三峡水库涪陵—奉节段消落带优势草本植物生态位与种间联结性研究

张乐满,兰 波,张东升,刘英杰,张丽红,许文锋,段晨辉,敦静怡,刘正学

重庆三峡学院三峡库区水环境演变与污染防治重庆市重点实验室,重庆 404100

生态位理论是现代生态学的重要理论之一,其中空间生态位、功能生态位以及多维超体积生态位在生态位理论中最具代表性[1]。生态位理论不仅在解释物种多样性、种群关系、群落定居与进化过程等方面发挥了重要作用[2-3],而且能从宏观角度即生态循环领域深入理解种群、群落在生态系统中的地位及作用[4-6]。种间联结作为植物生态研究领域的重要组成部分,能够在空间上反映群落相关性特征、有效表征物种的相互作用关系,它受到种间竞争、他感作用、群落生境的异质性等多种因素的影响,在空间上既有相互吸引的协同进化、又有互相排斥的拮抗作用[7],进而能够很好地反映群落结构的空间稳定性,对评估群落演替等级具有重要的参考价值[8-9]。因此,生态位与种间联结二者结合研究,可从时空尺度上统筹了解物种对资源的利用特征、种间协同与拮抗作用以及群落的稳定性,且在生态修复中具有一定的实践参考价值,例如：张静等[10]通过对青海玛多梭罗以礼草的生态位与种间联结分析,发现其结构简单且多独立分布,提出梭罗以礼草群落在生态恢复时应减少物种冗余,即去除对群落的结构与功能恢复影响小的物种；沈雪梨等[11]对百花山葡萄群落的生态位与种间联结的研究结果表明,群落进入生殖阶段、竞争压力相对较小,提出采用人工干预的方式提高物种的资源竞争力；胡永歌等[12]对信南高速公路边坡植被生态位与种间联结的研究发现,黑麦草、紫穗槐等平均生态位宽度较高的植物更适合边坡植被的恢复与重建。由此可见,通过生态位与种间联结分析植物群落配置,有助于植被生态修复的顺利实施。

近年来,三峡水库消落带植被生态修复已逐渐成为国内外研究的热点,研究内容大多集中在耐淹植物筛选、土壤种子库构建、地上植被优势物种配置模式研究等方面,且从流域尺度进行生态位与种间联结的结合研究鲜有报道[13-16]；而且,相邻格子法作为植物生态位研究的常用采样方法,能更好地揭示植物种群空间分布格局及种间关系、进而反映种群对环境资源的利用状况[17],但该方法目前仅应用于下段(奉节—秭归)[18—19]、而对于中段(涪陵—奉节)与上段(江津—涪陵)还未见相关报道。因此,本文在三峡水库中段(涪陵—奉节)消落带设置研究区,探讨三峡水库消落带优势草本植物的生态位理论与种间联结特征,以期揭示以下科学问题：(1)植被优势物种的生态位及种间联结性有何特征？(2)优势植物生态位与种间联结存在怎样的关系？相关研究结果能在一定程度上揭示三峡水库消落带优势草本植物的生态学特性、进而推测植被群落的演替趋势,以期为植被生态恢复与重建提供理论基础或参考建议。

1 研究方法

1.1 小流域概况及研究区设置

长江三峡水库涪陵-奉节段小流域(图1),地处三峡库区腹心地段,属于典型的亚热带湿润季风气候,降雨集中在5—9月,年日照时数1000—1400 h,年平均气温相对恒定、介于16—18 ℃,年活动积温介于5500—6500℃,土壤类型以黏土与沙壤土为主。综合考虑消落带间隔距离、交通状况、干扰状况、坡度坡向、土壤类型等实际情况,选择具有一定代表性的一级支流4条,自涪陵而下分别为梨香溪(涪陵区)、渠溪河(丰都县)、石桥河(万州区)和梅溪河(奉节县)；以每条一级支流与长江干流交汇处为原点分别向干流(纵向)、支流(横向)延伸,按“就近原则”(距河口约1—2 km左右)各选取1条自然修复缓土坡消落带(坡度25°左右,人为干扰小)作为研究区,共8个(图1、表1)。

表1 研究区地理位置及自然概况Table 1 Geographical location and natural situation of the study area

