长白山区路域两栖类繁殖生境恢复的初步研究

罗玉梅， 王卓聪， 郭艳双， 郑海婷， 王云， 巩振财， 朴正吉， 史国强*

(1. 长白山科学研究院，吉林二道白河133613； 2. 长白山生物资源与生物多样性联合重点实验室，吉林二道白河133613；3. 交通运输部科学研究院，北京100029)

道路建设对两栖类生存繁殖产生严重威胁(Blaustein.，1994；王卓聪等，2015)，主要影响包括道路致死(van Gelder，1973；Wyman，1991；Ashley & Robinson,1996)、移动阻隔(王云等，2013；罗玉梅等，2015a)、栖息地退化(罗玉梅等，2015b)、行为改变、栖息地破碎化(Forman & Alexander，1998)及种群濒危或灭绝。道路建设对两栖类的保护措施主要有动物通道、隔离栅、限速标志等(Woltz.，2008；Ward.，2015；Rytwinski.，2016；王云等，2017；兰家宇等，2020)，然而在两栖类生境恢复方面的研究较少，路域两栖类繁殖生境恢复是提高其种群恢复能力、降低道路建设负面影响的重要途径和步骤(闫永峰等，2008；罗玉梅等，2015a)。

长白山区道路建设导致大量两栖类动物死亡，致死数量远超过兽类、鸟类和爬行类(Forman & Alexander,1998；Laurance.，2009；崔纲,王云，2016；陈济丁，2017)，其中，中国林蛙、极北鲵、东方铃蟾、中华蟾蜍等是受影响最大的物种(王云等，2013；Wang.，2013；王卓聪等，2015)。从公路主体工程设计角度，研究者提出了两栖类通道设计技术，包括通道尺寸、基底组成、排水沟坡度、隔离栅高度等(王云等，2017)；从两栖类繁殖生境选择方面，通过路域中国林蛙、极北鲵、中华蟾蜍3种典型两栖类对繁殖生境选择分析，给出了繁殖水体面积和深度的推荐指标(罗玉梅等，2015b)。目前有关两栖类繁殖生境恢复方面的研究还是空白。

在长白山区繁殖池中的树枝或水草是极北鲵等两栖类产卵的媒介(罗玉梅等，2015c)，而道路建设破坏了天然繁殖水体中的树枝或水草，导致两栖类无法产卵或卵损失率高(罗玉梅等，2015b)，亟待对路域受损两栖类繁殖生境进行修复。本研究选择吉林长白山国家级自然保护区公路两侧修路遗留下的蓄水池，通过人工设置1 m×1 m用树枝搭建的树枝框和网口边长3 cm的网框作为繁殖框，选取当地数量多、易发现、便于观察的极北鲵和中国林蛙作为研究对象，观察它们对树枝框和网框的利用情况，对比分析2种典型两栖类对不同形式繁殖框的选择性，选取最有利于两栖类繁殖的辅助设施，提出最佳配置模式，提高两栖类产卵数量及卵的繁殖成功率，为今后长白山区道路两侧两栖类生态恢复提供科学依据和建议。

1 研究区与研究方法

1.1 研究区概况

长白山国家级自然保护区是欧亚大陆北半部同纬度最具代表性的典型自然综合体。区内自然资源丰富，生态系统垂直分布明显，为常见的两栖类动物，如极北鲵和中国林蛙的生长和繁育提供了良好的环境(王绍先，2007)。保护区环区公路两侧，由于修建公路时挖沙留下很多坑池，经过多年蓄水形成池塘，但缺乏两栖类繁殖产卵的附着物，有待人工干预成极北鲵和中国林蛙的繁殖场所(罗玉梅等，2015b)。

1.2 实验设计

繁殖框是由边长为1 m的绿色PVC管连接成正方形构成外部框架，中间由 2种材质构成：一种采用天然枯树枝搭在外部框架上，制成错落的树枝框；另一种采用网孔边长为 3 cm的尼龙材质的网，用绑绳固定制成网框。繁殖框四角用铁丝固定泡沫悬浮球，保证繁殖框放入水中时能够悬浮在水面之上(图1)。

图1 树枝框(A)和网框(B)Fig. 1 Branch frames (A) and network frames (B)

