贵州雷公山国家级自然保护区原住民村落与周边保护地鸟类多样性差异

盛尚， 朱芸， 刘宇， 郑进凤, 2， 余永富， 李扬， 张凯， 徐雨*

(1. 贵州师范大学生命科学学院，贵阳550025； 2. 西南大学生命科学学院，重庆400715；3. 雷公山国家级自然保护区管理局，贵州雷山557199)

自然保护区是生物多样性保护的重要基石。目前，中国已经建立2 750个保护区，占陆域国土面积的15%(https://www.forestry.gov.cn/)。但由于历史遗留问题，许多保护区内分布有一定居民点，可能对保护区的有效管理造成一定影响(徐网谷等，2016；孙润等，2017；吴嘉君等，2020)。2019年，《关于建立以国家公园为主体的自然保护地体系的指导意见》指出要分类有序解决保护区内仍有原住民居住等历史遗留问题(新华社，2019)。2020年，自然资源部、国家林业和草原局发布《关于做好自然保护区范围及功能分区优化调整前期有关工作的函》(自然资函〔2020〕71号)(罗红等，2021)，明确指出要解决好原住居民生产生活与保护管理间的矛盾与冲突。

科学实施保护区的优化调整工作，有赖于对比分析居民区对生物多样性的影响。但是，目前研究的结果尚存一定争议。Liu等(2001)发现保护区内人口数量及家庭规模的增多导致卧龙国家级自然保护区大熊猫栖息地丧失率与破碎率增加；邓敏等(2020)报道壶瓶山国家级自然保护区较强人为干扰样段中蝴蝶群落的Simpson指数、Shannon-Wiener指数、Menhinick丰富度指数均显著低于无干扰样段；潘晨等(2021)发现升金湖国家级自然保护区内人为干扰强度持续增大导致聚集度指数、斑块内聚力指数下降，减弱了相同区域间的连通性。但部分具有传统民族特色的人类活动反而促进生物多样性的保护。最大熵模型(MaxEnt model)揭示，禁忌杀生的336座藏传佛教寺庙能有效地保护含三江源自然保护区核心区在内的8 342 km雪豹栖息地(Li.，2013)；坡岗自然保护区内各类传统文化景观，如祭祀点、村寨等的文化多样性保护价值与生物多样性保护价值(含野生珍稀动、植物多样性、生境类型等指标)呈正相关关系，可较好地维持区域生态功能的稳定(毕兴等，2020)。因此，保护区内居民区对生物多样性的影响可能与地理区域、文化氛围等因素有关。在开展保护区优化调整工作时，需结合保护区实际情况展开调查分析。

雷公山国家级自然保护区位于贵州省东南部苗岭山地的雷公山，区内有25个行政村，苗族人口约占90%以上(张一帆，2017)。尽管已有研究指出苗族传统文化对生物多样性保护具有潜在价值(刘舜青，赖力，2003；赵栋昌，刘锋，2020)，但目前并不清楚原住民村落对生物多样性的保护效益。鸟类是生态系统的重要组成部分及指示物种，能在一定程度上反映栖息地生境的质量(Padoa-Schioppa.，2006；彭子嘉等，2020)，且其多样性水平可作为整个生态系统健康状况的指标(Roth & Weber，2008)。为此，本研究对保护区原住民村落及其周边保护地的鸟类多样性差异进行研究，为保护区实施优化调整及科学管理提供理论依据，同时向其他类似自然保护区制定管理对策提供参考。

1 研究方法

1.1 研究区概况

雷公山国家级自然保护区位于贵州省东南部，属长江水系与珠江水系分水岭，地理坐标108°5′～108°24′E，26°15′～26°32′N，海拔650～2 178.8 m(张凤太，盖媛瑾，2012)。地形高耸挺拔，地势呈西北高、东南低，属中亚热带季风山地湿润气候区，年均降水量1 300～1 600 mm(王英等，2016)。区内分布有35种国家一、二级重点保护野生动物和 25种国家一、二级重点保护野生植物(http://lgsbhq.qdn.gov.cn/)。区内植被类型有20多个，是以保护秃杉等珍稀濒危物种为主的森林生态系统类型自然保护区(贵州省黔东南苗族侗族自治州人民政府，1989)。

在保护区内选择7个苗族原住民村落(平祥村、雀鸟村、陡寨村、水寨村、提香村、桃香村和格头村)及其周边保护地作为研究地点。这些村落交通较为闭塞、经济发展较差(张凤太，盖媛瑾，2012；盖媛瑾，2013)，产业结构主要由养殖业(以养猪、鸡、鸭等为主)、种植业(以种植水稻、玉米等为主)和旅游业组成(余志彪，2006)。村落内保存有受苗族传统文化保护、年代较为久远的“神树”(比如，古老而高大的秃杉)和“风水林”等圣境区域；且族内传统习惯法约束着村民对森林滥砍滥伐的行为(薛达元，2014)。

