秦岭北麓不同水分处理对猕猴桃幼龄树生理特性的影响

张静 徐明 雷靖 雷玉山

(陕西省农村科技开发中心，陕西 西安 710054)

猕猴桃为浆果藤本落叶果树，目前在意大利、新西兰、中国、智利等国家都有广泛栽培。相对于其他落叶果树而言，猕猴桃根系分布浅，叶片大而缺乏角质层保护，因而蒸腾作用旺盛；开春后的新枝生长量极大，而此后浆果迅速膨大，因而需水量大且较集中；猕猴桃原产于温暖湿润、雨量充沛、阳光适宜地区，对环境条件要求高，适应范围较窄，使之在其自然进化过程中形成喜湿润、怕旱、不耐涝的习性，而我国气候环境复杂，雨水分布不均，这种周期性或难以预测的早涝灾害降低了猕猴桃的生产潜力[1]。水是植物生长发育的一个重要环境因子，水分过量或亏缺都会引起植物体内一系列的生理生化反应，在缺水的状态下，植株的新梢生长也受到抑制，而植物遭受淹水首先反应为气孔关闭、气孔导度下降，造成淹水植物光合作用迅速下降[2]。因此，掌握猕猴桃幼龄树生长发育阶段对水分的要求，对确保获得优质幼龄树至关重要。蔚玉红[3]以不同浓度的营养液处理对徐香猕猴桃肥水吸收规律进行研究，通过叶面积变化来确定灌水量；彭永宏等[4]通过设置不同持水量处理对成龄树的营养和生殖生长进行分析，得出最适土壤相对含水量；其他大多研究以生产经验为主，并不够系统和准确。

本研究以秦岭北麓猕猴桃产区为对象，对主栽品种“徐香”和“华优”幼龄树不同持水量梯度下的地上地下生物量及抗逆性指标进行详细分析，探讨其需水阀值，为进一步研究猕猴桃生育期需水规律做基础，这对明确猕猴桃生长周期中的一些关键时期如高温干旱或多雨季节树体的最适需水量具有重要的理论与实践意义，并为猕猴桃果园水肥一体化的实施提供更加科学的理论基础。

1 材料和方法

1.1 材料

试验于2019年陕西周至县九峰镇西安猕猴桃试验站进行。该地区年均日照1993.7h，≥10℃积温为4309～4172℃，无霜期为222～260d，年平均气温13.2℃，年均降水量660mm。试验在活动大棚中进行，避雨，无雨时开棚通风，采用控根器栽培并套袋防止水分渗出，盆直径40cm，高40cm，土深30cm，供试品种为“徐香”、“华优”，两年生。试验设置6个田间持水量梯度(45%、55%、65%、75%、85%、95%)处理，每处理10株，每1～3d用便携式土壤湿度仪测定土壤含水量并计算灌水量，用量杯进行人工精确灌溉。

1.2 指标方法

株高、茎粗用卷尺与游标卡尺测量，叶面积测量仪测定叶面积，株高和叶面积从嫁接成活后即4月16日开始每10d测量1次，直至6月底摘心，茎粗一直测量到9月15日；生育期结束后测定根系生物量及分布，地下根系生物量用“水洗分离法”洗干净测量根系纵深和平面直径，分为粗根(直径>2mm)和细根(直径<2mm)，烘箱内70℃经48h烘干并称重；过氧化氢酶(CAT)活性采用紫外吸收法[5]；过氧化物酶(POD)活性采用愈创木酚法[6]；超氧化物歧化酶(SOD)活性采用氮蓝四唑法[5]；丙二醛(MDA)活性采用硫代巴比妥酸法[5]。

1.3 数据处理

用Excel计算试验数据，SPSS 18.0进行统计分析，用SigmaPlot 12.3软件作图。

2 结果与数据分析

2.1 不同水分处理对猕猴桃幼龄树地上生物量指标的影响

2.1.1 不同水分处理对猕猴桃幼龄树株高的影响

图1 猕猴桃幼龄树不同水分梯度下株高生长变化

如图1a所示，“徐香”Xu(85%)处理长势最快，在修剪前达到137cm，Xu(45%)处理在5月26日仅高26cm并停止生长，且出现萎蔫现象，Xu(55%)处理从5月26日—6月16日生长明显减缓，只增长了11.67cm；Xu(65%)～Xu(85%)长势情况良好，其株高与土壤持水量成正比关系；Xu(95%)因为灌水量过多，株高较Xu(85%)反而下降。在6月16日Xu(85%)较Xu(45%)、Xu(55%)、Xu(65%)、Xu(75%)、Xu(95%)株高分别提高了435.00%(p<0.01)、132.00%(p<0.01)、29.65%(p<0.05)、13.22%、3.01%。