2021年3月末至4月初，在保护区环区公路两侧5 m内选取修路时取土遗留下的坑池形成的蓄水池作为两栖类繁殖池，选择40个面积>10 m(面积小的蓄水池蓄水量不够，繁殖期没有结束就已经干涸，无法进行实验)、深度>15 cm(保证整个繁殖期池塘内水量不干涸的最低标准)、无油渍、无塑料垃圾等重度污染的池塘。首先，清理40个繁殖池中的落叶，避免水量蒸发导致的卵漂浮在落叶上露出水面而干枯死亡。其次，随机选择其中20个作为实验池，在距池边缘1～5 m处共放置网框10个和树枝框20个。根据面积大小及池内树枝堆积程度，放置繁殖框：当面积<20 m、树枝少于2枝或者没有时，设置1个树枝框，树枝多于2枝时，设置1个网框；当面积为20～30 m、树枝少时，设置2个树枝框，树枝多时，设置1个树枝框和1个网框；当面积>30 m，设置2个树枝框和1个网框。其他20个池塘不放置繁殖框，作为对照池。

2021年4月下旬至5月，分别对实验池和对照池进行调查统计，记录调查日期、公路名称、编号、水深、面积、是否设置网框、是否设置树枝框、中国林蛙是否产卵、中国林蛙产卵数量、极北鲵是否产卵、极北鲵产卵数量等。分析繁殖框对两栖类产卵的影响。

1.3 数据分析

2 调查结果

2.1 繁殖框对两栖类繁殖池利用率的影响

极北鲵对有、无框繁殖池的利用率不同，分别为80.00%和40.00%(=0.01)，极北鲵偏好在有框的繁殖池产卵。中国林蛙对有、无框繁殖池的利用率分别为40.00%和35.00%(=0.71)，差异不显著。

2.2 繁殖框对两栖类总产卵数的影响

实验组的极北鲵和中国林蛙产卵数量都有高于对照池的趋势，但差异性均不显著。实验组极北鲵的总产卵数是197.00粒±11.29粒，对照组的为128.00粒±11.32粒(=0.35)；实验组中国林蛙的总产卵数是149.00粒±13.74粒，无框的对照池总产卵数是88.00粒±14.12粒(=0.42)。

2.3 繁殖框类型对极北鲵繁殖池利用率及产卵数的影响

极北鲵对网框的利用率为50.00%，对树枝框的利用率达到85.00%(=0.03)。在网框上的产卵数是15.00粒±1.18粒，在树枝框上的产卵数是72.00粒±3.92粒(=0.04)。在网框产卵时，极北鲵会把卵产在边缘的网绳上，而不在网绳中间部位。

3 讨论

3.1 两栖类对繁殖框的利用率和产卵量

极北鲵偏好将卵产在树枝和水草上，尽管许多天然水池中有足够的树枝或者水草供其产卵，但是在路域两侧受干扰的水体中缺乏足够的树枝或者水草(罗玉梅等，2015c)。研究证实，人工放置繁殖框可满足极北鲵产卵所需条件，但极北鲵对繁殖框形式有选择性，更偏好树枝框，较少选择网框，更不在网框中间产卵，可能的原因包括：(1)树枝框更接近于自然条件下极北鲵产卵的树枝，极北鲵适应性更好；(2)网框材质光滑，极北鲵卵袋不容易挂在网绳上；(3)网框的网口狭小(3 cm×3 cm)，极北鲵平均体长>3 cm(龙章巍等，2019a，2019b)，在中间产卵后不易从网中逃脱，从而选择在边缘产卵。

中国林蛙偏好将卵产在水池边缘，只要池中水量充足，在繁殖期不干涸，其对树枝等附着物依赖性不如极北鲵强(罗玉梅等，2015b)。但树枝、水草等会提高中国林蛙的产卵数量，树枝、水草会促进水生昆虫、浮游动物的生长，成为中国林蛙的食物来源，也是中国林蛙幼体的食物来源。另外，树枝和水草密布的水体，减少了阳光直射导致的水分蒸发，有助于保持水位的稳定，提高中国林蛙的繁殖成功率。

3.2 保护措施

在今后的路域两栖类生境修复实验中，尽量选择树枝框作为极北鲵的繁殖辅助设施，在没有树枝框时，也可以适当放置网框，但需要改良网框材质，便于极北鲵卵袋挂网。由于极北鲵体长<15 cm(龙章巍等，2019a)，所以要选择边长>15 cm网绳做内网，确保极北鲵能在其间自由活动而不被困住。

长白山区路域两侧可供两栖类产卵的水生环境相对丰富，但是随着时间的推移，道路两侧排水沟的快速排水和人为干扰的增强，导致适宜极北鲵和中国林蛙等两栖类动物产卵的水生环境越来越少。因此，建议对路域两侧已有的水体，开展全面的调查，根据蓄水池大小及水中树枝杂草多少设置繁殖框，以便增加两栖类的繁殖场所，全面恢复路域两栖类动物繁殖生境，保持长白山区路域两栖类动物种群的稳定。