Myrmicinae）共8 属、15 种，蚁亚科（Formicinae）共5 属、15 种，其中有4 个待定种。在采获的30 种蚂蚁中，16 个种分布于6 个属中，红蚁属（MyrmicaLatreille）和蚁属（FormicaLinnaeus）是种类最多的属，各有7 个种（表2）。

由表2 看出，5 个垂直带物种丰富度由高到低依次为：柳梢沟垭口垂直带（24 种）>王家山垂直带（14 种）>鄂拉山垭口垂直带（12 种）>龙甲山垂直带（4 种）>牛头碑垂直带（2 种）。30 个物种的水平分布广度由高到低依次为：光亮黑蚁（Formica candidaSmith）分布于4 个垂直带；红林蚁（Formica claraForel）、满斜结蚁（Plagiolepis manczshuricaRuzsky）、黑毛蚁（Lasius nigerLinnaeus）、满凹头蚁（Formica manchuWheeler）、箭蚁待定种（Cataglyphissp.）、西藏盘腹蚁（Aphaenogaster tibetanaDonisthorpe）和弯角红蚁（Myrmica lobicornisNylander）分布于3 个垂直带；黄毛蚁（Lasius flavus（Fabricius））、多色毛蚁（Lasius coloratusSantschi）等9 种蚂蚁分布于2 个垂直带；吉市红蚁（Myrmica jessensisForel）、掘穴蚁（Formica cuniculariaLatreille）等13 种蚂蚁仅分布于1 个垂直带。

表2 青藏高原东北坡蚂蚁物种的水平分布Table 2 Horizontal distribution of ant species from northeast slope of Qinghai-Tibet Plateau

续表 2

2.2 垂直分布

在青藏高原东北坡海拔1 119 ～ 4 759 m范围内，通过调查仅在1 119 ～ 4 281 m 范围内发现蚂蚁的垂直分布。在采获的30 个物种中，光亮黑蚁、红林蚁、艾箭蚁（Cataglyphis aenescens（Nylander））等5 个种垂直分布高差达2 000 m及以上，生态适应幅度达到宽阔水平；其中光亮黑蚁垂直分布海拔最高，达到4 250 m，且海拔高差也最大，达到2 250 m。西藏红蚁（Myrmica tibetanaMayr）和弯角红蚁垂直分布高差达1 500 m，生态适应幅度达到较宽水平；满斜结蚁、刀圆颚蚁（Strongylognathus daoRadchenkoet al.）、切胸蚁待定种（Temnothoraxsp.） 和针毛收获蚁（Messoraciculatus（Smith））垂直分布高差1 000～ 1 250 m，生态适应幅度达到中等水平；凹唇蚁（Formica sanguineaLaterille）、箭蚁待定种等6个种垂直分布高差500 ～ 750 m，生态适应幅度达到较窄水平；黄毛蚁、中华红林蚁（Formica sinensisWheeler）等12 个种垂直分布高差0 ～ 250 m，生态适应幅度达到狭窄水平（表3）。

表3 青藏高原东北坡蚂蚁物种的栖息生境和垂直分布Table 3 Habitat and vertical distribution of ant species from northeast slope of Qinghai-Tibet Plateau

续表 3

2.3 栖息生境

在青藏高原东北坡6 类生境中，物种丰富度顺序依次为：草丛（22 种）>灌丛（18 种）>落叶阔叶 林（ 10 种） >锦 鸡 儿（Caragana） 灌 丛（9 种）>杨树林（8 种）>碱蓬（Suaeda）矮灌丛（7 种）。在该地区采获的30 个物种中，艾箭蚁、 草地铺道蚁（Tetramorium caespitum（Linnaeus））、喜马毛蚁（Lasius himalayanusBingham）、满斜结蚁、针毛收获蚁均可栖息在5 类生境中，其中艾箭蚁和喜马毛蚁主要栖息于草丛中，满斜结蚁和草地铺道蚁主要栖息于灌丛中，针毛收获蚁主要栖息于碱蓬矮灌丛中；光亮黑蚁、切胸蚁待定种、蒙古原蚁（Proformica mongolica（Emery））均可栖息于4 类生境中；红林蚁、箭蚁待定种、吉市红蚁、刀圆颚蚁、西藏红蚁均可栖息于3 类生境中；凹唇蚁、黄毛蚁等5 种蚂蚁均可栖息于2 类生境中；中华红林蚁、盘腹蚁待定种（Aphaenogastersp.）等12 种蚂蚁仅栖息于1 类生境中，且大多栖息于草丛和灌丛之中（表3）。