如图1b所示，“华优”HY(95%)处理长势最快，在修剪前达到152.75cm；HY(45%)与HY(55%)处理从5月16日—6月16日生长缓慢，分别只增高了6.17cm和21.00cm；Xu(65%)～Xu(95%)长势情况良好，其株高与土壤持水量成正比关系；HY(95%)处理较HY(45%)～HY(85%)处理分别提高了213.87%(p<0.01)、101.87%(p<0.01)、24.52%(p<0.01)、8.72%(p<0.05)、2.00%。

2.1.2 不同水分处理对猕猴桃幼龄树茎粗的影响

由图2a可知，Xu(85%)处理茎粗增长最快，在9月达到9.31cm，Xu(45%)处理在6月16日仅有4.64cm。各处理在6月6日—7月26日高温期间茎粗增长相对平缓，平均增长了9.89%，其中Xu(45%)死亡，Xu(55%)和Xu(65%)处理基本停止生长，在7月26日—9月15日期间生长速度加快，茎粗平均增长了19.07%，在9月15日Xu(85%)茎粗为各处理中最大，分别较Xu(55%)～Xu(95%)处理提高了34.20%(p<0.01)、22.31%(p<0.01)、2.49%、1.67%。

图2b中茎粗数据显示，HY(85%)处理长势最快，在9月达到9.22cm，其次为HY(95%)处理，增长至8.83cm，Xu(45%)处理在6月16日仅有6.13cm；在6—7月高温期间HY(55%)、HY(65%)生长缓慢而HY(75%)～HY(95%)仍正常生长；在9月HY(85%)处理较HY(45%)～HY(95%)处理分别提高了31.00%(p<0.01)、21.51%(p<0.05)、9.43%、4.47%。

图2 猕猴桃幼龄树不同水分梯度下茎粗生长变化

2.1.3 不同水分处理对猕猴桃幼龄树叶面积的影响

“徐香”叶面积数据如图3a所示，各处理叶面积于前20d生长速度最快，平均增长了57.61%，而后30d只增长了13.37%；Xu(75%)处理平均叶面积最高，达到64.35cm2，之后依次为Xu(65%)、Xu(85%)、Xu(95%)、Xu(55%)、Xu(45%)；Xu(75%)较Xu(45%)～Xu(95%)处理分别提高了59.56%(p<0.01)、42.86%(p<0.01)、12.08%、14.42%、23.27%(p<0.05)。

“华优”叶面积数据如图3b所示，HY(85%)处理平均叶面积最高，达到71.32cm2，之后依次为HY(75%)、HY(95%)、HY(65%)、HY(55%)、HY(45%)；HY(85%)叶面积较HY(45%)～HY(95%)分别提高了73.99%(p<0.01)、25.14%(p<0.05)、16.65%、8.07%、11.16%(p<0.05)。

图3 猕猴桃幼龄树不同水分梯度下叶面积生长变化

2.2 不同水分处理对猕猴桃幼龄树根系生长的影响

表1 “徐香”幼龄树不同持水量下根系生长情况

由表1、表2可以看出，“徐香”幼龄树根的长度在Xu(75%)持水量时达到最大值，为49cm，较Xu(55%)长18.55%(p<0.05)，较Xu(85%)和Xu(95%)分别长34.86%(p<0.05)、88.46%(p<0.05)；“华优”HY(65%)处理为根长最大值，达到33cm，较HY(55%)提高了31.31%(p<0.05)，较HY(75%)～HY(95%)处理分别提高了11.86%(p<0.05)、17.86%(p<0.05)、50%(p<0.05)。从根系直径数据可以看出，“徐香”幼龄树各处理无明显差异，“华优”幼龄树随着持水量增加根横径略有增加，无显著差异。

表2 “华优”幼龄树不同持水量下根系生长情况

从粗根(直径>2mm)干重数据可以看出，随着持水量的上升，粗根干重有着明显上升，均在95%持水量处理达到最大值，“徐香”幼龄树Xu(95%)处理较Xu(55%)～Xu(85%)处理分别提高了105.56%(p<0.05)、93.08%(p<0.05)、23.64%(p<0.05)、15.90%；“华优”幼龄树HY(95%)处理较HY(55%)～HY(85%)处理分别提高了54.50%(p<0.05)、26.11%(p<0.05)、20.83%(p<0.05)、7.76%。“徐香”和“华优”幼龄树细根(直径<2mm)干重均在85%持水量处理达到最大，分别达到16.53g和10.21g，分别较95%持水量处理提高了32.64%、25.35%，差异显著；分别较75%持水量处理提高了17.13%、17.62%，差异显著。