1.2 调查方法

在研究中，规定原住民村落是以人口聚集居住地头端至末端的距离为直径的圆形区域；在圆形区域外选择与原住民村落具有相似海拔和地形特征的区域作为周边保护地。采用样点法(Bibby.，1998)调查村落和周边保护地的鸟类多样性。共设置鸟类调查样点208个：村落44个，周边保护地 164个；村落与周边保护地内样点间的直线距离100～10 000 m。

野外鸟类调查时间为2018年7月和2019年 8月，选择无雨、无雾的晴好天气进行，每日调查时间为鸟类日活动相对比较频繁的 07∶00—11∶00 和 15∶00—19∶00。调查队伍一般由2人组成。在每个样点，以调查人员为中心，使用10×42双筒望远镜观察样点半径50 m范围内的鸟类(为减少人为干扰，观察时间为到达2 min后至10 min内)，并根据《中国鸟类野外手册》(约翰·马敬能等，2000)、《中国香港及华南鸟类野外手册》(尹琏等，2017)鉴定物种，记录鸟类数量。为避免重复记录，相邻样点间的直线距离通常为 200～300 m。

1.3 数据分析

从样点尺度与景观尺度对比分析村落内及其周边保护地内鸟类物种多样性差异。在样点尺度上，统计每个样点上的鸟类物种丰富度、Shannon-Wiener指数()、Chao1指数()。其中，物种丰富度是统计一个样点或群落中物种的数量(牛翠娟等，2015)；Shannon-Wiener指数可描述个体出现的紊乱与不确定性，不确定性越高时多样性越高(钱迎倩，马克平，1994)；Chao1指数对稀有物种敏感，可估算群落物种总数，值越高代表群落鸟类物种越丰富(Chiu.，2014)。采用Wilcoxcon秩和检验(Rosner.，2003)确定村落内及其周边保护地间鸟类物种多样性差异情况。

在景观尺度上，使用物种累积曲线分析村落与其周边保护地鸟类物种多样性差异。若二者物种累积曲线95%置信区间重叠，说明多样性没有显著差异；反之，则具有显著差异。

统计分析在R.4.0.3中执行；使用vegan(Oksanen.，2020)插件完成物种多样性指数、物种累积曲线、相异性指数分析；使用ggpubr(Kassambara，2020)插件完成显著性检验；使用ggplot2(Wickham.，2020)插件绘制物种丰富度、Shannon-Wiener指数、Chao1指数与物种累积曲线图。

2 研究结果

2.1 物种组成

2次调查共记录到鸟类64种，隶属于7目 30科，其中鸦科Corvidae和鹟科Muscicapidae占比最高(7.8%)。从居留型来看，留鸟48种(75%)、夏候鸟11种(17.2%)、冬候鸟2种(3.1%)、旅鸟3种(4.7%)；从区系上看，东洋界物种占67.2%、古北界物种占21.9%、广布种占10.9%。中国特有鸟类 2种：灰胸竹鸡和黄腹山雀。

原住民村落内共调查到鸟类33种，主要由雉科Phasianidae、雨燕科Apodidae、翠鸟科Alcedinidae、伯劳科Laniidae、鸦科、山雀科Paridae、燕科Hirundinidae、鹎科Pycnonotidae、柳莺科Phylloscopidae、林鹛科Timaliidae、噪鹛科Leiothrichidae、鹟科、雀科Passeridae和鹡鸰科Motacillidae等19科组成。优势种6种，分别是金腰燕、黄臀鹎、白腰文鸟、山麻雀、麻雀和灰鹡鸰，常见种16种，少见种或偶见种11种。周边保护地内共调查到鸟类 56种，主要由鹰科Accipitridae、鸱鸮科Strigidae、佛法僧科Coraciidae、翠鸟科、拟啄木鸟科Capitonidae、啄木鸟科Picidae、山椒鸟科Campephagidae、鸦科、玉鹟科Stenostiridae、扇尾莺科Cisticolidae、林鹛科、幽鹛科Pellorneidae、鹟科、啄花鸟科Dicaeidae、花蜜鸟科Nectariniidae、梅花雀科Estrildidae、燕雀科Fringillidae和鹀科Emberizidae等29科组成。优势种4种，分别是烟腹毛脚燕、领雀嘴鹎、黄臀鹎和栗耳凤鹛，常见种34种，少见种或偶见种18种。

2.2 物种多样性

在样点尺度上，原住民村落与周边保护地的鸟类物种丰富度分别为3.11和1.51；Shannon-Wiener指数分别为0.91和0.36；Chao1指数分别为3.92和1.79(图1)。

图1 雷公山国家级自然保护区原住民村落与周边保护地鸟类多样性指数差异Fig. 1 Differences of bird diversity indexes between indigenous communities and the surrounding protected areas in the Leigongshan National Nature Reserve, Guizhou

在景观尺度上，原住民村落与周边保护地的物种累积曲线皆随着样点数的增加而呈上升趋势。两者95%置信区间有较大重叠区域，表明在景观尺度上原住民村落与周边保护地间的鸟类物种多样性无显著差异(图2)。

图2 贵州雷公山国家级自然保护区原住民村落与周边保护地鸟类物种累积曲线Fig. 2 Bird species accumulation curves in indigenous communities and the surrounding protected areas in the Leigongshan National Nature Reserve, Guizhou