2.4 觅食场所

在青藏高原东北坡9 类觅食场所中，物种丰富度顺序依次为：地表（27 种）>土壤内（20 种）>石下（18 种）>植物上（13 种）>灌丛下（6 种）>牛粪下（4 种）>朽木下（2 种）>地被内（1 种）=树根下（1 种）。在30 个物种之中，草地铺道蚁的觅食场所最丰富，可在8 类场所中觅食；艾箭蚁、红林蚁、光亮黑蚁、切胸蚁待定种、满斜结蚁可在5 类场所中觅食；箭蚁待定种、纵沟红蚁（Myrmica sulcinodisNylander）等4 种蚂蚁可在4 类场所中觅食；凹唇蚁、中华红林蚁、盘腹蚁待定种等10 种蚂蚁可在3 类场所中觅食；刀圆颚蚁、贾氏火蚁（Solenopsis jacotiWheeler）等4 种蚂蚁可在2 类场所中觅食；莱曼蚁（Formica lemaniBondroit）、黄毛蚁等5 种蚂蚁仅在1 类场所中觅食；多色毛蚁的觅食场所暂未明确。多数蚂蚁物种仅在1 ～ 3 类场所觅食，少数物种可在多种生境中觅食（表4）。

2.5 筑巢场所

在青藏高原东北坡10 类筑巢场所中，物种丰富度顺序依次为：土壤巢（19 种）>石下巢（17 种）>牛粪下巢（5 种）>地表巢（4 种）>朽木内巢（3 种）=地表碎屑巢（3 种）>朽木下巢（2 种）>树根下巢（1 种）=草根下巢（1 种）=地被下巢（1 种）。红林蚁、光亮黑蚁、草地铺道蚁3 种蚂蚁的筑巢场所最丰富，可在5 类场所筑巢；艾箭蚁可在4 类场所筑巢；凹唇蚁、切胸蚁待定种等6 种蚂蚁可在3 类场所筑巢；满斜结蚁、黑毛蚁等6 种蚂蚁可在2 类场所筑巢；中华红林蚁、箭蚁待定种等7 种蚂蚁仅在1 类场所筑巢。另外盘腹蚁待定种、贾氏火蚁等7 种蚂蚁的筑巢场所尚不清楚（表4）。

表4 青藏高原东北坡蚂蚁物种的觅食和筑巢场所Table 4 Foraging places and nesting sites of ant species from northeast slope of Qinghai-Tibet Plateau

续表 4

3 讨论

印度板块与欧亚板块的碰撞以及深层热隆扩展的联合作用形成了平均海拔高、面积广、变形强烈的青藏高原[21-22]。青藏高原的强烈隆起开始于上新世末和早更新世初，这一时期青藏高原的气候显著变化，一些种类迁移到了环境较好的高原东南部避难所，更多的物种则在新的环境中强烈演化而出现新的性状或习性[23]，从而形成了部分青藏高原特有种类，比如西藏盘腹蚁（Aphaenogaster tibetanaDonisthorpe）。

在青藏高原东北坡5 个垂直带共采获蚂蚁2亚科13 属30 种，其中发现4 个待定种。辛明等[24]报道宁夏地区蚁科昆虫3 亚科19 属69 种，宋伶英等[25]在陕甘宁蒙沙漠地区采集到蚁科昆虫3 亚科14 属41 种，与这些地区相比，青藏高原东北坡的蚂蚁种类明显偏少。宁夏地区海拔高差不如青藏高原明显，虽有六盘山、贺兰山等山脉，但其海拔明显较低，积温较高，分布有多样的植被类型，具有森林为主的生态系统，因此栖息着更丰富的蚂蚁物种。陕甘宁蒙沙漠地区地域范围广，加之海拔范围总体较低，也栖息着较多的蚂蚁物种。在该研究中，青藏高原东北坡除了宁夏和甘肃范围内的样地海拔较低外，青海范围的样地海拔上升较快，积温过低，生境类型较少，主要以高山草甸和草丛为主（占样地总数的73.5%），从而导致青藏高原东北坡蚂蚁种类相对较少。蚂蚁通常喜欢气温高、湿度适宜、阳光充足、食物资源丰富、酸性土壤的环境[26]，植被可以调节小气候，改变了气温而直接影响蚂蚁的分布、代谢和觅食，是影响蚂蚁种群的重要因素之一[27-28]。