图1 小流域行政区划及研究区GIS定位Fig.1 Administrative division of small watershed and GEOGRAPHIC INFORMATION SYSTEM orientation of research area

1.2 样带、样方设置与植被调查

2019年6—7月份,开展植被调查。针对每个研究区,参考相邻格子法[20],结合夏季洪汛等因素导致水位变化实际情况,选取155—175 m高程段消落带,沿坡面设置面积为16 m×20 m垂向样带,并按1 m×1 m规格设置48个样方(图2)；8个研究区,共计384个样方。植被调查指标主要包括植物的种类、数量、频度、盖度等。

图2 相邻格子法样方(黄色)设置示意图Fig.2 Diagram of adjacent grid method for sampling (Yellow)

1.3 数据统计与分析

利用Excel、SPSS 20.0进行数据整理、分析。选取频度≥5%的优势植物进行物种重要值、生态位宽度、生态位相似比、生态位重叠值和种间联结系数等分析(表2)。

表2 三峡水库消落区优势植物数据处理与分析方法Table 2 Data processing and analysis methods of dominant plants in water-level-fluctuating zone of the Three Gorges Reservoir

2 结果

2.1 优势植物重要值(Iv)与生态位宽度(Bsw、Ba)

本次植物调查种类计57种、隶属22科44属,物种数分布最多的科分别为菊科(14种)、禾本科(9种)、莎草科(8种)。根据重要值由大到小排序,本文将排名前15的植物选作优势植物进一步分析(表3,下同)：禾本科有5种,分别是马唐(Digitariasanguinalis)、狗尾草(Setariaviridis)、狗牙根(Cynodondactylon)、牛鞭草(Hemarthriaaltissima)、稗(Echinochloacrusgalli)；菊科有3种,分别为鬼针草(Bidenspilosa)、苍耳(Xanthiumsibiricum)、鳢肠(Ecliptaprostrata)。优势植物Levins生态位宽度(Bsw)介于2.28—5.65,Hurlbert生态位宽度(Ba)介于0.04—0.76之间。从总体趋势看,优势植物Iv值越大(小),其Ba、Bsw值越大(小),二者之间呈普遍正相关,尤其是：15种优势植物中,有且只有狗牙根、鬼针草和苍耳的Iv值大于0.10,分别为0.46 ± 0.26、0.12 ± 0.09和0.10 ± 0.09,显著(P<0.05)高于其它优势植物；也有且只有狗牙根、鬼针草和苍耳的Ba与Bsw值分别大于5.00与0.50,分别为5.65与0.76、5.59与0.64、5.45与0.55,也显著高于其它优势植物。

表3 优势植物重要值与生态位宽度Table 3 The important value and niche width of dominant plants

2.2 优势植物生态位相似比(Cih)与生态位重叠值(Lih)

由表4可知,优势植物105个种对的生态位相似比(Cih)介于0.00—0.65,均值为0.16。Cih大于0.50的种对仅有4个,占总数的3.80%,分别是狗牙根与鬼针草(0.66)、狗牙根与苍耳(0.54)、鬼针草与苍耳(0.58)、狗尾草与黄花草木樨(0.52),远高于其它植物组合；Cih高于平均值(0.16)的种对数为45个,占总数的46.67%；Cih不足0.1的种对数为43个,占总数的40.95%,其中藨草与狗尾草(0.003)、藨草与酸浆(0.002)、藨草与黄花草木樨(0.001)的Cih值均远低于其它植物组合。

表4 优势植物生态位相似比(Cih)Table 4 Niche similarity ratio (Cih) of dominant plants

由表5可知,优势植物生态位重叠值(Lih)的整体变化介于0—0.68之间。Lih大于0.50的种对有7个、占总数的6.67%,分别是狗牙根与鬼针草(0.68)、狗牙根与苍耳(0.53)、苍耳与鬼针草(0.63)、狗尾草与苍耳(0.51)、牛鞭草与空心莲子草(0.64)、狗尾草与黄花草木樨(0.65)、水蓼与马唐(0.52)；Lih处于0.20—0.50之间的有32对,占总数的30.47%；Lih小于0.20的有66对,占总数的62.85%,其中：狗尾草与藨草、黄花草木樨与藨草这两个种对的Lih为0,表明植物之间相互独立存在。

