中国东北地区石松类和蕨类植物区系研究

李 岩 曹 伟 何 欢 张 粤，3 苏道岩，3 陈 玮，5*

（1. 中国科学院森林生态与管理重点实验室，中国科学院沈阳应用生态研究所，沈阳 110016；2. 中国科学院沈阳应用生态研究所，沈阳 110016；3. 中国科学院沈阳应用生态研究所树木园，沈阳 110016；4. 沈阳建筑大学，国际学院，沈阳 110168；5. 中国科学院大学，北京 100049）

植物区系是一个地区所有植物种类的集合体，是组成植被分布的基础，也是物种形成过程的空间反映。近几十年来，植物系统学、植物地理学、古生物学等学科在植物区系研究中的应用，为不断揭示植物区系的起源和发展提供了新的证据。植物区系的研究对于被研究区域的物种保护、物种改良、物种入侵等具有实践意义。石松类和蕨类植物是有胚植物中以孢子繁殖的维管束植物，长期以来被认为是高等植物中的一个自然的门类，陆地植物进化史上的重要类群，该类群的区系研究也是我国植物区系研究的必要补充，对探讨我国植物区系的起源和发展具有重要意义。相较种子植物而言，我国许多地区的石松类和蕨类植物区系研究较薄弱。系统掌握不同地区的石松类和蕨类植物区系性质和特点是管理区域植物资源的基础和前提。

中国东北地区位于我国东北部，包括黑龙江、吉林、辽宁三省及内蒙古东部三市一盟（呼伦贝尔市、通辽市、赤峰市和兴安盟）。从中国植物区系的分区来看，东北地区属泛北极植物区。20 世纪90 年代，学者们对东北地区种子植物区系和地理成分、东北平原区的种子植物区系、大兴安岭、小兴安岭和长白山植物区系等做了全面的分析和探讨，为东北植物区系研究奠定了重要的基础。东北地区是我国北方石松类和蕨类植物最丰富区域，然而，东北地区石松类和蕨类植物区系的研究较少，仅见于Wang 等对东北地区蕨类植物属的地理成分及分区方面的研究，有关东北地区石松类和蕨类植物区系的系统分析还未见报道。因此，本研究以东北地区石松类和蕨类植物为对象，侧重探讨和分析其科属组成、区系的地理成分等，为东北地区的石松类和蕨类植物多样性分析、系统演化研究、资源保护等提供一定的参考。

1 研究方法

东北地区石松类和蕨类植物名录。名录的整理参考《东北植物检索表》第2 版、《中国植物志》、《Flora of China》等记载的东北地区分布种类，并查阅东北地区生物标本馆的馆藏标本，分类系统依据PPGⅠ。区系地理成分分析时，科的分布区类型借鉴吴征镒等对科分布区类型的划分，属的分布区类型借鉴吴征镒对属分布区类型的划分，种的分布区类型借鉴傅沛云等对种分布区类型的划分和曹伟等对大、小兴安岭区系的划分，种下分类群按种级处理。

2 东北地区石松类和蕨类植物科属的组成分析

统计分析确定东北地区有石松类和蕨类植物19科48属141种（下文的种均含种下群）。

2.1 科及优势科的组成

东北地区石松类和蕨类植物的19 科中（见表1），鳞毛蕨科（Dryopteridaceae）种数最多，有19种，占总种数的13.48%。此外，10 种及以上的科有6个，分别为蹄盖蕨科（Athyriaceae）16 种、石松科（Lycopodiaceae）13 种、木 贼科（Equisetaceae）11种、岩蕨科（Woodsiaceae）11种、铁角蕨科（Aspleni⁃aceae）10 种和瓶尔小草科（Ophioglossaceae）10 种。上述7科为东北地区的优势科，包含了19属90种，占总属数的39.58%，总种数的63.83%。5 种及以上的科有11 个，含33 属121 种，占总科数的57.89%，总属数的68.75%，总种数的85.82%。只含1 种的科有3 个，分别为骨碎补科（Davalliace⁃ae）、膜蕨科（Hymenophyllaceae）和蘋科（Marsilea⁃ceae）。

表1 东北地区石松类和蕨类植物科的属种数量Table 1 No.of genera and species in families of lycophytes and ferns in Northeast China

2.2 属及优势属的组成

东北地区石松类和蕨类植物的48 属中（见表2），种数最多的属为鳞毛蕨属（），有14种，占总种数的9.93%。此外，9 种及以上的属有5个，分别为木贼属（）11种、岩蕨属（）11 种、铁角蕨属（）10 种、蹄盖蕨属（）10 种和卷柏属（）9 种。上述6 属为东北地区的优势属，包含了65 种，占总属数的12.50%，总种数的46.10%。仅含1 种的属有21个，占总属数的43.75%，总种数的14.89%。