从水平分布看，青藏高原东北坡柳梢沟垭口垂直带分布着24 种蚂蚁，占所调查蚂蚁物种的80%，而牛头碑垂直带仅分布2 种蚂蚁，占所调查蚂蚁物种的6.7%，从各个垂直带的海拔可以看出，牛头碑垂直带的海拔总体在3 955 m 以上，而柳梢沟垭口垂直带最低点仅有1 476 m，最高点3 571 m。因为海拔较高、气温较低，在调查的所有样地中有11 块样地（占32.3%）未发现蚂蚁，12 块样地（占35.3%）物种数目较贫乏均少于5种。并且有24 块样地（占70.6%）海拔高于3 000 m，可见海拔高度和气温是制约蚂蚁物种分布的主要因素[3,10]。海拔较低，生境气温上升，植物丰富度升高，食物资源增加的垂直带明显栖息着更多的蚂蚁种类和个体数量[29]。

从垂直分布及生态适应幅度看，青藏高原东北坡蚂蚁群落中蚁亚科的适应性最强，其次是切叶蚁亚科。在同亚科同属的不同种之间，适应性存在明显差别，例如光亮黑蚁的海拔分布范围在2 000 ～4 250 m 之间，海拔高差达2 250 m，而满凹头蚁的海拔分布范围在3 000 ～ 3 500 m 之间，海拔高差仅500 m，莱曼蚁仅生活在2 750 m 的海拔高度上。在本次调查中，海拔最高的样地达到了4 759 m，但是样地海拔下降到4 281 m 才发现了蚂蚁的分布（光亮黑蚁）。在徐正会等[30]对西藏蚂蚁的研究中报道，光亮黑蚁的垂直分布达到 5 183 m，是目前已知世界蚂蚁垂直分布的最高纪录。出现这种差异的原因主要和纬度有关，青藏高原东北坡纬度高于喜马拉雅地区，在相同的海拔高度上，纬度越低积温越高，所以在纬度较低的喜马拉雅山，光亮黑蚁的垂直分布海拔更高。

在青藏高原东北坡6 类生境中，蚂蚁物种丰富度由高到低为草丛、灌丛、落叶阔叶林、锦鸡儿灌丛、杨树林、碱蓬矮灌丛。在低海拔地区，树种丰富的森林通常拥有最丰富的蚂蚁物种[2]，而在青藏高原东北坡缺乏高大乔木的草丛和灌丛却拥有更丰富的蚂蚁物种，可以看出高海拔地区与低海拔地区蚂蚁物种在生境选择上存在一定差异，与食物的获取相比，高海拔地区蚂蚁物种对热量获取的需求显得更为迫切，因此在没有高大乔木的草丛和灌丛生境中，地表附近的蚁巢更容易获取热量[8]。

地表和土壤内是蚂蚁主要的觅食场所，因为地表是一个开阔且连贯的场所，土壤内孔穴众多且食物丰富；石下和植物上也是蚂蚁比较喜爱的觅食场所，因为石块是山地环境中牢固且稳定的场所，植物上栖息着蚜虫、介壳虫等分泌蜜露的昆虫，蜜露是蚂蚁喜欢的食物。蚁巢是蚂蚁生活和抚育后代的重要场所，对蚁群的发展壮大至关重要[19]。青藏高原东北坡的蚂蚁以土壤内筑巢的物种最为丰富，其次是在石下筑巢。因为土壤和石下这两类微生境较为稳固，土壤具有良好的保温效果，在高原生境中石头具有良好的导热作用，有利于提高蚁巢的温度[10]。在藏东南地区，多数蚂蚁物种首选在石下筑巢[7-10,21]，主要原因是藏东南地区生境更为丰富，针叶林和阔叶林分布较广，蚂蚁物种对筑巢场所的选择更为广泛；而青藏高原东北坡的环境大多以草丛、灌丛为主，缺少高大乔木的环境，所以蚂蚁在筑巢的选择上更趋向于安全稳定且食物充足的土壤内。蚂蚁对觅食与筑巢场所的选择具有差异性，对生境选择的优先顺序不同，食物差异与筑巢场所不同最大限度降低了生态位竞争，符合生态学的竞争平衡假说[3]，对不同生境、栖息与觅食场所的选择分化避免了种内和种间竞争，有利于蚁群的建立和发展。

4 结论

青藏高原的隆起，对包括蚂蚁在内的中国生物多样性分布格局产生了巨大影响。青藏高原东北坡蚂蚁物种丰富度相对较低。随着海拔快速升高，气温急剧降低，银川至喊叫水一带虽然气温较高但是降水总体偏低，湿度不足，总体降低了蚂蚁物种多样性水平。虽然蚂蚁物种多样性偏低，但是在该地区栖息的物种与其他地方相比存在明显差异，脆弱生态系统中栖息着耐寒、耐干旱的物种，对高海拔缺氧环境表现出良好适应性，对高原生态系统土壤改良和植物扩散等具有重要作用。