拔节期淹水对玉米生理特性的影响

张冬梅

（河北省邢台市临西县河西镇人民政府，河北邢台 054901）

玉米是我国重要的粮食作物和饲料作物，在我国种植面积和产量均居首位[1]。近年来，随着全球气候变化，极端天气时常发生，强降雨天气导致涝害，玉米容易受到涝渍胁迫的影响，严重限制植株生长和降低产量[2]。水分是玉米生长过程中重要的条件，但是水分过多，容易受到涝渍胁迫的影响，当土壤含水量超过田间持水量的80%时，植物根系呼吸和生长受到影响[3]。

淹水胁迫显著影响玉米产量[4]。研究表明，玉米在遭受淹水后，通过影响植物叶片气孔导度和呼吸作用来抑制植物生长，导致叶绿素形成受阻，光合作用降低，易造成叶片脱落，进而抑制物质的积累[5]。此外，由于光合产物产生和转运受到影响，使茎秆和叶片中养分含量降低，导致穗部形成和发育受阻，从而降低玉米产量[6]。郑飞等[7]研究表明，淹水胁迫对玉米形态和生理指标有显著影响。主要表现在玉米根干物重、茎干物重、叶绿素含量、叶面积和株高。李从锋等[8]研究表明，淹水后玉米株高、穗位高降低，各个节间干物量显著降低，各节间长及茎粗均变小，产量降低。余卫东等[9]研究表明，拔节期淹水产量损失率大于抽雄期。淹水处理降低有效株数，影响收获指数、果穗性状和干物质累积，从而影响玉米产量。因此，为探明玉米淹水胁迫下生理反应机制，本研究设置3个淹水时间，研究玉米光合、抗氧化系统及产量的变化特征，为玉米抗涝、提高产量提供理论参考。

1 试验方法

1.1 试验设计

试验采用郑单958（ZD958）作为供试品种，试验以无淹水为对照（CK），在玉米拔节期设置3个淹水持续时间，分别为淹水3d（T1）、淹水6d（T2）、淹水9d（T3）。每小区面积为20m2，在地块周围放置防水沙袋，小区之间间隔为5m。每个小区中水保持在地表上方10-15m处。试验采用随机区组设计，重复3次。播种前施入氮肥（N）90kg/hm2，磷肥（P2O5）120kg/hm2，钾肥（K2O）120kg/hm2，在拔节期追施氮肥（N）60kg/hm2。其他管理措施同常规大田。

1.2 测定指标与方法

1.2.1 玉米光合参数的测定

叶绿素含量采用SPAD仪测定。用美国生产的LI-6400便携式光合作用测量系统，测定玉米最上部完全展开叶的中部净光合速率、气孔导度、胞间二氧化碳浓度、蒸腾速率。

1.2.2 玉米抗氧化酶活性的测定

在上午8：00-9：00取玉米倒2和倒3叶片混匀，放置在低温保鲜盒中，擦干表面水分和灰尘，迅速用液氮冷冻储存在-80℃超低温冰箱中，待测。分别测定超氧化物歧化酶Superoxide dismutase（SOD）、过氧化物酶Peroxidase（POD）、过氧化氢酶Catalase（CAT）、抗坏血酸过氧化物酶Ascorbate peroxidase（APX）活性。

1.2.3 穗部性状及产量的测定

花后40d，各处理选取长势一致的植株收获后进行考种。分别测定穗粗、穗长、秃尖长、穗行数、行粒数和百粒重。

1.3 数据分析

采用Excel 2010和DPS进行试验数据统计和分析。

2 结果分析

2.1 拔节期淹水对玉米叶绿素含量的影响

叶绿素是光合作用的主要色素之一，是反映光合强度的重要生理指标。由图1可知，淹水处理显著降低了玉米叶绿素含量，随淹水持续时间的增加，叶绿素含量呈逐渐降低的变化趋势，T1、T2和T3处理分别比CK低6.19%、16.11%和31.71%。

图1 拔节期淹水对玉米叶绿素含量的影响

2.2 拔节期淹水对玉米气体交换参数的影响

气体交换参数是反映植株光合作用的重要指标。由表1可知，净光合速率随淹水时间的增加呈逐渐降低的变化趋势，各处理表现为CK＞T1＞T2＞T3，各处理均为显著低于CK，T1、T2和T3处理分别比CK低3.17%、11.64%和16.03%。胞间二氧化碳浓度变化趋势和净光合速率相似，各处理均为显著低于CK，T1、T2和T3处理分别比CK低3.23%、5.82%和17.91%。蒸腾速率变化趋势和净光合速率相似，各处理均为显著低于CK，T1、T2和T3处理分别比CK低8.28%、9.31%和15.39%。气孔导度变化趋势和净光合速率相似，各处理均为显著低于CK，T1、T2和T3处理分别比CK低8.38%、13.75%和29.25%。