2.3 群落相异性

原住民村落与周边保护地仅有25种鸟类相同，如普通翠鸟、大山雀、金腰燕、黄臀鹎、灰鹡鸰等。Jaccard距离、Bray-Curtis距离分别为0.61、0.54(表1)，表明原住民村落与周边保护地鸟类群落间物种组成具有一定差异。

表1 雷公山国家级自然保护区原住民村落与周边保护地鸟类群落间相异性指数Table 1 Dissimilarity indexes of bird communities in indigenous communities and the surrounding protected areas in the Leigongshan National Nature Reserve, Guizhou

3 讨论

目前，已有不少学者以自然保护地或保护区为对象，对区内居民区与周边保护地的动物多样性开展了对比分析，但研究结果不尽相同(符建荣等，2009；那顺得力格尔等，2011)。为了丰富该方面的研究内容，本研究对雷公山国家级自然保护区原住民村落与周边保护地的鸟类多样性进行了对比分析，结果表明村落的鸟类物种多样性在样点尺度上显著高于周边保护地，但两者在景观尺度上的物种累积结果无显著差异。

在生物进化过程中，鸟类往往将人类视为潜在天敌(韦福民等，2007；唐庆圆，2009)，对人类活动比较敏感(Frid & Dill，2002；Blumstein.，2005)，人类聚居地或人类活动频繁区域的鸟类多样性通常较低(刘吉平等，2008；刘子成等，2012)。但在一些村落内，农业环境可为鸟类提供丰富的食物资源与良好的栖息场所(Söderström.，2001；Tschamtke.，2005)，吸引一些性情勇敢的鸟类前来觅食和繁殖(Jeliazkov.，2016；卢训令等，2019)。除此之外，裴盛基和龙春林(2008)、薛达元(2014)等提出，某些有传统民族特色的人类活动可能对生物多样性的保护有积极作用。本研究涉及的村落中苗族传统文化保存比较完好，村民受苗族习惯法的约束禁止对森林滥砍滥伐(薛达元，2014)，且村落内保存有年代较为久远的“神树”(如古老而高大的秃杉)和“风水林”等圣境区域，可能为特定鸟类提供了适宜的栖息地(Bhagwat.，2005)，使样点上的鸟类多样性较高。

但是，原住民村落与周边保护地的鸟类物种多样性在景观尺度上无显著差异，该结果可能与景观异质性有关。生境异质性是物种数量的重要决定因素(Boecklen，1986)，多类型植被与复杂结构可吸引不同鸟类集团并增加物种多样性(张征恺，黄甘霖，2018)。此外，植物丰富度(彭子嘉等，2020)、树木多样性(武欣慧等，2016)也可能影响鸟类多样性。本研究发现在原住民村落区域内除分布有部分苗族传统文化中视为“神树”的秃杉(王云，2005)外，以人工林和农田为主，植被类型相对单一；村落附近农田内农作物以小麦、玉米等单一经济作物为主。生境内仅栽种指定树木与经济作物，能吸引麻雀、山麻雀、黄臀鹎、灰胸竹鸡、栗耳鹀等“伴人鸟类”，但并不能满足多种鸟类的取食与营巢(龚浩林等，2019)。村落内单一的生境或同质化的景观可能使样点间的物种组成相似度较高，导致村落与周边保护地在景观尺度上的鸟类物种多样性无显著差异。

进一步分析揭示，原住民村落与周边保护地的鸟类物种组成具有一定差异。这可能与村落、周边保护地景观特征、植被组成、人类干扰强度不同有关。不同的景观或生境间可能存在各自所特有的鸟类(Pithon.，2015)。对波兰南部地区教堂和周边农场的鸟类群落研究指出，两者因树木数量、建筑数量、建筑高度等组成特征不同导致鸟类物种组成不同(Skórka.，2018)。村落内农田生境可能吸引一些伴人鸟类，苗寨建筑与古树可能为偏好该栖息地类型的某些鸟类提供避难所。相反，周边保护地内较弱人为干扰、河流、多种植被类型等组合的环境可能吸引偏好安静、复杂生境的鸟类，如红嘴相思鸟、蓝翅希鹛、蓝喉太阳鸟等。

综上所述，保护区原住民村落的鸟类物种多样性在样点尺度上高于周边保护地，但在景观水平上两者鸟类物种多样性无明显差异。两者在鸟类群落组成有一定差异。本研究认为村落内农田和传统文化所营造出的特殊环境可能有助于一些鸟类的生存和繁殖，但同质化的景观不能有效促进鸟类多样性。因此，建议保护区合理考虑原住民村落对生物多样性的影响，重视农业景观中不同类型植被的配置，改善因人类活动产生的生境结构单一、景观同质化等情况。对于未来工作，建议从植被群落结构等方面开展分析，以进一步揭示生境特征与鸟类多样性间的关系。

感谢贵州师范大学的唐蓉、贺霜、邰合、冉小东、龙盛尧等同学在野外调查工作中所付出的努力。