表2 东北地区石松类和蕨类植物属的种数量Table 2 No.of species in genera of lycophytes and ferns in Northeast China

3 东北地区石松类和蕨类植物区系的地理成分

分布区类型是指植物类群的分布图式基本一致地再现，对分布区类型的划分是植物区系地理学研究的重要方法。以下是对东北地区石松类和蕨类植物的科、属和种的地理成分的具体分析。

3.1 科的地理成分

借鉴了吴征镒等的科的分布区类型，将东北地区石松类和蕨类植物的科划分为5 个分布类型（见表3）：世界分布、泛热带分布、热带亚洲分布、北温带分布和旧世界温带分布。除世界分布外，上述分布类型可归为热带性质和温带性质。

表3 东北地区石松类和蕨类科属种分布区类型Table 3 The areal-types of lycophyte and fern families，genera and species in Northeast China

世界分布型的科有11科，包括石松科、卷柏科（Selaginellaceae）、木贼科、瓶尔小草科、紫萁科（Osmundaceae）、膜蕨科、槐叶蘋科（Salviniaceae）、凤尾蕨科（Pteridaceae）、铁角蕨科、蹄盖蕨科和鳞毛蕨科。

热带性质的科有4 科，占总科数的50.00%，包括泛热带分布的碗蕨科（Dennstaedtiaceae）、金星蕨科（Thelypteridaceae）和水龙骨科（Polypodiace⁃ae）；热带亚洲分布的骨碎补科。

温带性质的科有4科，占总科数的50.00%，包括北温带分布的岩蕨科和球子蕨科（Onocleaceae）；旧世界温带分布的蘋科和冷蕨科（Cystopteridaceae）。

3.2 属的地理成分

借鉴了吴征镒的属的分布区类型，本研究将东北地区石松类和蕨类植物的属划分为9 个分布类型（见表3）：世界分布、泛热带分布、旧世界热带分布、热带亚洲至热带非洲分布、北温带分布、东亚和北美洲间断分布、旧世界温带分布、温带亚洲分布和东亚分布。除世界分布外，上述分布类型可归为热带性质和温带性质。

世界分布型的属有17属，包括鳞毛蕨属、木贼属、蹄盖蕨属、卷柏属、铁角蕨属、石松属（）、石杉属（）、铁线蕨属（）、粉背蕨属（）、石韦属（）、耳蕨属（）、扁枝石松属（）、假阴地蕨属（）、瓶尔小草属（）、满江红属（）、槐叶蘋属（）和蘋属（）。

热带性质的属有11 属，占总属数的35.48%，包括泛热带分布的凤了蕨属（）、金星蕨属（）、碗蕨属（）、蕨属（）、双盖蕨属（）和复叶耳蕨属（）6 属；旧世界热带分布的假脉蕨属（）、修蕨属（）和骨碎补属（）3 属；热带亚洲至热带非洲分布的对囊蕨属（）和贯众属（）2属。

温带性质的属有20 属，占总属数的64.52%，包括北温带分布的岩蕨属、小阴地蕨属（）、阴地蕨属（）、冷蕨属（）、羽节蕨属（）、荚果蕨属（）、紫萁属（）、卵果蕨属（）、假鳞毛蕨属（）、沼泽蕨属（）、多足蕨属（）和单穗石松属（）12 属；东亚和北美洲间断分布的绒紫萁属（）、桂皮紫萁属（）、球子蕨属（）和笔直石松属（）4属；旧世界温带分布的金毛裸蕨属（）1属；温带亚洲分布的睫毛蕨属（）1属；东亚分布的东方荚果蕨属（）和瓦韦属（）2属。

3.3 种的地理成分

借鉴了傅沛云等对种分布区类型的划分和曹伟等对大、小兴安岭区系的划分，本研究将东北地区石松类和蕨类植物的种划分为11个分布类型和1 个亚型（见表3）：世界分布、北温带—北极分布、北温带分布、旧世界温带分布、亚洲—北美洲分布、东亚和北美洲间断分布、温带亚洲—热带亚洲分布、温带亚洲分布、中国—日本分布、中国东北地区—俄罗斯远东区分布、中国特有分布和东北地区特有分布。除世界分布外，上述分布类型可归为热带性质、温带性质和寒带性质。