表5 优势植物生态位重叠值Table 5 The overlap value of dominant plant niche

各编号所对应的植物见表3

2.3 优势植物种间联结性χ2检验及AC值与PC值判定

种对间总体存在正相关关系的种对数为55、负相关关系的种对数为50,占比分别为52.38%和47.62%。正负关联比为1.09,正关联数并不明显优于负关联(图3)。χ2检验的结果显示植被种间关联程度呈现极显著正关联(P<0.01,下同)的种对数为22,占总数的20.95%；显著正关联(P<0.05,下同)的种对数为5,占4.76%；显著负关联(P<0.05,下同)的种对数为8,占7.61%；极显著负关联(P<0.01,下同)的种对数为13,占12.38%。

图3 优势植物种间联结性χ2值半矩阵图Fig.3 Semi-matrix diagram of interspecies connectivity χ2 of dominant plants

对于联结程度AC而言,AC值趋近于1,植物种间的正联结性越强,植物之间相互作用越有利于互相发展；相反,AC值趋近于-1,植物种间的负联结性越强,植物之间相互作用关系越不利于互相发展；而AC=0,物种相互独立。通过图4,发现：0.6≤AC的种对数为7,占比6.67%；0.20≤AC<0.60的种对数为29,占比27.62%；-0.20≤AC<0.20的种对数为42,占比40%；-0.60≤AC<-0.20的种对数为16,占比15.23%；AC<-0.60的种对数为11,占比10.47%。酸浆与藨草、黄花草木樨与藨草这两个种对间AC值为-1,实地调查中未发现两组植物同时出现(图4)。

图4 优势植物种间联结性AC值半矩阵图Fig.4 Semi-matrix diagram of AC value of interspecific association of dominant plantsAC：种间联结系数Interspecific association coefficient

为了克服AC值受到d值(两种植物都不出现的样方数)影响造成的偶然性误差,再选用PC值(物种共同出现百分率)进一步分析种间联结程度。PC值趋近于1,正关联紧密；趋近于-1,负关联紧密。发现(图5)：极显著正相关0.7≤PC的种对数为1,占比4.76%；显著正相关0.40≤PC<0.70的种对数为3,占比9.52%；不显著正相关0.20≤PC<0.40的种对数为31,占比5.70%；无相关PC<0.20的种对数为70,占比5.70%,整体呈现的正关联性不高。

图5 优势植物种间联结性PC值半矩阵图Fig.5 Semi-matrix diagram of PC value of interspecific association of dominant plantsPC：共同出现百分率Cooccurrence percentage

2.4 优势植物种间联结性Pearson与Spearman秩相关性分析

Pearson相关系数检验结果(表6)显示,呈正相关的种对数为37,占比35.23%,其中：呈极显著正相关、显著正相关及不显著正相关的种对数分别为14、6和17,分别占比13.33%、5.71%和16.19%；呈负相关的种对数为68,占比64.76%,其中：呈极显著负相关、显著负相关及不显著负相关的种对数分别为17、20和31,分别占比16.19%、19.04%和29.52%。正负相关种对的比值为0.54,负联结占优势。Spearman秩相关系数检验结果(表6)显示,呈正相关的种对数为45,占比42.85%,其中：呈极显著正相关、显著正相关及不显著正相关的种对数分别为20、6和19,分别占比19.04%、5.71%和18.09%；呈负相关的种对数为60,占比57.14%,其中：呈极显著正相关、显著正相关及不显著正相关的种对数分别为28、11和21,分别占比26.66%、10.47%和20.00%。正负相关种对比值为0.75,负联结占优势。

表6 优势植物种间联结性Pearson相关性半矩阵图和Spearman秩相关性半矩阵表Table 6 Pearson and Spearman correlation half-matrix table of the dominant plants for evaluating the intensity of interspecies connectivity