表1 拔节期淹水对玉米气体交换参数的影响

2.3 拔节期淹水对玉米抗氧化酶活性的影响

抗氧化酶活性是反映植株对外界胁迫的抵抗能力。由表2可知，SOD活性随淹水时间的增加呈逐渐升高的变化趋势，各处理表现为CK＞T1＞T2＞T3，各处理均为显著高于CK，T1、T2和T3处理分别比CK高62.22%、97.61%和143.38%。POD活性变化趋势和SOD相似，各处理均为显著高于CK，T1、T2和T3处理分别比CK高37.62%、62.21%和95.89%。CAT活性趋势和SOD相似，各处理均为显著高于CK，T1、T2和T3处理分别比CK高28.97%、56.37%和82.25%。APX活性变化趋势和SOD相似，各处理均为显著高于CK，T1、T2和T3处理分别比CK高22.88%、40.11%和71.79%。

表2 拔节期淹水对玉米抗氧化酶活性的影响

2.4 拔节期淹水对玉米产量及产量构成因素的影响

由表3可知，各处理间穗数和穗行数没有显著差异，说明淹水对穗数和穗行数没有显著的影响。淹水胁迫显著降低玉米行粒数，随淹水持续时间的增加呈逐渐降低的变化趋势，表现为CK＞T1＞T2＞T3，各处理均为显著低于CK，T1、T2和T3处理分别比CK低4.63%、6.47%和10.19%。千粒重随淹水持续时间的增加呈逐渐降低的变化趋势，表现为CK＞T1＞T2＞T3，T1处理和CK没有显著差异，其他处理均显著低于CK，T2和T3处理分别比CK低5.34%和7.21%。产量随淹水持续时间的增加呈逐渐降低的变化趋势，表现为CK＞T1＞T2＞T3，各处理均为显著低于CK，T1、T2和T3处理分别比CK低7.38%、9.77%和17.47%。

表3 拔节期淹水对玉米产量及产量构成因素的影响

3 讨论

光合作用是植物最基本的生命活动，也是水分胁迫最敏感的生理过程之一[10]。土壤水分过多会导致植物叶片气孔关闭，CO2扩散通道受阻，叶绿素含量降低，叶片光合速率下降[11]。叶绿素是光合作用过程中重要的色素之一，是植物吸收光能进行光合作用的物质。有研究表明，淹水破坏叶绿素的生物合成；陈兴帮等[12]研究表明，淹水胁迫30d会抑制叶片的叶绿素a合成，光合作用受到不同程度的抑制；韩亮亮等[13]研究表明，短期内的淹水胁迫能够使植株的生物量、叶面积、光合参数增加，但随时间延长呈下降趋势。本研究表明，淹水胁迫显著降低了玉米叶片的SPAD值。随着淹水持续时间的增加呈逐渐降低的趋势，说明淹水影响玉米叶绿素含量。光合作用为植物的干物质积累提供了重要的物质基础，它是在机体外部和内部条件的适当配合下进行的，内部和外部条件的变化在一定程度上会影响光合作用的效率和进程，最终在干物质积累及产量上表现出差异[14]。本研究表明，淹水处理下玉米叶片净光合速率、胞间二氧化碳浓度、蒸腾速率和气孔导度均显著降低，主要是由于气孔关闭，CO2扩散的气孔阻力提高。

当植物受到涝渍等逆境胁迫时，可引发一系列生理生化反应。首先是植物体内的活性氧代谢水平失调，使得超氧阴离子等有毒物质的大量积累，引起细胞膜系统损伤及细胞氧化，为了抵抗这种伤害对细胞造成的伤害，抗氧化系统酶活性上调[15]。王冰清等[16]研究表明，淹水胁迫下桐花树SOD、CAT、POD等含量及活性随淹水时长的增加呈现先上升后下降的变化趋势。涂攀峰等[17]研究表明，淹水胁迫提高了叶片SOD、POD活性，短期淹水通过提高保护酶活性提高自身的抗逆性。本研究表明，淹水胁迫下玉米SOD、POD、CAT和APX活性均显著升高，并随淹水时间的增加呈逐渐升高的趋势，说明持续时间越长对玉米危害越大。

水分过多是影响作物产量的主要因素之一，涝渍危害在很大程度上限制了作物的产量[18]。涝渍胁迫对作物的影响体现在产量的降低，且作物在不同生育时期遭受淹水和渍水胁迫均会使产量不同程度的降低。产量的下降幅度与受到涝渍胁迫的生育时期、胁迫程度和持续时间有关[19]。马海清等[20]研究表明，淹水胁迫下油菜的分枝数、主花序角果数、分枝角果数和单株角果数均极显著下降，导致油菜产量降低。于艳梅等[21]研究表明，长时间没顶淹涝对水稻产量危害较大，产量降低46.63%。本研究表明，受淹水胁迫的影响，玉米行粒数、百粒重和产量显著低于对照，且随胁迫时间的增加呈逐渐降低的趋势。

总体来看，淹水降低玉米叶绿素含量、气体交换参数和玉米产量，随淹水时间的延长呈逐渐降低的变化趋势，提高了保护酶活性。因此，拔节期淹水影响玉米生长，淹水持续时间越长，对玉米的危害越大。应在发生淹水时及时排水，以保证玉米生长和产量。