2.3 不同水分处理猕猴桃幼龄树抗逆性酶和丙二醛活性结果分析

由图4可以看出，随着土壤持水量的上升，抗逆性酶活性成“V”型变化，在45%～75%持水量，随着土壤持水量的增加酶活性降低，在75%～85%持水量达到最低值，而95%持水量使幼龄树产生涝害，根系呼吸受到抑制，抗逆性酶活性增高，各持水量土壤抗逆性酶活性达到显著水平。

由图5可以看出，各处理的MDA在45%持水量梯度时表现出最大值，在45%～75%持水量之间随着土壤持水量的增加而降低，“徐香”幼龄树在75%持水量时达到最低值，而“华优”在85%持水量时达到最低值，当持水量达到95%时MDA含量升高，各处理间达到显著水平。

图4 猕猴桃幼龄树不同水分梯度下抗逆性酶含量变化 注：不同小写字母表示差异显著(p<0.05)；下同。

图5 猕猴桃幼龄树不同水分梯度下MDA含量变化

3 结论与讨论

通过株高、茎粗、叶面积指标可以反映出猕猴桃幼龄树在不同持水量梯度下的生长状况[7]。本研究发现，“徐香”和“华优”猕猴桃幼龄树85%与95%持水量处理株高增长最快但无明显差异，95%持水量处理在茎粗和叶面积的指标上均劣于持水量85%、75%的处理，45%和55%持水量处理均在6月高温天气相继出现萎蔫并死亡，65%持水量处理长势一般。这是因为55%田间持水量为维持猕猴桃幼树在夏季高温天气下生长的最低临界值，而95%田间持水量可能造成幼树的徒长，在幼苗营养面积过小，光照不足而温度又较高的条件下，适当减少水分可抑制幼苗的徒长。

在土壤水分胁迫条件下，植株根系会发生形态分布或生理特征上的变化以适应水分胁迫，轻度水分胁迫可以提高松树幼苗根系的生长能力，而重度水分胁迫会明显降低其根系数目。本研究发现，75%～85%持水量条件下猕猴桃幼树根系生长最佳，在重度水分胁迫下和淹水胁迫下，根系生物量和分布范围均有显著下降，这与前人研究结果相似。

植物在正常生长条件下，体内活性氧产生和清除处于动态平衡，当处于逆境胁迫下时，此平衡会受到破坏，大量活性氧积累引发膜脂过氧化造成细胞膜透性的加大，使植物生长发育受到影响，此时SOD、POD和CAT作为植物重要的保护酶在植株体内形成了活性氧清除体系，可以帮助植物清除体内活性氧成分；MDA是膜脂过氧化分解的产物，在一定程度上MDA含量的高低可以表示细胞膜脂过氧化的程度和植物对逆境条件反应的强弱。研究表明[8]，干旱胁迫下玉米苗期叶片的SOD、POD、CAT活性先升高后降低，MDA含量一直升高，说明干旱胁迫初期对保护酶活性升高有诱导作用。汤玉喜[9]在美洲黑杨上研究表明，淹水胁迫下MDA含量明显上升，随着胁迫程度加深SOD活性呈上升趋势，POD和CAT呈下降趋势。本研究表明，随着田间持水量的不同，猕猴桃叶片抗逆性酶含量差异显著，“徐香”和“华优”2个品种均以45%持水量处理最高，75%、85%持水量处理最低，在95%持水量处理出现第2个峰值，表明过低或过高的田间持水量都会对猕猴桃幼龄树的生长产生胁迫作用，当伤害超过植物的承受能力时，植物出现死亡(45%～55%持水量处理)。

“徐香”和“华优”猕猴桃对不同水分梯度的响应稍有差异，“华优”地上部分生物量要优于在同等水分条件下的“徐香”，但“徐香”的根系生长明显优于“华优”，这可能与不同品种间的根冠比有关；另外，“徐香”在不同水分梯度下各处理的生物量指标差异比“华优”各处理间差异显著，说明“徐香”对水分更敏感。以上表明适合猕猴桃幼龄树生长的需水阀值为田间持水量60%～90%，猕猴桃生长所需的最适土壤持水量为75%～85%。通过对猕猴桃各物候期需水规律进行系统研究，进而通过科学高效的水肥栽培措施改良果品质量和提高产量，这也是目前猕猴桃产业发展中亟需解决的关键问题。