2.5 优势植物总体关联强度(VR)及种对间联结性比较

对优势植物总体关联强度(表7)分析可知,优势植物整体呈现不显著正关联(VR=1.09),χ2临界值为χ2(0.95,384)=339.58、χ2(0.05,384)=430.69。利用统计量W检测VR值偏离的显著性,W=421.03介于χ2(0.95,384)与χ2(0.05,384)之间,表明三峡水库中段植物的总体关联强度为不显著正关联。再根据优势植物种对间联结性比较(表8)可了解到：χ2检验、Pearson相关性、Spearman秩相关性这三种检验方法分析结果均表明,优势植物种间相关性不强、联结性较弱。

表7 优势植物总体关联强度Table 7 The overall correlation strength of dominant plants

表8 优势植物种对间联结性比较Table 8 Comparison of linkage between dominant plant species

2.6 优势植物种间联结与生态位回归分析

针对优势植物的种间联结性Pearson相关系数、Spearman秩相关系数,分别与相应的生态位相似比(Cih)、生态位重叠值(Lih)进行回归分析(图6),结果发现：均呈现极显著正相关(P<0.001),总体上表现为优势植物的种间正(负)联结越强、生态位相似性与重叠程度越大(小)。

图6 优势植物种回归分析Fig.6 Regression analysis of dominant plant species

3 讨论

3.1 优势植物生态位特征

生态位宽度和重要值均为衡量物种在群落中的地位和作用的综合数量指标,但二者的生态学意义各有侧重[21]：生态位宽度衡量的是物种在群落中所占据的位置及最小生存阈值,反映了物种对环境的适应能力以及对资源的利用现状；而重要值是一个物种所能利用的各种资源的总和,也是种间关系分析的基础,表征了物种在群落中的优势程度或重要性。本研究结果从总体趋势看,优势植物Iv值越大(小)、其Ba与Bsw值越大(小),二者之间呈普遍正相关；不过也有部分优势植物的重要值与其生态位宽度呈负相关,如牛鞭草的重要值相对较大(0.04)、但其生态位宽度相对较小(Bsw,3.82；Ba,0.10),而水蓼、鳢肠等重要值相对较小(均为0.01)、却具有较大的生态位宽度(Bsw分别达到4.86和4.82)。由此可见,从优势植物的重要值与生态位宽度之间的关系看,三峡水库消落带中段优势植物的重要值是影响其生态位宽度的主要因素但并非唯一因素,这与大多数学者研究结果一致[22—23],表明三峡水库消落带优势植物对环境具有较强的生态适应性。

在复杂的自然环境中,两种或两种以上植物会因生态习性相似而产生生态重叠。通常情况下,生态位相似比(Cih)越大(小),生态位重叠值(Lih)越大(小),种间竞争激烈程度越大(小)(资源充足除外)[24]。本研究结果表明,狗牙根与鬼针草(Cih=0.66、Lih=0.68)、狗牙根与苍耳(Cih=0.54、Lih=0.53)等种对Cih较大、其Lih也较大,提示：三峡水库消落带反季节、长时间、高落差等极端环境胁迫,导致物种多样性急剧下降、环境资源相对充足,生态习性相似的优势物种之间能够实现稳定共存、协同发展[25]；狗尾草与藨草(Cih=0.003、Lih=0)、黄花草木樨与藨草(Cih=0.001、Lih=0.007)等种对Cih较小、其Lih也较小,提示：这些植物在相同环境下,资源利用的相似性小,种间竞争不激烈[26]。但也存在Cih较小、其Lih却较大的情况,如苍耳与狗尾草(Cih=0.31、Lih=0.51)等种对,这可能与三峡水库消落带优势植物群落结构简单、沿海拔高程呈带状分布(优势植物相对聚集在局部适宜的生境斑块、生态位宽度相对压缩)等因素导有关[13,27]。

3.2 优势植物种间联结特征

种间联结性作为衡量群落结构稳定性的指标,在植物群落的所有生命周期中发挥着不可替代的作用[28]。植物群落次生演替的初期阶段,其结构处于不稳定的负联结或无相关状态；随着演替过程的进行,优势植物能够发挥自身的生物学特性并利用种间联结使自身处于相对稳定状态[29]。本调查通过对三峡水库消落带中段优势植物种间联结测定结果表明,优势植物种间整体呈现不显著正关联(VR=1.09),群落结构不稳定,个别植物(如酸浆与藨草、黄花草木樨与藨草等种对)表现出相对独立性。χ2值半矩阵图结果显示,种对间的正负联结比为1.10,提示：三峡水库消落带优势植物群落仍处于不稳定的动态演替阶段,其结构相对松散、种间分离程度较大、稳定性不高。