世界分布型的有4 种，包括羽扇阴地蕨（）、冷蕨（）、卵叶铁角蕨（-）和细叶满江红（）。

热带性质的种有20 种，占全部种数的14.60%，如温带亚洲—热带亚洲分布类型的团扇蕨（）、普通铁线蕨（）、尖齿凤了蕨（）、无毛凤了蕨（var.）、日本蹄盖蕨（）、中日金星蕨（）、北京铁角蕨（）和东方荚果蕨（）等。

分布区类型以温带性质为主的共107种，占全部种数的78.10%，包括温带亚洲分布的细毛碗蕨（）、银粉背蕨（）、东北蹄盖蕨（）、禾杆蹄盖蕨（）、东北对囊蕨（）、过山蕨（）和华北鳞毛蕨（）等27 种；北温带分布的小杉兰石杉（）、高山扁枝石松（）、多 穗 石 松（）、木贼（）、桂皮紫萁（）、卵果蕨（）、荚果蕨（）、广布鳞毛蕨（）和蕨（var.）等19 种；中国—日本分布的种有笔直石松（）、麦秆蹄盖蕨（）、中华鳞毛蕨（）、裸叶鳞毛蕨（）、毛枝蕨（）和线叶石韦（）等13 种；中国东北地区—俄罗斯远东区分布的鹿角卷柏（）、东北双盖蕨（）、翅轴对囊蕨（）、球子蕨（var.）、等基岩蕨（）和虎耳鳞毛蕨（）等13 种；中国特有分布的蔓生卷柏（）、中华卷柏（）、溪洞碗蕨（）、耳羽金毛裸蕨（var.）和华中铁角蕨（）等11 种；东亚和北美间断分布的东北石杉（）、东北石松（）、玉柏（）、阿拉斯加木贼（subsp.）、北美假阴地蕨（）和掌叶铁线蕨（）等10种；以及旧世界温带分布等3个分布类型的14种。

寒带性质的种有10 种，占全部种数的7.30%，如北温带—北极分布类型的犬问荆（）、草问荆（）、林木贼（）、蔺木贼（）、北方阴地蕨（）和长白山阴地蕨（）等。

4 特有现象

统计表明（见表4），东北地区分布有石松类和蕨类植物中国特有种30 种，隶属于12 科18 属，分别占东北地区科、属和种总数的63.16%、37.50%和21.28%。在科水平上，蹄盖蕨科特有种最多，有7 种，占该科总种数的43.75%；以下分别为鳞毛蕨科6 种、卷柏科4 种、凤尾蕨科3 种、石松科和水龙骨科各2 种，上述6 科所含特有种24 种，占特有种总数的80.00%；其余的6科为铁角蕨科、碗蕨科、球子蕨科、瓶尔小草科、金星蕨科和岩蕨科各含1种。在属水平上，鳞毛蕨属特有种最多，有5种，以下依次为蹄盖蕨属4种、卷柏属4种、对囊蕨属2种和石韦属2 种，上述5 属所含特有种17 种，占特有种总数的56.67%；其余双盖蕨属等13属各含1种。

表4 东北地区分布的石松类和蕨类植物中国特有种数Table 4 Chinese endemic species of lycophytes and ferns in Northeast China

从特有现象来看，石松类和蕨类植物在东北地区无中国特有科，也无中国特有属，只有2 个亚洲特有属东方荚果蕨属和睫毛蕨属。与其他省份相比，如云南有414 个中国特有种，占云南蕨类植物总数的30.33%，东北地区分布的石松类和蕨类中国特有种数较少（30 种），占总种数的比例也相对较低（21.28%）。特有种集中的科主要为蹄盖蕨科、鳞毛蕨科和卷柏科，前2 个科也是本地区的优势科；集中的属主要为鳞毛蕨属、蹄盖蕨属和卷柏属，此3属均为本地区的优势属。

东北地区分布的30种石松类和蕨类植物中国特有种中，有4 种为东北地区特有种，分别为长白石杉（）、宽鳞蹄盖蕨（var.）、长齿对囊蕨（var.）和长白山金星蕨（）。长白石杉和长白山金星蕨仅在长白山地区有分布，长齿对囊蕨和宽鳞蹄盖蕨仅分别在黑龙江和辽宁有分布。

5 讨论

东北地区石松类和蕨类植物是中国和世界植物区系中的重要组成部分，其区系研究不但显示出东北地区石松类和蕨类植物的性质和特点，更是该类群植物保护研究的重要基础和科学依据。