AC值与PC值的Pearson与Spearman秩相关检验,可以在χ2检验的基础上进一步对调查结果进行验证、反映种间联结性。稗+苘麻、狗尾草+黄花草木樨、马唐+水蓼种对在所有检验中均表现出正相关,说明在忽略统计误差的前提下这几个种对正联结性优于其它种对。而105个优势植物种对中,表现出较强正联结(AC≥0.6)的种对数为6、显著正相关(PC≥0.4)的种对数为4,Pearson与Spearman秩相关检验呈现显著正相关的种对数分别为20、26。将χ2检验、AC值、PC值以及Pearson与Spearman秩相关检验的多种检验结果进行统筹分析,均表征出三峡水库消落带中段植被群落结构不稳定、种间联结性弱、植物独立性强等特点。其可能原因是：三峡水库冬季蓄水造成水位上涨,长期水淹的极端环境会令大部分植物难以存活；夏季水位下降,土壤虽然出露利于植物生长,但季节性降雨会导致有些植物因高位地表原土冲刷覆盖而出现死亡,如此就导致了样方内植物多样性有所降低。此外,周期性年际干湿交替使得消落带原本异质性环境生态趋于相同,适者生存的生态选择理论使得植物在长期进化中淘汰了大多数原有植物、弱化了群落种间关系,样方植物明显退化,植物种间表现出明显的独立性,这与实际样方调查的结果相一致。而本调查还发现,种对间χ2、AC值、PC值分析与Pearson、Spearman秩相关系数分析结果之间存在一定差异,例如狗牙根与鬼针草之间χ2、AC值、PC值均表现出极显著正关联,而Pearson和Spearman秩相关系数表现出正相关性不强,可能与不同检验方法导致结果不同有关[28]。总之,三峡水库消落带中段植物仅极个别种对间表现出正联结,整体仍表现为种间联结性不强,表明群落生态系统脆弱。

3.3 优势植物生态位与种间联结的相关性特征

植物的生态位与种间联结性之间存在紧密关联：不同植物种间正联结体现了植物占据自然资源的相似性与重叠性,负联结体现了种间的排斥与分离[30]；在较强干扰情况下,生态位与种间联结之间也能相辅相成,共同表征群落的发展演替趋势[31—32]。三峡水库消落带中段优势植物种间联结与生态位回归分析表明,二者之间总体上表现为优势植物的种间正(负)联结越强、其生态位相似性与重叠程度越大(小),这与大多数学者的研究结果一致[23—24]。但也有极少数优势植物种间负联结越强、其Lih不一定小,如牛鞭草与空心莲子草的种对呈现显著负相关、其Lih高达0.64。因此,在对三峡水库消落带进行植被修复选择植物配置时,选择显著正相关的种对可以最大程度提高植被的群落稳定性。

4 结论与生态修复策略

综上所述,三峡水库消落带中段优势植物间生态位差异性较大,种间关联性较弱,群落分化程度明显,消落带植物群落结构仍处于不稳定发展阶段。本文研究结果在一定程度上反映了三峡水库消落带植被退化生态系统现状,为最大程度提高消落带植被群落稳定性和物种多样性,针对小流域植被恢复与重建有如下参考建议：在整体上,可以采用以狗牙根(Cynodondactylon(Linn.)Pers)、苍耳(Xanthiumsibiricum)、鬼针草(BidenspilosaL.)等为先锋植物,以狗尾草(Setariaviridis)、稗(Echinochloacrusgalli)、牛鞭草(Hemarthriaaltissima)等为伴生种的群落配置模式进行宏观布局；在局部上,可以采用稗(Echinochloacrusgalli)+苘麻(AbutilontheophrastiMedic.)、狗尾草(Setariaviridis)+黄花草木樨(MelilotusofficinalisL.)、马唐(Digitariasanguinalis)+水蓼(PolygonumhydropiperL.)等种对配置模式进行实地配置。