5.1 东北地区石松类和蕨类植物区系属温带性质

东北地区石松类和蕨类植物的热带性质科和温带性质科所占的比例是相同的，这意味着东北地区的区系起源与热带植物区系联系密切。傅沛云等研究认为东北地区在第三纪至中生代时处于气候的暖热时期，植物成分以暖温带、亚热带和热带成分为优势，但植物为适应第四纪冰川下的气候环境，其区系成分发生巨大变化。此外，科一般被认为可反映植物进化上较为古老的区系起源信息。这也解释了东北地区石松类和蕨类植物区系起源的古老性。

东北地区石松类和蕨类植物属和种的区系地理成分分析，发现温带性质的地理成分明显：属的地理成分中，北温带分布、东亚和北美洲间断分布、旧世界温带分布、温带亚洲分布和东亚分布占总成分的64.52%，具有明显的温带性质；种的地理成分中，北温带分布、亚洲—北美洲分布、东亚和北美洲间断分布、旧世界温带分布、温带亚洲分布、东亚分布、中国—日本分布、中国东北地区—俄罗斯远东区分布、中国特有分布和东北地区特有分布占总成分的78.10%，特别是温带亚洲分布成分占总成分的19.71%，可以看出种具有明显的温带性质。种的北温带—北极分布地理成分，基本上是第三纪晚期气候变冷以后至第四纪以来，在适应寒冷气候的过程中逐渐演化而来的，因此应该是与温带性质的地理成分同源的。

因此，东北地区石松类和蕨类植物区系是温带性质的，它以温带性质成分为主体，带有一定数量的古老热带起源的成分和寒带性质的成分，上述成分也体现出了东北地区石松类和蕨类植物地理成分的复杂性。

5.2 优势科属明显，单种和寡种的属较多

7 个优势科的种数占东北地区石松类和蕨类植物总种数的63.83%，6 个优势属的种数占总种数的46.10%，优势科属明显。此外，在科水平上，东北地区的鳞毛蕨科和蹄盖蕨科共有35 种，占东北地区石松类和蕨类总种数的24.82%，在7 个优势科中排名前2 位，这与中国排名前2 位的优势科是相同的，也是东北地区7个优势科中仅有的2个以土生中大型蕨类为主的科。在属水平上，鳞毛蕨属和蹄盖蕨属同样是东北地区石松类和蕨类的6个优势属中仅有的2个以土生中大型蕨类为主的属，而岩蕨属、铁角蕨属和卷柏属都为小型蕨类。

东北地区单种和寡种的属（2～3 种）有40 属，占东北地区总属数的83.33%，高于全国平均水平（含1～3 种的中国单种属和寡种属占中国总属数的50.56%），却只占总种数的47.52%。单种属有21 个（其中球子蕨属、桂皮紫萁属、绒紫萁属和睫毛蕨属为中国的单种属），占东北地区总属数的43.75%；含2～3 种寡种的属有19 个（其中多足蕨属、东方荚果蕨属、荚果蕨属、假鳞毛蕨属、槐叶蘋属、满江红属、沼泽蕨属、卵果蕨属和蘋属为含2～3种的中国的寡种属），占东北地区总属数的39.58%。单种属和寡种属代表物种进化的2 个方向：新属建立后种属尚未分化，或为古老属演化终极的少数残遗种类，这也反应出东北地区的石松类和蕨类植物在进化水平上的多样性。

5.3 泛北极植物区中种类最丰富地区

泛北极植物区包括东北地区、华北地区和西北地区，据初步统计，华北地区有石松类和蕨类植物22 科44 属约100 种，西北 地区有19 科26 属约60种。本研究统计东北地区石松类和蕨类植物的属和种数量（48 属141 种）均高于上述两个地区，是泛北极植物区中种类最丰富地区。

5.4 木贼科等科的重要分布区

东北地区石松类和蕨类植物的部分科包含的种数占全国相应科种数的比例较高，如单属科的木贼科含11 个种，占中国木贼科物种数的84.62%。本研究认为东北地区是木贼科在中国的重要分布区。同时，东北地区的岩蕨科、瓶尔小草科、球子蕨科和槐叶蘋科所含种数分别占中国相应科物种数的44%、45.45%、80%和60%，这意味着东北地区可能是上述科在中国的重要分布地区之一。

5.5 石松类植物的特殊性

东北地区拥有石松类植物2科6属22种，占全国石松类植物相应科（石松科和卷柏科）的15.39%。自Pryer等将石松类作为3个现代维管束植物单系类群中最早演化的类群以来，石松类植物已成为国际上研究的焦点。东北地区石松类的分类地位也成为国内分类学家研究的热点领域，如慎谔单穗石松和长白石杉新种的发表等。东北地区的石松类是植物系统发育研究的重要类群，对该类群中分类地位等有争议种的研究仍有待深入。